荒漠草原凋落物分解過(guò)程中降水量對(duì)土壤酶活性的影響

韓翠 ，康揚(yáng)眉，余海龍，李冰，黃菊瑩

1.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院，寧夏 銀川 750021

氣候變暖影響了全球水文循環(huán)，導(dǎo)致降水時(shí)空分配格局改變（IPCC，2021）。我國(guó)作為全球氣候變化的敏感區(qū)域之一，降水格局也發(fā)生了改變，主要表現(xiàn)為年降水總量變化不明顯、極端降水事件（如最長(zhǎng)持續(xù)干旱日數(shù)縮短）顯著增加（Wu et al.，2016）。受季風(fēng)環(huán)流以及地形等影響，各地降水呈現(xiàn)出復(fù)雜的時(shí)空格局（Feng et al.，2015）。就西北地區(qū)而言，時(shí)間上表現(xiàn)為夏秋兩季降水增多、空間上表現(xiàn)為東部生態(tài)區(qū)降水減少而西部生態(tài)區(qū)降水增加的趨勢(shì)（黃小燕等，2015；李明等，2021）。我國(guó)西北地區(qū)屬于典型的干旱半干旱氣候區(qū)，區(qū)域內(nèi)水資源匱乏，干旱事件頻發(fā)（李明等，2021）。降水不僅是該區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)主要的水分來(lái)源，還是調(diào)節(jié)其生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素（Ma et al.，2020）。降水改變了分解者活動(dòng)和有機(jī)物質(zhì)分解速率等土壤養(yǎng)分動(dòng)力學(xué)和生物有效性（李吉玫等，2015），進(jìn)而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響。因此，在該區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)開展降水量變化的相關(guān)研究，可為深入探究降水格局改變的生態(tài)效應(yīng)提供數(shù)據(jù)支撐。

土壤酶是地下能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)的重要生物活化劑，在土壤C和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化中扮演著重要的角色（Avazpoorl et al.，2019）。氧化還原酶和水解酶是土壤酶學(xué)研究中涉及較多的酶類。其中，過(guò)氧化氫酶是一種重要的氧化還原酶，其活性大小可以表征土壤腐殖質(zhì)化強(qiáng)度和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化速率（王理德等，2016）；蔗糖酶和脲酶是兩種重要的水解酶，直接參與有機(jī)質(zhì)礦化，對(duì)維持生物地球化學(xué)循環(huán)起著重要作用（劉紅梅等，2018）。研究表明，降水不僅可以通過(guò)刺激植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)影響酶分泌（Hewins et al.，2016），還可以通過(guò)改變土壤水分和養(yǎng)分有效性等影響酶和底物擴(kuò)散，進(jìn)而刺激或限制酶活性（陳敏玲等，2016），從而對(duì)凋落物分解和養(yǎng)分釋放產(chǎn)生重要的影響（Taylor et al.，2017；Akinyemia et al.，2020）。凋落物分解可以調(diào)節(jié)土壤C固存和養(yǎng)分礦化，是維持生態(tài)系統(tǒng)功能的基本過(guò)程（Suseela et al.，2014；付琦等，2019）。因此，研究凋落物分解過(guò)程中降水量對(duì)草原土壤酶活性的影響，可為深入探討氣候變化下脆弱生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)質(zhì)礦化等過(guò)程提供數(shù)據(jù)支撐。

荒漠草原是我國(guó)西北干旱半干旱區(qū)主要的草原生態(tài)系統(tǒng)類型，所處區(qū)域干旱少雨、蒸發(fā)量大，對(duì)氣候變化十分敏感（白永飛等，2020）。寧夏荒漠草原位于毛烏素沙地西南緣，是我國(guó)典型的生態(tài)脆弱區(qū)。盡管該生態(tài)系統(tǒng)植被稀少，但在固C釋氧、防風(fēng)固沙等方面提供著不可替代的生態(tài)服務(wù)功能。目前國(guó)內(nèi)在降水格局改變下草原土壤酶活性及其影響因素等方面已積累了豐富的研究成果，但這些研究主要集中在草甸草原和典型草原（如Ma et al.，2020；閆鐘清等，2017；鈔然等，2018；柴錦隆等，2019），尚缺乏針對(duì)荒漠草原的相關(guān)研究，尤其是極端降水量變化下。那么，極端降水量如何影響荒漠草原土壤酶活性？降水量變化下荒漠草原土壤酶活性是否會(huì)影響凋落物元素釋放等問題都值得我們進(jìn)行深入的思考。為此，本文基于2014年在寧夏荒漠草原設(shè)立的降水量變化野外試驗(yàn)，探討了 480 d凋落物分解過(guò)程中土壤酶活性及其影響因素，分析了土壤酶活性與凋落物元素釋放量的關(guān)系，以期為深入了解全球變化下干旱半干旱區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

野外試驗(yàn)樣地設(shè)立于 1998年開始圍封的寧夏鹽池縣柳楊堡鄉(xiāng)楊寨子村草地內(nèi)。該區(qū)地理位置為37.80°N，107.45°E，海拔約 1367 m，屬于典型的黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地過(guò)渡帶，具有溫帶大陸性氣候：年平均氣溫7.7 ℃，1月平均氣溫-8.9 ℃，7月平均氣溫 22.5 ℃；年平均降水量和蒸發(fā)量分別為289.4 mm和2131.8 mm。降水季節(jié)分配不均，主要集中在生長(zhǎng)季5—8月（圖1）（韓翠等，2022）。土壤結(jié)構(gòu)松散，pH偏高，主要類型和質(zhì)地分別為灰鈣土和沙壤土。植被類型為荒漠草原，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種組成以一年生或多年生草本為主，優(yōu)勢(shì)種為草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）和牛枝子（Lespedeza potaninii），常見種包括豬毛蒿（Artemisia scoparia）、白草（Pennisetum centrasiaticum）、苦豆子（Sophora alopecuroides）和針茅（Stipa capillata）等（黃菊瑩等，2018）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2014年4月下旬，選擇圍欄草地內(nèi)地勢(shì)平坦且植物組成均勻的地段作為長(zhǎng)期降水量變化的野外模擬試驗(yàn)樣地。降水量處理以近 50年我國(guó)西北地區(qū)濕潤(rùn)半濕潤(rùn)區(qū)降水量減少而干旱半干旱區(qū)降水量增加的趨勢(shì)為主要依據(jù)（Wu et al.，2016），同時(shí)兼顧了野外試驗(yàn)的可操作性。降水時(shí)間設(shè)置以研究區(qū)降水的季節(jié)分布特征（60%以上集中在5—8月，圖 1）和植物的生長(zhǎng)規(guī)律為主要依據(jù)。降水頻度參考國(guó)內(nèi)同類研究的處理方法（Xu et al.，2018）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置了5個(gè)年降水量變化處理，分別為減少50%，即減雨144.7 mm（W1）；減少30%，即減雨86.8 mm（W2）；對(duì)照，即自然降水量（W3）；增加30%，即增雨86.8 mm（W4）；增加50%，即增雨144.7 mm（W5）。每個(gè)處理重復(fù)5次，共25個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)面積為8 m×8 m。各小區(qū)之間設(shè)置2 m寬的緩沖帶以減少小區(qū)將地表徑流和地下滲漏等干擾。

圖1 試驗(yàn)期間研究區(qū)域月降水量、平均氣溫和平均風(fēng)速的變化Figure 1 Variations in monthly precipitation, average air temperature and average wind speed during the experiment in the studied area

于每年 5—8月，采用自制遮雨棚減雨和自制噴灌裝置增雨相結(jié)合的方法進(jìn)行降水量變化處理。降水量減少的處理中（W1和W2），每個(gè)小區(qū)搭建1個(gè)南北走向的U形遮雨棚（最高點(diǎn)離地約1.5 m）。雨天依據(jù)遮雨頻率采用透光率＞95%的聚氯乙烯塑料薄膜對(duì)遮雨棚遮雨。非雨天敞開塑料薄膜以保持遮雨棚通風(fēng)、降低棚內(nèi)溫度。試驗(yàn)期間，采用雨量器收集降水量，記錄每次降水量、統(tǒng)計(jì)總降水量和遮雨量；并依據(jù)每次降水情況，于每年8月中旬開始對(duì)設(shè)定的遮雨頻率進(jìn)行微調(diào)，以使實(shí)際遮雨量盡可能與理論遮雨量相符。其中，W1處理平均每3次自然降雨中遮雨兩次，W2處理平均每5次自然降雨中遮雨兩次（表 1）。降水量增加的處理中（W4和W5），將需要補(bǔ)給的降水量換算成噴水量，采用流量計(jì)的噴灌裝置每?jī)芍車娝淮巍Ｆ渌幚矸椒ㄒ婍?xiàng)目組前期研究（Na et al.，2019；黃菊瑩等，2018）。

表1 2014—2016年各降水量處理實(shí)際改變的降水量和接受的總降水量Table 1 The actually altered precipitation and the received precipitation in each treatment during 2014-2016

1.3 樣品收集與測(cè)定

土壤樣品的收集依托項(xiàng)目組前期凋落物分解試驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行。即，分別于凋落物分解60 d（2017年1月10日）、120 d（2017年3月17日）、180 d（2017年5月21日）、240 d（2017年8月16日）、360 d（2017年11月11日）和480 d（2018年3月10日），在試驗(yàn)區(qū)采用內(nèi)徑為5 cm的土鉆收集0—20 cm土壤樣品。每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)取3鉆，混勻作為一個(gè)樣品，從中取出10 g左右裝入鋁盒中用于土壤含水量的測(cè)定。剩余部分過(guò)2 mm篩后快速分成兩部分：一部分低溫冰箱中4 ℃下冷藏保存，兩周內(nèi)完成酶活性、pH、電導(dǎo)率、NO3--N質(zhì)量分?jǐn)?shù)、NH4+-N質(zhì)量分?jǐn)?shù)和速效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定；另一部分自然風(fēng)干后，用于有機(jī)C、全N和全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定。其中，過(guò)氧化氫酶活性采用高錳酸鉀滴定法，蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水楊酸比色法，脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法；pH和電導(dǎo)率分別采用酸度計(jì)法和便攜式電導(dǎo)率儀；NO3--N和NH4+-N質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用連續(xù)流動(dòng)分析儀（Auto Analyzer 3，SEAL Analytical GmbH，Hanau，Germany），速效P質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用 0.5mol·L-1NaHCO3法；有機(jī) C、全N和全P質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法、凱氏定氮法和 HCLO4-H2SO4法（鮑士旦，2000）。

依據(jù)從全國(guó)溫室數(shù)據(jù)系統(tǒng)中氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)站（http://data.sheshiyuanyi.com/WeatherData/）提取的2017年1月—2018年3月氣象數(shù)據(jù)（月降水量、平均氣溫和平均風(fēng)速），本文分析了土壤酶活性與氣象因子的關(guān)系。此外，依據(jù)項(xiàng)目組前期收集的2017年1月—2018年3月植物凋落物樣品，本文分析了土壤酶活性與植物種凋落物C和 N累積釋放量的關(guān)系。植物凋落物樣品收集、化學(xué)測(cè)定、元素累積釋放量的計(jì)算方法見項(xiàng)目組前期研究（韓翠等，2022）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 Microsoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)的初步整理。運(yùn)用SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析：采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）比較降水量、分解時(shí)間及其交互作用對(duì)土壤酶活性的影響；采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較相同分解時(shí)間下降水量處理間土壤酶活性及其他指標(biāo)的差異，探討相同降水量處理下分解時(shí)間間各指標(biāo)的差異。若方差為齊性，選用最小顯著性差異法（LSD），否則選用Tamhane’s T2法。在用Origin 2018中，采用線性回歸方程擬合土壤酶活性與植物種凋落物元素累積釋放量之間的關(guān)系。采用Origin 2018對(duì)以上分析結(jié)果作圖。采用Canoco 5.0進(jìn)行土壤酶活性與環(huán)境因子對(duì)應(yīng)關(guān)系的冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。分析前，先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Log轉(zhuǎn)換，以減少數(shù)據(jù)間差異。以全部環(huán)境因子為解釋變量，以土壤酶活性為響應(yīng)變量，依據(jù)解釋變量前向選擇，并通過(guò)蒙特卡洛置換檢驗(yàn)（Monte Carlo Test）得出每個(gè)因子的條件效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水量對(duì)土壤酶活性的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明（表2），降水量對(duì)過(guò)氧化氫酶活性有顯著影響（P＜0.05），對(duì)脲酶和蔗糖酶活性有極顯著影響（P＜0.01）；分解時(shí)間對(duì)過(guò)氧化氫酶、蔗糖酶和脲酶活性均有極顯著影響（P＜0.01）；降水量與分解時(shí)間的交互作用對(duì)3種酶活性均無(wú)顯著影響（P＞0.05）。

表2 降水量、分解時(shí)間及其交互作用對(duì)土壤酶活性的影響Table 2 Effect of precipitation, decomposition time and their interaction on soil enzyme activity

凋落物分解過(guò)程中，過(guò)氧化氫酶活性隨分解時(shí)間呈上升趨勢(shì)，蔗糖酶和脲酶活性均在240 d時(shí)酶活性最低，但無(wú)明顯規(guī)律（圖2）。相同分解時(shí)間下，與自然降水量相比，減少（W1和W2）和增加（W4和 W5）降水量整體上對(duì)過(guò)氧化氫酶活性影響較?。?80 d除外）；減少（W1和W2）和增加30%降水量對(duì)蔗糖酶活性無(wú)顯著影響（P＞0.05），增加50%降水量在180 d時(shí)顯著提高了蔗糖酶活性（P＜0.05）；減少30%和50%降水量對(duì)脲酶活性影響較?。?80 d除外），增加降水量在180 d（W4和W5）、240 d（W4）和360 d（W4和W5）時(shí)顯著提高了脲酶活性（P＜0.05）。

圖2 降水量對(duì)土壤酶活性的影響Figure 2 Effects of precipitation on soil enzyme activities

此外，相同降水量處理下，酶活性在分解時(shí)間間存在差異，尤其過(guò)氧化氫酶活性（圖2）：減少50%降水量處理下，過(guò)氧化氫酶活性在240 d和480 d時(shí)顯著高于除360 d外的其他分解時(shí)間（P＜0.05）。蔗糖酶活性在分解時(shí)間間無(wú)顯著差異（P＞0.05）。脲酶活性在240 d時(shí)顯著低于其他分解時(shí)間（P＜0.05）；減少30%降水量處理下，過(guò)氧化氫酶活性在480 d時(shí)顯著高于其他分解時(shí)間（P＜0.05）。蔗糖酶和脲酶活性在分解時(shí)間間無(wú)顯著差異（P＞0.05）；自然降水量處理下，過(guò)氧化氫酶在480 d時(shí)顯著高于其他分解時(shí)間（P＜0.05）。蔗糖酶活性在分解時(shí)間間無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。脲酶活性在120 d和240 d時(shí)顯著低于360 d和480 d（P＜0.05）；增加30%降水量處理下，過(guò)氧化氫酶活性在240、360和480 d時(shí)顯著高于其他分解時(shí)間（P＜0.05）。蔗糖酶活性在360 d和480 d時(shí)顯著高于其他分解時(shí)間（P＜0.05）。脲酶活性在360 d時(shí)顯著高于除480 d外的其他分解時(shí)間（P＜0.05）；增加50%降水量處理下，過(guò)氧化氫酶活性在240、360、480 d時(shí)顯著高于其他分解時(shí)間（P＜0.05）。蔗糖酶活性在480 d時(shí)顯著高于60、180和240 d（P＜0.05）。脲酶活性在360 d時(shí)顯著高于除480 d外的其他分解時(shí)間（P＜0.05）。

對(duì)6個(gè)分解時(shí)間的酶活性進(jìn)行了整理匯總（圖3）。與自然降水量相比，減少（W1和W2）和增加（W4和W5）降水量對(duì)過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶活性無(wú)顯著影響（P＞0.05）；減少50%降水量顯著降低了脲酶活性（P＜0.05），減少30%和增加（W4和W5）降水量對(duì)脲酶活性無(wú)顯著影響（P＞0.05）。

圖3 降水量對(duì)土壤酶活性的影響Figure 3 Effect of precipitation on soil enzyme activity

2.2 降水量對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

凋落物分解過(guò)程中，土壤含水量、電導(dǎo)率、NH4+-N和NO3--N無(wú)明顯的變化規(guī)律，pH變化幅度較小，速效P呈上升趨勢(shì)（圖4）。與自然降水量相比，減少降水量在180 d（W1和W2）和240 d（W1）時(shí)顯著降低了土壤含水量（P＜0.05），增加30%和50%降水量在60、120和240 d時(shí)顯著提高了含水量（P＜0.05）；多數(shù)情況下，減少和增加降水量對(duì)土壤 pH、電導(dǎo)率和 NH4+-N無(wú)顯著影響（P＞0.05）；減少降水量在120 d（W1和W2）、180 d（W1）、240 d（W1 和 W2）、480 d（W1）顯著提高了NO3--N（P＜0.05），增加降水量在120 d（W4和 W5）、240 d（W4和 W5）、480 d（W5）顯著提高了 NO3--N（P＜0.05）；減少降水量在 120 d（W1）、180 d（W1和W2）顯著提高了速效P（P＜0.05），增加降水量在 60 d（W5）、120 d（W5）、240 d（W4和 W5）、480 d（W4和 W5）顯著降低了速效 P（P＜0.05）。

圖4 降水量對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響Figure 4 Effects of precipitation on soil physicochemical properties

2.3 土壤酶活性與環(huán)境因子間的關(guān)系

RDA結(jié)果顯示（圖5），2個(gè)典范軸分別解釋了69.56%和1.82%的土壤酶活性變異。對(duì)酶活性影響顯著的環(huán)境因子依次為月平均風(fēng)速、月平均氣溫、月降水量、土壤含水量、土壤 N∶P和土壤 NH4+-N（P＜0.05，表3）。其中，月平均風(fēng)速和土壤 N∶P的貢獻(xiàn)率較高，月降水量和土壤NH4+-N的貢獻(xiàn)率較低。3種酶活性均與月平均風(fēng)速、土壤N∶P、土壤含水量和土壤NH4+-N呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與月降水量呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；蔗糖酶和脲酶活性還與月平均氣溫呈較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）。

表3 土壤酶活性與環(huán)境因子RDA統(tǒng)計(jì)學(xué)分析Table 3 Statistics analysis in RDA of soil enzyme activities and environmental factors

圖5 土壤酶活性與環(huán)境因子的RDAFigure 5 RDA of soil enzyme activities and environmental factors

3種酶活性均與草木樨狀黃芪、牛枝子、豬毛蒿和白草凋落物C累積釋放量呈極顯著正的線性關(guān)系（P＜0.01，圖6），即3種酶活性隨植物種凋落物C累積釋放量的增加而增加。過(guò)氧化氫酶和蔗糖酶活性與草木樨狀黃芪凋落物 N累積釋放量呈顯著正的線性關(guān)系（P＜0.05，圖6B），脲酶活性與草木樨狀黃芪無(wú)顯著的線性關(guān)系（P＞0.05）。3種酶活性均與牛枝子、豬毛蒿和白草凋落物N累積釋放量呈極顯著正的線性關(guān)系（P＜0.01），即3種酶活性隨牛枝子、豬毛蒿和白草凋落物C累積釋放量的增加而增加。

圖6 土壤酶活性與植物種凋落物元素累積釋放量的線性擬合關(guān)系Figure 6 Linear fitting relationships between soil enzyme activities and elemental cumulative release amounts from plant species litters

3 討論

3.1 土壤過(guò)氧化氫酶活性隨分解時(shí)間增加，蔗糖酶和脲酶活性無(wú)明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)

土壤酶活性的時(shí)間動(dòng)態(tài)受土壤溫度和含水量的調(diào)控（王理德等，2016）。本研究中，凋落物分解過(guò)程中各降水量處理下過(guò)氧化氫酶活性隨分解時(shí)間呈上升趨勢(shì)（圖2）。這可能是因?yàn)椋S著凋落物分解時(shí)間的推移（前360 d），土壤溫度逐漸升高、新鮮凋落物輸入增多，酶活性相應(yīng)提高（曹聰?shù)龋?020）；另外，過(guò)氧化氫酶參與土壤物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化，其活性與凋落物中木質(zhì)素降解和礦化有很大聯(lián)系（Nannipieri et al.，2012）。凋落物分解后期纖維素、木質(zhì)素等難分解物質(zhì)占比增大（Zechmeister-Boltenstern et al.，2015），因此過(guò)氧化氫酶活性在凋落物分解后期（360 d和480 d）也呈上升趨勢(shì)。蔗糖酶和脲酶活性缺乏明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，但均在分解240 d時(shí)最低。此時(shí)為生長(zhǎng)季旺盛期（2017年8月16日），較高的空氣溫度下（圖1），過(guò)低的土壤含水量（圖 4）和過(guò)高的土壤溫度可能限制了微生物和植物根系活動(dòng)（Nannipieri et al.，2012），從而抑制了蔗糖酶和脲酶的分泌。分解后期隨著土壤含水量升高以及溫度降低，兩種酶活性也呈升高趨勢(shì)（圖2）。

3.2 減少降水量對(duì)土壤酶活性影響較小，增加降水量有助于提高蔗糖酶和脲酶活性

降水調(diào)控著植物地下部分生長(zhǎng)和微生物活性，影響著土壤酶活性（Shi et al.，2014；Esch et al.，2017）。干旱條件下，植物地下部分生長(zhǎng)慢、微生物活性低，不利于土壤酶的分泌。本研究中，與自然降水量相比，凋落物分解過(guò)程中減少降水量對(duì)3種酶活性影響較小。這可能是由于研究區(qū)植物和微生物長(zhǎng)期生長(zhǎng)于少雨的環(huán)境下，對(duì)干旱具有高的適應(yīng)性，二者生長(zhǎng)繁殖和酶的分泌受短期降水量減少的影響較小，與其他針對(duì)干旱荒漠區(qū)的研究結(jié)果一致（許華等，2018）。然而，綜合6個(gè)分解時(shí)期的結(jié)果表明，降水量減少50%降低了脲酶活性（圖3），證實(shí)極端干旱限制了酶活性（Gao et al.，2021）；增加降水量不僅提高了土壤含水量，還會(huì)加速凋落物淋溶和物理破碎，促進(jìn)有機(jī)C及養(yǎng)分釋放歸還給土壤（Allison et al.，2013），增加了微生物活性及其底物可獲得性，促進(jìn)了微生物向土壤中釋放酶。增加降水量在凋落物分解中期提高了蔗糖酶和脲酶活性（圖2）。與降水量增加30%相比，降水量增加50%對(duì)酶活性的影響更大，可能是因?yàn)橛绊懨富钚缘耐寥浪趾看嬖陂撝?，在閾值范圍?nèi)酶活性隨土壤含水量的增加而升高（Kivlin et al.，2014）。

3.3 土壤酶活性主要受氣象因子影響

自然環(huán)境下，土壤酶活性受氣候、植物和土壤等因子綜合作用的影響（Burns et al.，2013）。本研究中，3種酶活性與月平均風(fēng)速正相關(guān)（圖5和表3），原因可能是在一定的風(fēng)速范圍內(nèi)較高的風(fēng)速有利于凋落物的物理破碎，增加凋落物與分解者的接觸面積，進(jìn)而加快微生物在凋落物酶和土壤酶系統(tǒng)作用下的酶解過(guò)程（賈丙瑞，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，3種酶活性與月降水量負(fù)相關(guān)（P＜0.05），且蔗糖酶和脲酶活性與月平均氣溫負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。可能是試驗(yàn)地位于干旱半干旱地區(qū)，該區(qū)蒸發(fā)量大、降水量高的月份平均氣溫也高（圖1），水分受溫度影響未及時(shí)滲入土壤而揮發(fā)，影響土壤養(yǎng)分溶解和擴(kuò)散，限制了土壤酶活性（Jing et al.，2014）。本研究中3種酶活性均與土壤含水量正相關(guān)（P＜0.05），表明土壤含水量增加會(huì)為各種酶促反應(yīng)提供反應(yīng)條件和場(chǎng)所，對(duì)酶活性升高起促進(jìn)作用，與前人研究結(jié)果較為一致（Ladwig et al.，2015；Gao et al.，2021）。此外，3種酶活性與土壤 N∶P和 NH4+-N正相關(guān)（P＜0.05），表明三者與土壤 N、P之間存在協(xié)同恢復(fù)關(guān)系，即當(dāng)土壤全N增加時(shí)土壤酶積極參與二者的轉(zhuǎn)化分解過(guò)程（王濤等，2018）。

3.4 土壤酶活性與植物種凋落物元素累積釋放量密切相關(guān)

作為植物與土壤之間物質(zhì)交換的樞紐，凋落物通過(guò)分解將物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素返還給土壤，其細(xì)胞中的酶也會(huì)釋放進(jìn)入土壤，驅(qū)動(dòng)和調(diào)節(jié)著土壤酶活性（陳曉麗等，2015）。本研究中，3種酶活性與植物種凋落物元素累積釋放量存在不同程度的線性關(guān)系，可能是因?yàn)榈蚵湮锓纸鈺?huì)釋放出大量可溶性和不溶性碳水化合物，這些碳水化合物通過(guò)刺激微生物多樣性和生物量影響土壤酶活性（Kourtev et al.，2002；Kotroczo et al.，2014）。然而，不同植物凋落物會(huì)導(dǎo)致土壤微生物量、區(qū)系組成和代謝過(guò)程改變，其元素累積釋放量對(duì)酶活性響應(yīng)也會(huì)有所差異（Kourtev et al.，2002）；草木樨狀黃芪N累積釋放量與脲酶活性無(wú)顯著的線性關(guān)系（P＞0.05），但其余植物種凋落物 N累積釋放量均與 3種酶活性呈顯著正的線性關(guān)系。進(jìn)一步證實(shí)，雖然凋落物N是土壤-凋落物界面酶活性的重要影響因素（Ge et al.，2017），但不同植物種凋落物在養(yǎng)分利用效率（Waring，2013）和養(yǎng)分釋放率（韓翠等，2022）等方面存在差異，使得土壤酶活性與凋落物N累積釋放量之間的關(guān)系在不同植物種凋落物類型間表現(xiàn)不同。

4 結(jié)論

綜上，（1）凋落物分解過(guò)程中，土壤過(guò)氧化氫酶活性呈上升趨勢(shì)，蔗糖酶和脲酶活性缺乏明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)。（2）減少降水量對(duì)3種土壤酶活性影響較小。增加降水量有助于提高蔗糖酶和脲酶活性，但其影響程度在凋落物分解時(shí)期間存在差異。（3）凋落物分解過(guò)程中土壤酶活性較多地受氣象因子調(diào)控，而非土壤因子。（4）隨著降水量增加，土壤水分和N有效性提高，從而刺激了酶活性。隨著土壤酶活性增加，研究區(qū)優(yōu)勢(shì)和常見植物種凋落物分解加快、元素釋放增多，從而加快了植被—土壤系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)。本文未同步監(jiān)測(cè)土壤溫度。土壤溫度是調(diào)控土壤酶活性的主要因子之一，因此今后還需結(jié)合土壤溫度等數(shù)據(jù)，通過(guò)長(zhǎng)期的定位觀測(cè)，深入探討降水量變化下荒漠草原土壤酶活性的驅(qū)動(dòng)因素。