玉米旱后復(fù)水補償性生產(chǎn)的影響因素分析

姬玉梅 王芯媛

作物的旱后復(fù)水補償性生長是指當(dāng)水分供應(yīng)虧缺時作物生長會減慢，改善條件后其生長會加速，并且會彌補或超過因水分脅迫所影響的生物量。以其為原理，適當(dāng)減少作物的供水量可達(dá)到水分供應(yīng)充足時的生長量，進(jìn)而實現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水。并且其原理已被廣泛應(yīng)用于調(diào)虧灌溉、作物生長關(guān)鍵期補灌、集雨農(nóng)業(yè)等農(nóng)業(yè)節(jié)水領(lǐng)域。眾多的學(xué)者在玉米、棉花、小麥等作物上開展研究，發(fā)現(xiàn)光合作用、抗衰老特性、生長激素等諸多因素能促進(jìn)作物旱后復(fù)水補償性生長。這些研究著重從促進(jìn)作物生長的生理過程方面來探討其復(fù)水后生長加速的機制。Wang et al.等研究發(fā)現(xiàn)作物根系能感受土壤干旱到濕潤的復(fù)水刺激，并能將該刺激傳輸至葉片以促進(jìn)其生長，進(jìn)而誘發(fā)旱后復(fù)水補償性生長。但究竟哪種土壤因素誘發(fā)此過程目前尚不清楚，所以非常有必要從復(fù)水后土壤因素對作物旱后復(fù)水生長的影響入手探討其補償性生長機制。玉米是中國三大主糧之一，以玉米為實驗材料，開展作物旱后復(fù)水補償性生長影響因素的研究，對于我國農(nóng)業(yè)節(jié)水和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義。

一、細(xì)胞分裂素與玉米旱后復(fù)水補償性生長

細(xì)胞分裂素是植物根系感受土壤營養(yǎng)狀況并傳遞該信息到葉片的通訊物質(zhì)。Wang et al.[等研究發(fā)現(xiàn)，同樣作為根葉之間的通訊物質(zhì)，黑麥草去葉后其根系貯存的碳水化合物能促進(jìn)根系合成細(xì)胞分裂素，并能將新合成的細(xì)胞分裂素傳輸至地上部分促進(jìn)葉片再生。作物旱后復(fù)水生長過程中的干旱脅迫和黑麥草去葉再生過程中的去葉均為環(huán)境脅迫，它們應(yīng)對環(huán)境脅迫的機制可能存在著某種程度上的相似。Wang et al.等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)旱后復(fù)水玉米的根系可響應(yīng)復(fù)水刺激，復(fù)水后其根系貯存的碳水化合物同樣能促進(jìn)根系合成細(xì)胞分裂素并傳輸至葉片，誘發(fā)旱后復(fù)水補償性生長。通過檢測光合作用，發(fā)現(xiàn)玉米根系誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂素通過提高復(fù)水后葉片的光合速率而促進(jìn)了旱后復(fù)水補償性生長。可見，從根葉通訊的角度看，根系響應(yīng)復(fù)水刺激，并以細(xì)胞分裂素為媒介將該刺激傳輸至葉片提高光合速率，來加快有機物質(zhì)積累，是作物旱后復(fù)水的補償性生長的關(guān)鍵所在。因此，如果要探索土壤因素誘發(fā)的作物旱后復(fù)水補償性生長機制，查清土壤因素對根源細(xì)胞分裂素合成的影響至關(guān)重要。

（一）細(xì)胞分裂素與補償生長

細(xì)胞分裂素 (cytokinin，CTK) 是從玉米或其他植物中分離或人工合成的促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽的形成并促進(jìn)其生長的重要植物激素之一。

據(jù)相關(guān)研究可知，細(xì)胞分裂素對地上部的莖、葉等器官的生長發(fā)育產(chǎn)生重要的影響。Wang 等對黑麥草的研究發(fā)現(xiàn)，去葉黑麥草葉片的再生能力受根系誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂素的影響。陳兆玉等對番茄抗旱性的研究表明，細(xì)胞分裂素受體基因也可以調(diào)控番茄抗旱性。羅宏海等對膜下滴灌的棉花進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)旱后復(fù)水可以促使棉花葉片細(xì)胞分裂素的增加。上述分析可知，細(xì)胞分裂素與玉米旱后復(fù)水補償性生長有一定的關(guān)系。

（二）細(xì)胞分裂素的傳輸

植物根系和地上部分生長存在必然的聯(lián)系。較大的根系會支撐其地上部分較大的莖葉，強大的根系功能常常能促進(jìn)莖葉的旺盛生長。受干旱脅迫的影響，復(fù)水后植物根系的吸收能力必然會影響到其地上部分葉片的生長。

與地上部相比，干旱脅迫造成旱后復(fù)水處理相對較大的根系，會更有利于其旱后復(fù)水的快速生長。通過研究發(fā)現(xiàn)玉米復(fù)水后的補償性生長與光合有機物質(zhì)在體內(nèi)聚集有關(guān)。因此，從促進(jìn)葉片光合作用角度進(jìn)行研究，細(xì)胞分裂素將是玉米旱后復(fù)水后的補償生長過程中的又一主導(dǎo)因素。雖然植物生長是受多種激素（生長素、細(xì)胞分裂素等）綜合作用的過程，但從根葉互作的角度來講，細(xì)胞分裂素是重要的影響因素。

二、土壤硝化作用與玉米旱后復(fù)水補償性生長

在土壤硝態(tài)氮的刺激下，作物根系會合成細(xì)胞分裂素且傳輸?shù)饺~片。這些研究從土壤營養(yǎng)與葉片養(yǎng)分需求之間，證實細(xì)胞分裂素是根系向葉片反映土壤氮素狀況的通訊物質(zhì)。Wang et al.研究發(fā)現(xiàn)為了應(yīng)對去葉的影響，土壤硝態(tài)氮可刺激去葉黑麥草根系合成細(xì)胞分裂素并向地上部分傳輸，促進(jìn)了其葉片再生。土壤硝態(tài)氮也可刺激玉米根系合成細(xì)胞分裂素并向葉片傳輸，以加速其旱后復(fù)水生長來應(yīng)對干旱脅迫。大量研究證實土壤硝態(tài)氮通過刺激根系合成細(xì)胞分裂素，促使作物應(yīng)對環(huán)境脅迫和旱后復(fù)水的補償性生長。可見，土壤硝態(tài)氮通過影響根系細(xì)胞分裂素的合成，對以根葉通訊為基礎(chǔ)的作物旱后復(fù)水補償性生長起了關(guān)鍵性的作用。因此以土壤硝態(tài)氮為切入點開展作物旱后復(fù)水補償性生長研究，有助于揭示土壤因素誘發(fā)的該補償性生長機制。

在自然狀態(tài)下，硝態(tài)氮由土壤有機養(yǎng)分經(jīng)土壤微生物轉(zhuǎn)化分解而釋放出來。其中土壤硝化細(xì)菌主導(dǎo)的硝化作用是該過程的限速環(huán)節(jié)，極大影響著作物的生長和農(nóng)田生產(chǎn)力，也是目前氮素轉(zhuǎn)化和循環(huán)研究的焦點。氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌參與了土壤中氨態(tài)氮向硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化的過程，且對土壤環(huán)境變化敏感，是眾多學(xué)者研究環(huán)境因素對土壤硝化細(xì)菌和硝化作用影響的關(guān)鍵性指標(biāo)。旱后復(fù)水是土壤環(huán)境由干旱缺水向濕潤轉(zhuǎn)變的過程，會影響土壤硝化細(xì)菌的活性和土壤硝化作用。Hu et al.研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫抑制土壤硝化作用，充分供水則會顯著加速土壤的硝化作用。作物旱后復(fù)水生長過程中復(fù)水通過影響土壤硝化作用，所引起土壤釋放的硝態(tài)氮會對作物根系合成細(xì)胞分裂素及其旱后復(fù)水補償性生長產(chǎn)生什么樣的影響至今尚不清楚。所以，以氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌為基礎(chǔ)，研究土壤硝化作用與作物旱后復(fù)水生長的關(guān)系，有助于進(jìn)一步深入揭示土壤因素誘發(fā)的作物旱后復(fù)水補償性生長機制。

三、根際分泌物與作物旱后復(fù)水補償性生長

根際是植物能量和物質(zhì)代謝最活躍的部位之一，其包含的微生物數(shù)量遠(yuǎn)高于非根際土壤，也是植物根系與土壤最直接接觸的場所和養(yǎng)分吸收的關(guān)鍵場所。根際土壤微生物代謝快，其活性對環(huán)境變化敏感且明顯影響植物的養(yǎng)分吸收、生長狀況。研究表明根際土壤硝化作用的強弱與水稻、玉米、高粱、小麥等諸多作物的氮素營養(yǎng)以及產(chǎn)量等性狀密切相關(guān)。當(dāng)土壤由干旱缺水向濕潤轉(zhuǎn)變時，根際微環(huán)境也必然經(jīng)歷干燥向濕潤的變化，這會對根際土壤硝化細(xì)菌的活性和硝化作用產(chǎn)生直接的影響，進(jìn)而誘發(fā)根際土壤硝態(tài)氮含量的變化，并對根系合成細(xì)胞分裂素產(chǎn)生影響。況且作物的旱后復(fù)水補償性生長還是一個快速生長的過程，由復(fù)水引起的根際土壤硝態(tài)氮的快速代謝有助于根源細(xì)胞分裂素的快速合成，對其復(fù)水后的快速生長具有較大幫助作用。所以從根際微環(huán)境入手研究土壤硝化作用，有助于找到土壤中誘發(fā)作物旱后復(fù)水補償性生長機制的主要因素。

Fisk et al.研究發(fā)現(xiàn)，在旱季水分供應(yīng)不足時會抑制植物根系分泌，雨季水分供應(yīng)充足時會促進(jìn)植物根系的分泌。作物旱后復(fù)水補償性生長過程中，由于干旱脅迫抑制根系的生長代謝，導(dǎo)致根系向外分泌較少的根系分泌物；復(fù)水后根系生長代謝迅速提高，根系分泌物大量增加。Zhou et al.和Yin et al.的研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌物可通過為根際土壤微生物提供碳和氮，而促進(jìn)它們的生長和代謝。可見，由旱后復(fù)水引起的根系分泌物量的變化會對根際土壤微生物及根際土壤硝化細(xì)菌產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響土壤硝化作用。因此研究根系分泌物對根際土壤硝化作用的影響，有助于找到土壤中誘發(fā)作物旱后復(fù)水補償性生長機制的關(guān)鍵因素。

Gopalakrishnan et al.發(fā)現(xiàn)臂形草 (Brachiaria eruciformis)中烯丙基硫脲是抑制土壤硝化細(xì)菌的物質(zhì)，Sun et al.發(fā)現(xiàn)癸二醇是水稻根系分泌物中抑制土壤硝化細(xì)菌的物質(zhì)。但研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)植物的根系能分泌促進(jìn)硝化細(xì)菌活性的物質(zhì)。Yang et al.和Liu et al.在落葉松和高羊茅上的研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌物中的碳水化合物類物質(zhì)可以增強細(xì)菌活性。作物旱后復(fù)水過程中，干旱脅迫會引起碳水化合物在根系中的大量積累。Cao et al.和Wang et al.發(fā)現(xiàn)干旱脅迫引起水稻和玉米根系可溶性碳水化合物積累量大幅增加。旱后復(fù)水的作物在復(fù)水后，其根系水分含量飽滿，干旱脅迫階段根系中積累的大量碳水化合物此時有可能會進(jìn)入細(xì)胞液，為其向根際分泌碳水化合物提供了必要條件。但復(fù)水后根系分泌物究竟會對作物根際土壤硝化作用能產(chǎn)生多大的影響，至今尚不清楚。因此從根際分泌物中影響土壤硝化細(xì)菌活性的有機化合物入手開展研究，有助于從根本上揭示土壤因素誘發(fā)的作物旱后復(fù)水補償性生長機制。

四、根系與玉米旱后復(fù)水補償性生長

從根系誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂素對玉米的影響出發(fā)，總結(jié)分析根系深淺與玉米旱后復(fù)水補償性生長的關(guān)系。據(jù)有關(guān)研究表明，冬小麥中深層土壤中的根系能增強冬小麥抗旱性和水分利用率；玉米旱后復(fù)水處理后其根系吸收能力增強，并加快玉米補償性生長。趙雅潔等提出，淺根主要從土壤表層吸收水分，而深根可以吸收深層土壤不同深度的水分。由此可見，深根不易受干旱條件的影響，且深根部位含有豐富生理活性高的新生根系，能夠及時感知環(huán)境變化，因此影響地上部分莖葉的生物量，有助于旱后復(fù)水玉米補償性生長的發(fā)生。

五、結(jié)論

土壤因素對作物旱后復(fù)水補償性生長機制的誘發(fā)作用已經(jīng)在玉米、棉花、小麥等多個作物品系中得到驗證。大量研究表明，土壤硝化作用誘導(dǎo)的根源細(xì)胞分裂素是調(diào)控玉米旱后復(fù)水補償性生長的重要主導(dǎo)機制。復(fù)水后玉米等多數(shù)植物的根系能分泌促進(jìn)土壤硝化細(xì)菌活性的物質(zhì)，加速土壤中氨態(tài)氮向硝態(tài)氮的轉(zhuǎn)化過程，進(jìn)而刺激根系合成細(xì)胞分裂素，調(diào)控作物應(yīng)對環(huán)境脅迫和旱后復(fù)水的補償性生長。但目前圍繞細(xì)胞分裂素、土壤硝化作用和根際分泌物各因素對玉米旱后復(fù)水補償性生長的影響作用強弱及其他因素可能存在影響的討論尚不清晰，未來還需進(jìn)一步深入研究。