汀江源國家級自然保護區(qū)黑葉錐林群落特征研究

溫耀輝

（福建汀江源國家級自然保護區(qū)管理局，福建 長汀 366300）

0 引言

黑葉錐（Chun et C.C. Huang），殼斗科錐屬，常綠喬木，樹皮灰褐色、呈片狀縱裂。其葉卵狀橢圓形至長圓形，全緣，正面亮綠色，背面被蒼黑色粉層，壓干后變黑褐色，故名黑葉錐。黑葉錐殼斗外被鹿角狀分叉刺，堅果富含淀粉，可作為木本糧食作物。黑葉錐材質(zhì)堅重，不易變形，是優(yōu)良的用材樹種。黑葉錐雖在福建省分布較廣，但很少聚成群落，常散見于闊葉林林緣、山谷中。近年來，各地天然林遭到不同程度的采伐，造成黑葉錐的分布面積日益縮小，天然黑葉錐群落更顯稀少。因此，對黑葉錐群落的研究就顯得更加緊迫。

在汀江源國家級自然保護區(qū)，有2處保存較好的天然黑葉錐林群落，分屬中磺片區(qū)和圭龍山片區(qū)，主要分布在海拔400～800 m的低山丘陵紅壤地區(qū)。自汀江源自然保護區(qū)成立后，現(xiàn)有的黑葉錐群落得到了有效保護。2020年4—12月，筆者對汀江源國家級自然保護區(qū)的黑葉錐天然林植物群落進行了調(diào)查，對其群落結(jié)構(gòu)、組成、演替趨勢進行了分析研究，為更好地研究該區(qū)的生物多樣性和保護黑葉錐天然林資源提供了參考。

1 區(qū)域自然環(huán)境概況

汀江源國家級保護區(qū)圭龍山片區(qū)和中磺片區(qū)均位于福建省長汀縣西南。中磺片區(qū)地理坐標為北 緯25° 43′40″～25° 46′55″、東 經(jīng)116°10′12″～116°12′08″，地勢由西北向東南傾斜。中磺片區(qū)屬于低山地貌，海拔500～700 m，溝谷開闊度較窄，坡度一般27°～32°。該區(qū)地質(zhì)巖石是長汀縣最古老的地層——元古代震旦紀變質(zhì)巖、樓子壩群千枚巖。

圭龍山片區(qū)地理坐標北緯25°35′12″～25°37′50″、東經(jīng)116°02′02″～116°05′59″，地勢總體是自西南向東北傾斜，西北坡溝渠匯集謝坊溪后注入四都河，東南坡溝渠匯入小金溪后注入四都河，總體屬低山地貌，海拔在600～800 m，山溝開闊度較窄，坡度一般在25°～35°。該地母巖是燕山運動晚期的酸性花崗巖，石英含量高，風化程度較低，常見巨石危崖顯露。

黑葉錐群落主要分布于海拔400～500 m的紅壤山地，一般構(gòu)成黑葉錐-鹿角錐-杜莖山-狗脊群叢或黑葉錐-甜櫧-彎蒴杜鵑-永安苔草群叢。

2 調(diào)查方法

2.1 群落調(diào)查方法

按照《森林植被狀況監(jiān)測技術(shù)規(guī)范》（GB/T 30363—2013）要求，共設置12個20 m×20 m的調(diào)查樣地。樣地分別位于汀江源國家級保護區(qū)中磺片區(qū)茶子山山場和圭龍山片區(qū)園塅山場，每個山場依山脊、山腰、山谷各設置2個樣地，依次統(tǒng)計各個樣方內(nèi)植物種類、個體總數(shù)、高度（藤本長度）、蓋度和生活型。樣地總面積4 800 m。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法

將喬木層分成第一亞層（高度≥14 m）、第二亞層（14 m＞高度≥8 m）、第三亞層（8 m＞高度≥ 5 m），分別統(tǒng)計3個喬木亞層中各喬木樹種的相對多度、相對頻度、相對顯著度，并核算重要值，將重要值作為多樣性指數(shù)的計算依據(jù)；統(tǒng)計喬木樹種在更新層（高度＜5 m）中幼樹（0.5 m≤高度＜5 m）、幼苗（高度＜0.5 m）的種類和數(shù)量；調(diào)查灌木、草本、藤本植物的種類和數(shù)量。

樹種調(diào)查按照《中國植物志》和《福建植物志》進行，植物區(qū)系類型以《中國種子植物區(qū)系地理》及《中國蕨類植物區(qū)系》為劃分標準。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落植物組成

汀江源國家級保護區(qū)黑葉錐群落的植物種類較多，12個樣地共有維管束植物55科80屬110種，其中蕨類植物5科8屬9種，裸子植物3科3屬3種，雙子葉植物42科59屬86種，單子葉植物5科10屬12種。雙子葉植物種類在黑葉錐群落中占據(jù)優(yōu)勢地位。該植物群落中含有較多種的科為殼斗科（Fagaceae，3屬14種）、山茶科（Theaceae，4屬6種）、薔薇科（Rosaceae，3屬5種）、樟科（Lauraceae，3屬5種）、禾本科（Poaceae，5屬5種）、菊科（Asteraceae，5屬5種）、蕁麻科（Urticaceae，3屬4種）、杜英科（Elaeocarpaceae，2屬3種）。

3.2 群落垂直結(jié)構(gòu)

由于在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)中磺樣地和圭龍山樣地的黑葉錐群落樹種組成結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出一定差異，因此對2個片區(qū)樣地的群落垂直結(jié)構(gòu)進行統(tǒng)計分析。

3.2.1 中磺片區(qū)樣地群落垂直結(jié)構(gòu)。在中磺片區(qū)樣地，黑葉錐群落平均林冠郁閉度＞0.8，6個樣地喬木層共有樹種27種134株（見表1）。其中，黑葉錐18株，其他常綠闊葉樹有鹿角錐18株、少葉黃杞10株、栲8株、滑皮柯6株、鉤錐8株、猴歡喜6株、青岡6株、硬殼柯4株、黃樟5株、白桂木3株、毛錐4株、羅浮錐3株、日本杜英2株、鹿角杜鵑5株、檵木3株、樹參3株、杜英2株、黑殼楠2株、赤楠1株、小果石筆木1株、野含笑1株和木姜葉柯1株，常綠闊葉樹占據(jù)絕對優(yōu)勢；落葉闊葉樹僅有楓香3株、赤楊葉3株、木油桐1株，另有7株杉木散生其間。

表1 中磺樣地黑葉錐天然林群落主要喬木樹種在各層的重要值

喬木層第一亞層（高度≥14 m）有28株喬木，胸徑最小20 cm，覆蓋度60%，其中黑葉錐8株（重要值91.54%），鹿角錐7株（重要值76.98%），兩者基本占據(jù)了整個林冠上層。喬木層第二亞層（14 m＞高度≥8 m）有喬木12種33株，其中黑葉錐5株、鹿角錐5株、少葉黃杞4株、栲1株、滑皮柯2株、鉤錐2株、猴歡喜1株、杉木5株、青岡3株、硬殼柯3株、白桂木1株和毛錐1株。喬木層第三亞層（5 m≤高度＜8 m）有喬木25種73株，胸徑 8～16 cm，重要值占比最高的是栲（47.94%），其次為少葉黃杞（31.05%），黑葉錐僅占第7位（14.92%）。第二、第三喬木亞層中基本都是常綠闊葉樹種，第二亞層落葉樹種已消失不見，第三亞層也僅有1株木油桐，更新層（高度＜5 m）幼苗、幼樹十分稀少，林間透光處有幾叢毛錐幼樹梢占優(yōu)勢。

5 m以下為灌木層，覆蓋度＜20%，由灌木和上層林木的幼樹組成，灌木都是耐陰的單耳柃、矮冬青、山血丹、狗骨柴、毛冬青和草珊瑚等（共計12科16屬22種），竹類有2叢糙花少穗竹，還有1株木莢紅豆幼樹。由于林冠郁閉度高，草本植物僅在林內(nèi)零星分布，多為耐陰種類，覆蓋度＜5%，主要有三相蕨、狗脊、花莛薹草等，6個樣地總計10科12屬16種，在透光的地方有一些里白。藤本植物僅有零星分布，有瓜馥木、香花崖豆藤、野木瓜3種。

3.2.2 圭龍山片區(qū)樣地群落垂直結(jié)構(gòu)。該山場因2015年左右遭受冰凍災害形成了一些林間空地，黑葉錐群落平均林冠郁閉度＜0.7，6個樣地喬木層共有樹種23種119株（見表2）。其中，黑葉錐13株，其他常綠闊葉樹有鹿角錐11株、甜櫧10株、青岡6株、栲6株、羅浮錐6株、木荷5株、柯4株、短尾柯5株、木蓮4株、毛錐5株、黃樟3株和云山青岡5株，落葉闊葉樹有楓香8株、多花泡花樹4株、南酸棗4株、木油桐3株、白毛椴1株和野漆1株；針葉樹有馬尾松5株、紅豆杉3株、杉木4株，另有3株高大的鹿角杜鵑伸入了喬木層。按層次分析，喬木層第一亞層的覆蓋度為60%，有黑葉錐6株（重要值占83.02%）、鹿角錐4株（重要值58.22%）、甜櫧5株（重要值78.29%），3者牢牢占據(jù)了林冠頂部，樹高均在14 m以上，最小胸徑33 cm。喬木層第二亞層有喬木14種40株，重要值最高的是栲（35.83%），黑葉錐次之（33.91%）。喬木層第三亞層共有喬木23種57株，胸徑8～16 cm，重要值最高為鹿角錐（45.65%），其次是木荷（34.34%），黑葉錐排第三（28.41%）。在三個喬木亞層中，黑葉錐均是主要組成部分，且在更新層（＜5 m）中幼苗、幼樹較多。

表2 圭龍山樣地黑葉錐天然林群落主要喬木樹種在各層的重要值

縱觀圭龍山樣地的數(shù)據(jù)，黑葉錐在整個喬木層中重要值最高，為48.45%；黑葉錐在更新層幼苗、幼樹也較多，與鹿角錐、甜櫧、青岡、栲、羅浮錐、柯、短尾柯和云山青岡等殼斗科植物構(gòu)成了群落主體。

灌木層高度在5 m以下，覆蓋度30%，灌木種類共計8科12屬16種，主要有檵木、柳葉毛蕊茶、楤木、枇杷葉紫珠、空心泡和高粱泡等。草本植物呈塊狀分布，覆蓋度30%～40%，主要有里白、芒萁、狗脊、五節(jié)芒、假婆婆納等，6個樣地總計12科20屬24種（其中蕨類有5科8屬9種），在透光的地方芒萁和里白成大片生長并覆蓋地面。藤本植物有9科9屬9種，主要有小果菝葜、瓜馥木、野木瓜、絡石、單葉鐵線蓮和雀梅藤等。

3.3 群落區(qū)系構(gòu)成分析

種子植物以《中國種子植物區(qū)系地理》為劃分標準，蕨類植物以《中國蕨類植物區(qū)系》為劃分標準，將黑葉錐群落55科80屬110種維管束植物共區(qū)劃為12個分布類型（見表3）。其中，泛熱帶分布和熱帶亞洲分布占比最高（合計48種，占比43.64%），溫帶分布（包含北溫帶分布和舊世界溫帶分布）有11種，占比10.00%。黑葉錐群落植物的熱帶分布和溫帶分布比例體現(xiàn)了亞熱帶常綠闊葉林的特征。

表3 黑葉錐群落植物分布區(qū)類型統(tǒng)計表

4 結(jié)論與討論

福建省汀江源國家級自然保護區(qū)黑葉錐林群落 4 800 m的樣地中共有維管束植物55科80屬110種，其中熱帶性質(zhì)有48種（占比43.64%），溫帶性質(zhì)11種（占比10.00%），表明該群落植物地理成分呈中亞熱帶的特點。

研究結(jié)果表明，黑葉錐群落喬木層種間競爭十分激烈。在中磺樣地，林冠層已完全郁閉，林相整齊干凈，林下植被稀疏，幼苗、幼樹難以成活，可擇優(yōu)培育成采種母樹林加以保護。在圭龍山樣地，雖然前期遭受冰凍災害，林冠層郁閉度較低，但黑葉錐在喬木層中依然優(yōu)勢明顯；更新層中群落雖然還處于激烈競爭階段，但是黑葉錐在幼苗幼樹中仍占絕對優(yōu)勢，可以預期群落演化仍以黑葉錐為主。通過對福建省汀江源國家級自然保護區(qū)黑葉錐林群落的研究，發(fā)現(xiàn)在林分的各個演化階段，黑葉錐都可以成為中亞熱帶常綠闊葉林的頂級群落的主要組成部分，和鹿角錐、甜櫧等樹種一起組成林分的林冠層。