生長調節劑對紅海欖幼苗生長及營養物質的影響

賈湘璐，劉 秀，歐陽子龍，4，5，劉佳哲，樊東函，滕維超

（1.廣西大學 林學院，廣西南寧 530004；2.廣西壯族自治區林業科學研究院，廣西南寧 530002；3.欽州市林業科學研究所，廣西欽州 535012；4.南寧植物園，廣西南寧 530022；5.南寧青秀山風景名勝旅游開發有限責任公司，廣西南寧 530022）

紅樹林是我國沿海防護林帶的重要植物群落，具有極高的生態及經濟利用價值，對維持沿海區域生態多樣性有重要意義。紅海欖（Rhizophora stylo?sa）為紅樹科（Rhizophoraceae）紅樹屬植物，生長于熱帶及亞熱帶地區，在我國廣東、廣西和海南等地均有分布[1]。紅海欖樹干優美，根系發達，是紅樹林的常見樹種。

植物生長調節劑可促進細胞分裂和植物莖的伸長，調節植物生長和生理功能，加速植物生長發育，同時增加葉片面積，提高植物光合效率[2-3]。植物生長調節劑為合成植物激素，被廣泛應用于農業、林業等領域[4]。吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）和萘乙酸（NAA）具有增產、促進發芽、促進成熟和提高抗逆性等效果，在生產栽培中被普遍使用，是最常用的植物生長調節劑[5-8]。根系有吸收水分、運輸土壤中營養物質等功能，是植物生長發育依賴的重要器官[9]，植物生長調節劑能引起根系形態變化。徐珊珊等[10]和李敬蕊等[11]研究發現，IAA 可改善根系形態，適量IAA 濃度可促進根系伸長并提高根長、根表面積和根系直徑等?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍资侵参镏饕臓I養物質，可為植物的生理和生化過程提供能量和反應底物，并合成酶等重要產物[12-13]。目前，有關植物生長調節劑對紅海欖育苗影響的研究較少，對葉片噴施生長調節劑后紅海欖幼苗生長動態的監測也較少見。本研究以紅海欖幼苗為研究對象，探究植物生長調節劑不同種類和濃度對紅海欖幼苗生長及營養物質含量的影響，以期為紅海欖苗期管理提供指導，為保護和發展紅海欖創造條件。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于欽州市林業科學研究所（108°62′E，21°96′N），屬南亞熱帶季風氣候；地形由西北向東南依次為山地、丘陵、平原和灘涂，南部地勢下降明顯；年均氣溫22 ℃，年均降水量1 600 mm，雨量充沛。

1.2 試驗材料

紅海欖種子（胚軸）由欽州市林科所提供。2021年8月，選取長度一致、狀態良好的胚軸，播種于苗圃40 cm × 50 cm 的塑料筐中，每塑料筐內種植15 條胚軸。培養基質為潮灘淤泥。進行正常養護管理，10月獲得長出第1 對真葉、長勢一致的實生苗。

1.3 試驗方法

采用4因素3水平試驗設計，選擇4種生長調節劑，各設3個濃度，分別為6-BA（100、200和400 mg/L）、NAA（50、100和150 mg/L）、GA3（100、200 和400 mg/L）和IAA（50、100 和150 mg/L），以清水處理為對照（CK），共13 個處理，每處理3 個重復，每塑料筐為1個重復。采用葉片噴施法，以葉面完全濕潤且不滴水為止。2021年10月開始，每月噴施1 次生長調節劑，連續噴施3個月。

1.4 指標測定

2021年11月— 2022年1月，每月定期采用皮尺、游標卡尺（精確至0.01 cm）和葉面積儀測定紅海欖幼苗的株高、莖粗及葉片形態指標（葉長、葉寬和葉面積）。采集狀態良好的成熟葉片裝入冰盒，帶回實驗室，測定可溶性糖和可溶性蛋白含量。2022年1月試驗結束后，將植株整株挖起，按根、胚軸、莖和葉分開收集，裝入牛皮袋內，編號，測定根系指標和生物量。根系指標（總根長、總根表面積、總根體積、根平均直徑、根尖數和分根數）采用WinRHIZO?RA 根系分析儀（石家莊泛勝科技有限公司）測定；測定完畢后，將根、莖和葉置于烘箱內115 ℃殺青30 min，80 ～ 85 ℃烘至恒重；計算各器官及總生物量。采用蒽酮法測定可溶性糖含量；采用G-250 考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量[14]。

1.5 數據處理

采用SPSS 25.0 和Excel 2019 軟件進行數據統計與分析，并繪制圖表；采用單因素方差分析和Duncan多重比較法分析差異性。

2 結果與分析

2.1 不同生長調節劑對紅海欖幼苗生長的影響

測定的3 個月中，各處理的株高均顯著高于CK（P< 0.05），均在GA3100 mg/L 處理下最高，分別為16.38、17.82 和19.26 cm（圖1）。各處理幼苗的株高均逐月遞增。

圖1 不同生長調節劑對紅海欖幼苗株高的影響Fig.1 Effects of different growth regulators on plant heights of R.stylosa seedlings

11月，除NAA 150 mg/L 和GA3100 mg/L 處理外，其他處理的莖粗均大于CK；其中，GA3200 和400 mg/L 處理均與CK 差異顯著（P< 0.05）；GA3200 mg/L 處理下最粗（5.06 mm）（圖2）。12月，GA3和IAA 的6 個處理均顯著大于CK（P< 0.05）；其他處理與CK 均差異不顯著，其中NAA 50 和150 mg/L處理均小于CK。1月，GA3和IAA 的6 個處理及6-BA 200 mg/L 處理均顯著大于CK（P<0.05）；其他處理均大于CK（除NAA 150 mg/L 處理），但差異不顯著。除NAA 50 mg/L 處理外，其他處理幼苗的莖粗均逐月遞增。

圖2 不同生長調節劑對紅海欖幼苗莖粗的影響Fig.2 Effects of different growth regulators on stem diameters of R.stylosa seedlings

除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的根生物量均高于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最高（1.21 g）（表1）。除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的胚軸生物量均高于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最高（15.53 g）。除6-BA 200 mg/L 和NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的莖生物量均高于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最高（1.12 g）。除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的葉生物量均高于CK；其中，IAA 150 mg/L處理最高（2.32 g）。除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的總生物量均高于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最高（19.80 g）。

表1 不同生長調節劑對紅海欖幼苗生物量的影響Tab.1 Effects of different growth regulators on biomass of R.stylosa seedlings(g)

2.2 不同生長調節劑對紅海欖幼苗葉片形態的影響

11月，除6-BA 200 mg/L、NAA 100 mg/L、NAA 150 mg/L 和GA3400 mg/L 處理外，其他處理的葉長均大于CK；其中，NAA 150 mg/L 處理最短（5.85 cm），GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較長，分別為8.35 和8.24 cm（圖3）。12月，除NAA 100 和150 mg/L 處理外，其他處理的葉長均大于CK；其中，NAA 150 mg/L 處理最短（6.76 cm），GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較長，分別為8.74 和8.69 cm。1月，除NAA 100 和150 mg/L 及IAA 50 mg/L 處理外，其他處理的葉長均大于CK；其中，NAA 150 mg/L 處理最短（7.32 cm），GA3100 mg/L處理最長（9.44 cm）。各處理的葉長均逐月遞增。

圖3 不同生長調節劑對紅海欖幼苗葉長的影響Fig.3 Effects of different growth regulators on leaf lengths of R.stylosa seedlings

11月，各處理的葉寬均顯著大于CK（P<0.05）；其中，GA3100 mg/L 處理最大（3.79 cm）（圖4）。12月，除6-BA 100 mg/L 處理外，其他處理的葉寬均顯著大于CK（P<0.05）；其中，GA3100 mg/L 處理最大（4.35 cm）。1月，除6-BA 100 mg/L 處理外，其他處理的葉寬均顯著大于CK（P< 0.05）；其中，GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較大，分別為4.68 和4.63 cm。各處理的葉寬均逐月遞增。

圖4 不同生長調節劑對紅海欖幼苗葉寬的影響Fig.4 Effects of different growth regulators on leaf widths of R.stylosa seedlings

11月，除NAA 100 和150 mg/L 處理外，其他處理的葉面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（24.10 cm2）（圖5）。12月，各處理的葉面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（29.35 cm2）。1月，各處理的葉面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L處理最大（33.25 cm2）。各處理的葉面積均逐月遞增。

圖5 不同生長調節劑對紅海欖幼苗葉面積的影響Fig.5 Effects of different growth regulators on leaf areas of R.stylosa seedlings

2.3 不同生長調節劑對紅海欖幼苗根系形態的影響

除NAA 150 mg/L 處理外，其他處理的總根長均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（959.56 cm）（表2）。各處理的總根表面積均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最大（76.88 cm2）。除6-BA 100 mg/L、NAA 150 mg/L 和GA3400 mg/L 處理外，其他處理的總根體積均大于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最大（0.63 cm3）。各處理和CK 的根平均直徑為0.22 ～0.25 cm；其中，IAA 100 mg/L 處理最大。各處理的總根尖數均大于CK；其中，GA3100 mg/L 處理最多（9 318.75 個）。各處理的分枝數均大于CK；其中，GA3100 mg/L處理最多（7 054.75個）。

表2 不同生長調節劑對紅海欖幼苗根系形態的影響Tab.2 Effects of different growth regulators on root morphology of R.stylosa seedlings

2.4 不同生長調節劑對紅海欖幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

11月，除6-BA 200 mg/L 和NAA 100 mg/L 處理外，其他處理的可溶性糖含量均高于CK；其中，GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理較高，分別為4.90%和4.99%（圖6）。12月，各處理的可溶性糖含量均高于CK；其中，GA3200 mg/L 處理最高（7.45%）。1月，各處理的可溶性糖含量均高于CK；其中，NAA 50 mg/L 處理最高（7.18%）。大部分處理12月的可溶性糖含量較高。

圖6 不同生長調節劑對紅海欖幼苗可溶性糖含量的影響Fig.6 Effects of different growth regulators on soluble sugar contents of R.stylosa seedlings

11月，GA3200 和400 mg/L 處理的可溶性蛋白含量均顯著低于CK（P< 0.05），其他處理均高于CK；其中，IAA 150 mg/L 處理最高（5.72 mg/g）（圖7）。12月，各處理的可溶性蛋白含量均高于CK；其中，6-BA 200 mg/L 處理最高（5.23 mg/g）。1月，除GA3200 mg/L 處理外，其他處理的可溶性蛋白含量均高于CK；其中，6-BA 400 mg/L處理最高（5.39 mg/g）。大部分處理11月的可溶性蛋白含量較高。

圖7 不同生長調節劑對紅海欖幼苗可溶性蛋白含量的影響Fig.7 Effects of different growth regulators on soluble protein contents of R.stylosa seedlings

3 討論與結論

在植物個體發育過程中，發芽、生長、開花和結果等過程均離不開植物激素控制，生命過程與激素含量的變化息息相關，通過外源噴施植物激素可有效促進植物生長，達到培育優良種苗的目的[15-17]。本試驗中，與CK 相比，使用植物生長調節劑的處理通過影響生長、葉片形態、根系形態及營養物質含量，影響紅海欖幼苗的生命進程。各植物生長調節劑中，6-BA 400 mg/L、NAA 50 mg/L、GA3100 mg/L和IAA 150 mg/L 處理效果較好。2022年1月，GA3100 mg/L 處理下，紅海欖幼苗的株高、莖粗、葉面積和根系形態均表現最好；NAA 50 mg/L 處理下，可溶性糖含量最高；IAA 150 mg/L 處理下，總生物量和可溶性蛋白含量最高。褚孝瑩等[18]研究表明，葉面噴施GA3可提高小麥（Triticum aestivum）葉片面積和凈光合作用效率，提高產量；金嶸等[19]研究表明，NAA和6-BA 處理均可提高棉花（Gossypium hirsutum）的株高、莖粗和產量，與本試驗結果相近。

根系形態指標可用于評價植物根系健康狀態及生長情況。根系發達時，根體積、根系直徑及根表面積等均較大，植物生長狀態良好。隨根系發育，根系指標呈增加趨勢，表現為根系長度增加，總根表面積、總根體積和根平均直徑增大，總根尖數和分枝數變多[20-22]。本試驗中也觀察到一致現象。

研究表明，施用植物生長調節劑可提高植物可溶性糖和可溶性蛋白含量，提升植物營養狀況和品質[23-25]。本試驗中，隨濃度增加，不同生長調節劑作用下的兩種營養物質含量表現不同，說明不同植物生長調節劑種類和濃度對紅海欖幼苗可溶性營養物質的影響不同?？偟膩砜矗~面噴施植物生長調節劑提高了紅海欖幼苗中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，對生長發育有積極影響。

有研究表明，GA3可促進植物幼苗期根系形態的變化，經合適濃度處理后，植物幼苗的生長狀態得到明顯改善[26-27]。本試驗中，GA3100 mg/L 處理下，根系形態指標表現較好，表明該濃度下紅海欖幼苗根系生長情況最好；但隨GA3濃度升高，大部分生長指標均出現顯著下降的現象，表明過量噴施植物生長調節劑會導致植物生長受到抑制。本試驗中，無論是生物量、葉片形態和根系形態指標，還是可溶性蛋白含量，GA3和NAA 處理在高濃度時均表現出抑制效果，說明植物生長調節劑存在一定閾值。研究表明，GA3可提高牛大力和高山杜鵑（Rho?dodendron delavayi）可溶性糖和可溶性蛋白含量，但過高的GA3濃度會產生相反的效果[28-29]。不同植物種類對植物生長調節劑的適應性及利用程度不同，探尋不同植物生長調節劑對不同植物生長影響的閾值有重要意義。

葉片噴施植物生長調節劑可促進紅海欖幼苗生長，對其株高、莖粗、生物量、葉片形態、根系及營養物質含量均有一定的積極影響，有利于其生長發育、光合作用及對水分和營養的吸收。植物生長調節劑濃度有閾值效應，過量噴施會抑制植物生長和生理過程。本試驗中，6-BA 400 mg/L、NAA 50 mg/L、GA3100 mg/L 和IAA 150 mg/L 處理效果較佳；其中，GA3100 mg/L 處理效果最好。本研究僅考慮常用植物生長調節劑中的幾種，且濃度梯度設置較少，后期應廣泛設置多種植物生長調節劑種類及濃度探究紅海欖幼苗生產栽培的最適模式。