鹽脅迫對水稻糧食安全影響的研究進展

南 楠

土壤鹽堿化使得耕地面積縮減，也是導致糧食危機的原因之一。全世界有約10 億公頃的土地受鹽害的影響，大約占了全球農業用地面積的20%。中國是鹽堿地大國，現有內陸鹽堿面積近1 億公頃，灘涂面積234 萬公頃。其中，東北地區鹽堿土的主要形式是蘇打鹽堿地，面積高達756 萬公頃；吉林省西部12 個市縣鹽堿地面積為160 多萬公頃。土地的不合理灌溉利用使土壤次生鹽漬化現象日益嚴重，為解決日益增長的人口需求和可使用耕地面積有限等實際問題，開發利用鹽堿地資源是保障耕地面積的有效途徑之一。水稻是世界上最重要的糧食作物之一，養活了世界一半以上的人口，它的生產對全球糧食安全具有重要意義。水稻作為中度鹽敏感作物可以對土壤的可溶性鹽堿起到淋溶作用，是開發沿海灘涂和鹽堿地的首選糧食作物。

一、鹽脅迫對水稻的危害

鹽脅迫會對水稻生長發育產生影響，如種子萌發、光合作用、呼吸作用及能量代謝、蛋白質的合成等。根據鹽脅迫對水稻造成影響的先后順序可分為三個階段，即滲透脅迫、離子脅迫以及次級脅迫（如氧化脅迫、營養不平衡等）。

（一）滲透脅迫

鹽脅迫首先對水稻造成滲透脅迫。當水稻根部周圍離子濃度達到閾值時，外界的滲透壓高于根部滲透壓，造成植物根部吸收水分困難，地上部分生長速率明顯下降，光合面積減少，側芽發育變慢或者停滯。對于單子葉植物來說，鹽脅迫引起分蘗數下降導致葉片總面積下降。有趣的是植物地上部分比根部對鹽脅迫更敏感，對于這種現象的分子機制還不清楚，推測可能的原因是葉片面積下降比根部發育遲緩能夠更多的降低植物對水分的利用。

（二）離子脅迫

植物體內適當的離子比例對于其生長發育至關重要。當植物處于鹽脅迫環境中，土壤中Na和Cl濃度顯著升高，過量的Na和Cl進入植物體內并積累，對植物造成顯著的毒害作用。Na能夠置換質膜和細胞器膜系統所結合的Ca，破壞細胞膜結構的完整性，導致胞內無機離子和有機溶質外滲。打破細胞中的Ca平衡，依賴于Ca的蛋白失活，影響細胞分裂、新陳代謝等正常生理過程。同時過多的Na抑制植物根部對K的吸收。因為Na與K具有十分相似的理化特性，能夠競爭性的結合K結合位點，即使是對K高親和的轉運蛋白，也會受到Na明顯的抑制。有研究發現，擬南芥中的K轉運蛋白AtAKT1 和AtHAK5 對Na非常敏感，Na能夠降低AtHAK5 的表達水平，同時促進AtAKT1 介導的K排出，導致植物K缺乏。雖然氯是植物所必需的微量元素之一，但是在鹽脅迫條件下植物體內積累的Cl含量遠高于植物生長所必需的，通過加速葉綠素的降解來降低植物的光合速率。

（三）氧化脅迫

當植物處于鹽脅迫條件下，細胞內的代謝平衡被打破，如光合速率和呼吸速率的變化，會造成大量活性氧的積累。活性氧按照其存在形式分兩類，一類為自由基形式，包括O、OH·、HO·和RO·；另一類為非自由基（即分子）形式，包括HO和O。在鹽脅迫條件下，氣孔關閉，植物對CO吸收受到限制，導致碳的還原水平下降，光合作用中的電子受體——氧化形式的NADP含量下降，多余的電子傳遞給O生成O，導致O的積累。雖然在正常生長條件下植物體內也會產生活性氧，它可以作為信號分子參與很多代謝過程，但是當植物體內活性氧積累過多時，高度活躍的、具有毒性的活性氧，能夠對蛋白質、脂類、碳水化合物和DNA 造成損壞，最終導致氧化脅迫。

二、水稻耐鹽的機理

植物作為固生生物，為了降低鹽脅迫對其自身的危害，在長期進化中形成了一套完整的抵抗鹽脅迫的機制。當遭受脅迫時，會啟動相應的調控機制來適應這種不利的環境。目前，植物的耐鹽脅迫機制主要包括以下三個方面：滲透調節、離子平衡調節和抗氧化調節。

（一）滲透調節

在鹽脅迫條件下，外界環境的滲透壓高于植物體內的滲透壓，植物為了避免體內水分過度流失，植物通過兩個途徑來保持體內水分：第一，鹽脅迫造成的生理干旱會引起ABA 介導的氣孔關閉，降低蒸騰作用造成的水分流失；第二，通過代謝合成一些小分子滲透物質，如碳水化合物包括蔗糖、山梨醇、甘露醇等，含氮化合物包括脯氨酸、甘氨酸、甜菜堿等，有機酸類包括蘋果酸和草酸，形成新的滲透勢，保持自身水分。

（二）離子平衡調節

在鹽脅迫條件下，植物保持細胞內高的K/Na是決定植物耐鹽的一個關鍵因素。鹽脅迫條件下，植物為了防止體內Na過度積累，目前主要通過3 個途徑調節體內離子平衡：①根部轉運蛋白將積累過多的Na排出到土壤中；②控制根系對離子的吸收以及向地上部的轉運；③把細胞內多余的Na區域化到液泡中。

植物中鈣依賴的蛋白激酶通路即SOS（Salt Overly Sensitive）通路來感受鹽脅迫信號和忍受Na毒害。在這個通路中，鈣結合蛋白SOS3 能夠感知由鹽脅迫引起的細胞質中積累的鈣離子。SOS3 在根部表達，它的旁系同源基因ScaBP8/CBL10 則在地上部分表達，并發揮著和SOS3 相同的功能。SOS3 能夠與絲/蘇氨酸蛋白激酶SOS2 相互作用并激發其活性。被激活的SOS2能夠磷酸化并激活位于質膜上的Na/H轉運蛋白SOS1，它能夠將植物體內積累過量的Na排出體外，也可以將Na轉運到木質部，隨著蒸騰流運輸到葉片。關于SOS1 長距離運輸Na的部分功能未被解析，SOS1 也可以在葉片木質部的薄壁組織中表達，但其功能還不清楚。HKT（High Affinity KTransporter）蛋白是另外一類重要的Na+轉運蛋白。擬南芥AtHKT1;1 編碼HKT 行使Na轉運蛋白的功能，在木質部的薄壁細胞中表達，將Na從木質部轉運到伴胞中，防止Na隨著蒸騰流向上運輸到地上部分。水稻中有七個編碼HKT 蛋白的基因，其中OsHKT1;5 與AtHKT1;1 功能最為相似，在鹽脅迫下能夠維持地上部分K/Na平衡，提高水稻耐鹽性。并且，OsHKT1;4 有可能作用于抑制從葉鞘到葉片的Na傳遞。在第二個亞家族中OsHKT2;1 是目前被認為最有可能參與根部Na吸收的蛋白，OsHKT2;3和OsHKT2;4 具有較高的K轉運特性，并且研究發現OsHKT2;4 具有Ca、Mg的轉運功能。為了維持細胞內代謝的正常進行，位于液泡膜上的NHX——Na/H轉運蛋白可以將細胞質中積累的Na轉運隔離到液泡中，防止Na的過度積累影響細胞質中的代謝過程。

（三）抗氧化調節

活性氧（ROS）是許多生物學過程中非常重要的信號分子，細胞質中的ROS 含量必須受到嚴格的控制。在植物遭受非生物脅迫時，體內ROS積累，因此，植物進化出一套有效的解毒機制包括依賴于抗氧化酶和非酶的抗氧化物質來清除植物體內過度積累的活性氧。抗氧化酶包括過氧化物酶（POD）、氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）等。其中過氧化氫酶CAT 是關鍵的清除體內HO的酶，能夠將其催化生成HO 和O，保護植物細胞免受脅迫。前期研究表明具有較強的清除活性氧能力的植物，往往具有較強的抗鹽脅迫和抗干旱脅迫的能力。OsSTRK1 能夠磷酸化CatC 第210 位的Tyr，被磷酸化的Cat 能夠激活調控植物體內HO平衡的活性，當在水稻中過量表達OsSTRK1 時，能夠顯著提高鹽脅迫條件下水稻的產量。非酶類的抗氧化物質包括谷胱甘肽、抗壞血酸、黃酮類、生物堿、維生素B6、維生素C 等，也能夠起到清除體內活性氧的作用。

三、提高水稻耐鹽堿的途徑

（一）篩選水稻耐鹽堿種質

鹽堿土改良成本高，栽培管理難度大，從現有種質資源中篩選出耐鹽堿的優良水稻品種，是利用鹽堿地最經濟、最有效的方式之一。收集全世界的種質資源，從各個生育期開展耐鹽堿的鑒定與篩選，鑒定出在鹽堿脅迫下能順利完成生命周期并且產量性狀受影響較小的材料，作為培育耐鹽堿水稻品種的重要物質基礎，用于培育綜合農藝性狀優良的耐鹽堿水稻。

深入研究水稻耐鹽堿的生理和分子機制，為培育耐鹽堿水稻品種奠定理論基礎。近年來，隨著分子生物學的發展，越來越多的耐鹽堿QTL 被鑒定，但是后續的耐鹽堿基因定位、克隆進展緩慢。目前已經被精細定位的QTL 為第1 染色體上的qSKC-1；位于第2 染色 體上的鹽脅迫敏感基因RSS1。自然界中的基因資源豐富，通過鑒定一些在鹽脅迫中起重要作用的基因，并解析他們的作用機制，作為水稻耐鹽堿分子設計育種的基礎，提高耐鹽堿育種效率。

（二）采取適宜的栽培措施

目前，研究發現適宜鹽堿地栽培措施主要包括以下四方面：第一，低鹽堿鍛煉，經過鍛煉的幼苗能夠顯著提高耐鹽堿能力；第二，合理施肥，例如，適量多施用鉀肥，K與Na能夠競爭性進入水稻中，減少Na在體內的積累，從而使水稻耐鹽性增強。同樣，對水稻幼苗施用Zn、Mn、Ca，可以增強水稻的耐鹽堿能力；第三，適當施用植物生長調節物質，孕穗期與灌漿期是水稻對鹽脅迫最敏感和對水稻產量影響最大的兩個時期。在這兩個時期可以適量施用植物生長調節物質，如多胺和赤霉素等，可以有效緩解鹽堿脅迫對水稻的危害程度；第四，使用淡水灌溉洗鹽方式能夠有效改善鹽堿地，緩解鹽堿脅迫的危害。

四、展望

加強耐鹽水稻種質資源的鑒選、創新和利用，構建耐鹽堿水稻種質資源庫，對進一步發掘耐鹽堿基因，深入研究水稻耐鹽生理和分子機制具有重要意義。同時，充分利用現代分子生物學技術手段將耐鹽基因導入水稻優良品系，培育高產優質耐鹽水稻新品種，進一步優化適宜鹽堿地的栽培措施，對合理開發現有鹽堿土資源和保證水稻糧食生產安全，具有重要的學術價值和應用前景。