黔西北鉛鋅礦廢渣場優勢草本植物種群生態位及種間關系

宋紅艷， 孫彩麗， 柴宗政*

(1.貴州大學林學院， 貴州 貴陽 550025； 2. 貴州大學資源與環境工程學院， 貴州 貴陽 550025； 3. 貴州民族大學生態 環境工程學院， 貴州 貴陽 550025)

貴州省西北地區(黔西北)鉛鋅礦開采、生產及冶煉歷史悠久，早在明末清初就已經開始，尤其是上個世紀70年代后期，鋅產量逐年遞增，為區域經濟建設做出了巨大貢獻[1]，但是由于采用傳統土法冶煉，冶煉產生的廢渣隨意堆置在山坡河道旁，冶煉過程中產生的大量煙塵含有鉛(Plumbum,Pb)、鋅(Zinc,Zn)、鎘(Cadmium,Cd)重金屬元素隨風擴散，造成了嚴重的重金屬污染，對生態環境破壞非常嚴重[2]。相關研究表明黔西北土壤中Pb,Cd的含量分別超出《土壤環境質量標準》40%和50%[3]。礦區土壤普遍存在如重金屬含量高、養分貧瘠、生態功能脆弱等問題，進而導致該區域植被出現生長緩慢、發育不良,生物多樣性低,物種單一,生物量減小等現象[4-5]。目前，研究及生產實踐均已證實，植物修復重金屬污染的技術有許多其它方法不可替代的優勢；但因植物自身生物學特性，能適應礦區環境的植物極少[4,6-7]。因此，研究礦區優勢植物對鉛鋅廢渣場這一特殊生境植物的適生性及種間關系，對鉛鋅廢渣場植物修復與生態恢復具有重要意義。

植物群落存在競爭和促進等復雜關系，對植物生態位和種間關系研究，不僅是對植物對環境適應能力和資源利用能力的量化評價，而且有助于認識植物群落特征、結構以及植物與環境之間的關系；同時，也能表征群落發育過程中種群之間的關系和優勢種的地位[8-9]。植物的生態位與種間關系之間存在緊密聯系：不同植物種間正聯結體現了植物占據資源的相似性與重疊性，負聯結體現了植物種間的排斥與分離[10-11]。研究顯示，植物種群生態位與種間聯結之間相輔相成，可以共同表征植物群落的發展演替趨勢，同時對區域植物修復具有較強的指示作用[12]。如郭俊兵等[13]研究表明，山西礦區優勢種沙生冰草(Agropyrondesertorum)、披堿草(Elymusdahuricus)和黃刺玫(Rosaxanthina)在煤矸石山自然定居植物群落演替的中期階段廣泛分布，且種間關系呈極顯著或顯著正相關，可用于該區煤矸石山人工植被生態恢復的優選先鋒物種進行混合種植。春風等[14]研究發現內蒙古巴音華煤礦區優勢種蒲公英(Taraxacummongolicum)、早熟禾(Poaannua)與鳶尾(Iristectorum)種間關系出現密切正相關關系，這幾種植物耐旱、耐寒、耐貧瘠，生態適應性強，可作為該區人工植被生態恢復的優選先鋒物種進行混合種植。可見，對植物種群生態位及種間關系研究，可以對礦區植物修復和生態恢復提供重要參考。

近年來，黔西北鉛鋅礦相關研究主要集中于鉛鋅礦的分布和成礦特征[15-17]、重金屬遷移轉化規律[18-20]、礦區植物的修復作用和富集能力[21-24]等方面，但是對于鉛鋅礦渣場植物種群生態位及種間關系研究鮮見報道，尤其是針對廢渣堆及周邊區域對比研究尤為匱乏。本研究以黔西北典型鉛鋅礦廢渣場為研究區域，通過系統抽樣方法進行樣方布設，分別對礦渣堆及周邊區域進行系統草本植物群落調查，并運用生態位寬度、生態位重疊度、種間聯結系數、χ2檢驗等方法對礦渣堆及周邊區域16種優勢草本植物共有種的生態位與種間聯結性進行對比分析，探究礦渣堆及周邊區域優勢草本植物共有種對資源的利用能力和種間關系，以期篩選適應性較強的草本植物用于礦渣堆植被恢復和種間關系調整，為研究區土壤修復和生態恢復提供重要科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于貴州省畢節市赫章縣松林坡鄉(26°53′12″ N,104°45′56″ E)，平均海拔2 083 m，為典型的高海拔低緯度地區；屬亞熱帶季風濕潤氣候，大部分地區春秋相連、干濕季分明，水熱同季，氣溫日較差大，年較差小。該地年降水量975 mm，最高氣溫32℃，最低氣溫零下5℃，平均氣溫13℃。松林坡鄉具有悠久的土法煉鋅歷史，鉛鋅礦數量眾多且分布集中，現存廢渣場較多，在黔西北具有典型性和代表性。研究區鉛鋅廢渣場的主體廢棄物為鋅提煉后的廢渣(包括鉛鋅礦冶煉殘渣、冶煉用陶質桶殘片、煤灰和燃燒不完全的煤渣等)[25]，廢渣中殘留大量的重金屬如Pb,Zn,Cu,Cd,Ar,As等。赫章縣松林坡鄉礦區自然生長的植物主要有：苦賣菜(Ixerispolycephala)、千里光(Senecioscandens)、繁縷(Stellariamedia)、艾蒿(Artemisiaargyi)、珠光香青(Anaphalismargaritacea)、知風草(Eragrostisferruginea)、狗尾草(Setariaviridis)、細柄黍(Panicumpsilopodium)、鼠尾粟(Sporobolusfertilis)、牛筋草(Eleusineindica)、小蓬草(Conyzacanadensis)、馬唐(Digitariasanguinalis)、早熟禾(Poaannua)、白茅(Imperatacylindrica)、求米草(Oplismenus)等。

1.2 樣地設置與調查

2021年7月，通過對松林坡鄉廢渣場的全面踏查，選取典型廢渣場進行系統植物群落調查，該鉛鋅礦渣堆堆置100余年，地處偏僻，人為干擾小，且保存完整。根據廢渣堆的分布位置，設置一塊80 m×200 m的大樣地(基本覆蓋礦渣堆)，將大樣地劃為40個20 m×20 m的樣地，在每個樣地的網格交匯處及每個樣地中心設置2 m×2 m的樣方共98個。在礦渣堆周邊區域隨機布設98個2 m×2 m的樣方。記錄每個樣方中草本植物的種類、數量、平均高度、蓋度、生活力。

1.3 數據分析

1.3.1重要值計算 重要值表示物種的優勢程度[26]。計算方法如下:

重要值=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3[27-28]。

1.3.2生態位寬度 根據Levins提出、后經Colwell和Futuyma加權修改的公式計算生態位寬度[29]。

(1)

式中：Bi為第i物種的生態位寬度；r為資源水平數；Pik為第i物種在第k個資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例。

1.3.3生態位重疊度 根據pianka公式計算生態位重疊[30]：

(2)

式中：Oij表示物種i和j的生態位寬度；r為資源水平數；Pik和Pjk分別為第i和j物種在第k個資源水平下的重要值占該物種在所有資源水平上重要值總和的比例。

1.3.4總體聯結性 根據Schluter提出的方差比率(Variance ratio，VR)法來測定多物種間的總體聯結性，并用統計量W來檢驗多物種間的關聯顯著度[31]，計算公式為：

(3)

W=VR×N

其中:Pi=ni/N,ni為物種i出現的樣方數，N為總的樣方數；S為總的物種數，Tj為樣方j內出現物種的總數；t為樣方中物種的平均數。

1.3.5種間聯結系數(Association coefficient，AC)

(4)

AC值進一步檢驗χ2檢驗的結果，AC值域在[-1,1]，值趨近于1，正聯結性越強；值趨近于-1，負聯結性越強；AC=0時，種間無聯結[32]。

1.3.6卡方檢驗(χ2) 根據物種在各樣方內存在與否將物種樣地矩陣轉化為0，1形式的二元數據矩陣，用于χ2檢驗。由于χ2分布屬于連續型分布，而取樣為非連續性取樣，數據分析時自由度為1。因此，采用Yates的連續校正公式計算χ2值[33]。

(5)

式中：N為取樣總數，a為2個物種均出現的樣方數，b，c為僅有1個物種出現的樣方數，d為2個物種均未出現的樣方數。χ2<3.841(P>0.05)，認為2個物種獨立分布，即中性聯結；0.841<χ2<6.635(0.016.635(P<0.01)表示種間聯結性極顯著。χ2值均為正，當ad>bc，為正聯結；ad

1.4 數據處理

所有數據分析與制圖均采用R語言，其中重要值計算采用forestHES程序包，生態位及種間關系分析采用spaa程序包，制圖采用ggplot 2和ggcorrplot程序包。

2 結果與分析

2.1 礦渣堆及周邊區域優勢草本植物共有種重要值和生態位寬度

調查發現，礦渣堆草本植物共計14科18屬36種，周邊區域有草本植物41科52屬90種，可見周邊區域物種數量明顯多于礦渣堆。選取礦渣堆物種多度處于前16位的草本植物知風草、狗尾草、細柄黍、鼠尾粟、牛筋草、狗牙根、地毯草、白茅、求米草、細葉苔草、艾蒿、石松、箐姑草、馬唐、卷柏、鵝腸菜作為優勢種。經統計(表1)，礦渣堆16個優勢草本植物共計11 833株，重要值占礦渣堆總物種數的87.76%，生態位寬度處于1.85～30.40之間，均值為11.72。其中，知風草、狗尾草、細柄黍、鼠尾粟和牛筋草具有較高的重要值和生態位寬度；周邊區域這16個優勢草本植物共有種共計5 825株，重要值占周邊區域總物種數占比47.86%，生態位寬度處于1.39～20.03之間，均值為3.99。其中，艾蒿、牛筋草、卷柏、求米草和白茅的重要值和生態位寬度較高。

表1 礦渣堆及周邊區域優勢草本植物共有種重要值和生態位寬度Table 1 The common species of dominant herbaceous plants in slag heaps and surrounding importance values and niche breadth

2.2 礦渣堆及周邊區域優勢草本植物共有種生態位重疊

對礦渣堆16種優勢草本植物120個種對的生態位重疊計算顯示(圖1)，生態位重疊度處于0.00～1.00之間，平均值為0.14。其中有100對處于0.00～0.40之間，占比83.33%；15對處于0.40～0.80之間，占比12.50%；5對處于0.80～1.00之間，占比4.17%。其中生態位重疊較大的種對分別是知風草-鼠尾栗(0.85)，細柄黍-狗牙根(0.98)，狗牙根-狗尾草(0.82)，卷柏-求米草(0.84)，箐姑草-牛筋草(1.00)。

周邊區域共有種中(圖1)，生態位重疊度處于0.00～1.00之間，平均值為0.11。其中有105對處于0.00～0.40之間，占比87.5%；7對處于0.40～0.80之間，占比5.83%；8對處于0.80～1.00之間，占比6.67%。其中生態位重疊較大的種對分別是知風草和狗尾草(0.93)，知風草-細柄黍(0.91)，狗尾草-細柄黍(0.81)，細柄黍-鼠尾粟(0.98)，鼠尾粟-狗尾草(0.99)，狗牙根-知風草(0.93)，知風草-鼠尾粟(1.00)，細柄黍-狗牙根(1.00)。

2.3 礦渣堆及周邊區域優勢草本植物共有種種間聯結性

礦渣堆的方差比率VR=1.43>1，周邊區域方差比率VR=1.86>1(表2)，表明礦渣堆和周邊區域草本植物種間總體關聯性為正關聯。分別計算檢驗統計量檢驗VR的顯著性，分別為W=136.01和W=165.79，不在置信區間(75.29，120.98)內，說明礦渣堆和周邊區域的草本植物總體上表現為顯著正關聯。

圖1 礦渣堆(a)及周邊區域(b)優勢草本植物共有種生態位重疊度Fig.1 Niche overlap of common species dominant herbaceous plants in slag heaps (a) and surrounding(b)

表2 礦渣堆和周邊區域優勢草本植物共有種的總體關聯性Table 2 The overall association of common species of domminant herbaceous plants in slag heaps and surrounding

在礦渣堆中，16種優勢草本植物形成的120對種對，聯結系數AC<-0.75，-0.75≤AC<-0.50，-0.50≤AC<-0.25，-0.25≤AC<0.00，0.00≤AC<0.25，0.25≤AC<0.50，0.50≤AC<0.75，AC≥0.75的種對分別有57，7，6，10，12，12，10，6對，分別占總對數的47.50%，5.83%，5.00%，8.33%，10.00%，10.00%，10.83%，5.00% (圖2,圖3)。其中，有57對種對AC值為-1，表明負聯結程度高。總體來看，正關聯種對數有40對，占總對數的33.33%，其中極顯著正關聯對數有10對，顯著正關聯對數有5對。負關聯種對數有80對，占總對數的66.67%，極顯著負關聯種對5對，顯著負關聯種對3對。計算得出正負關聯比0.50。

在周邊區域，16種優勢草本植物形成的120對種對，聯結系數AC<-0.75，-0.75≤AC<-0.50，-0.50≤AC<-0.25，-0.25≤AC<0.00，0.00≤AC<0.25，0.25≤AC<0.50，0.50≤AC<0.75，AC≥0.75的種對分別有78，4，1，1，11，11，6，8對(圖2,圖3)，分別占總對數的65.00%，3.33%，0.83%，0.83%，9.17%，9.17%，5.00%，6.67%。其中有78對AC值為-1，表明負聯結程度最高。總體來看，正關聯種對數有36對，占總對數的30.00%，其中極顯著正關聯對數有11對，顯著正關聯對數有4對。負關聯種對數有84對，占總對數的70.00%，無極顯著負關聯和顯著負關聯。計算得出正負關聯比為0.42。

圖2 礦渣堆(a)及周邊區域(b)優勢草本植物共有種種間聯結性Fig. 2 Interspecific association of common species of dominant herbaceous plants in slag heaps (a) and surrounding(b)

圖3 礦渣堆(a)及周邊區域(b)優勢草本植物共有種種間關系網絡圖Fig.3 Interspecific association network of common species of dominant herbaceous plants in slag heaps (a) and surrounding(b)

3 討論

生態位寬度反映種群對資源利用的程度，生態位寬度越大，說明該種群在群落中的地位越高，分布范圍越廣，對資源的利用能力越強[35-36]。同時，重要值大的物種，往往生態位寬度也較大，反之亦然[37-38]。本研究也證實了以上結論，礦渣堆優勢草本植物種群中，生態位寬度較大的多為禾本科植物(表1)，表明禾本科植物在礦渣堆這一特殊生境中具有較強的環境適應能力。研究顯示，禾本科植物知風草、狗尾草、細柄黍、鼠尾粟、牛筋草、狗牙根等耐旱、耐寒、耐貧瘠，生態適應性強，對重金屬的特殊耐性使得它們在礦渣堆生長占據優勢[39]。沈佳怡等研究也證實禾本科植物能明顯降低礦區重金屬Zn，Pb，Cu的含量，對重金屬土壤具有極強的適應性和耐受性[39]。在周邊區域，除牛筋草、白茅、求米草等禾本科植物之外，艾蒿具有較高的重要值和生態位寬度(表1)，表明艾蒿在周邊區域利用資源的能力較強，適應能力也較強。邢丹等研究證實艾蒿等菊科植物對鉛鋅礦區重金屬具有較強的耐性和轉移能力[40]。可見，禾本科和艾蒿等菊科植物在鉛鋅礦區分布相對廣泛且具有較強的適應能力，在土壤修復及生態恢復中具有明顯優勢。

生態位重疊是兩個種在與生態因子聯系上具有一定的相似性，而在生態位重疊且資源供應不足的情況下兩個種群會發生利用性競爭[41-42]。由表1和圖1可知，礦渣堆的物種生態位重疊度(均值為0.14)高于周邊區域(均值為0.11)，表明礦渣堆較周邊區域物種間競爭更加劇烈，同時，知風草、狗尾草、細柄黍、鼠尾粟、牛筋草、狗牙根等禾本科植物在礦渣堆和周邊區域均具有較高的生態位重疊度，主要是由于礦渣場重金屬程度高且土壤環境惡劣，這種特殊的生境嚴重限制了其它物種的存活，禾本科植物由于具有相同的生態位且對重金屬環境的適應能力強，因而具有較高的生態位重疊度。

通常，植物群落結構和物種組成會隨著演替及發展過程逐漸趨于穩定[43-44]。本研究結果顯示(表2)，礦渣堆和周邊區域優勢草本植物共有種總體呈現顯著正聯結(VR>1)，表明該鉛鋅礦渣堆堆置100余年，由于地處偏僻，人為干擾小，植物群落總體呈現正向進展演替，生態恢復良好。但是，種對間卻以負聯結為主(圖2,圖3)，表明種對間對生境和資源的需求不同，生態位分化較明顯。其原因是該區域由于礦渣堆的存在，植物群落受到鉛鋅礦重金屬的污染，土壤環境惡劣，物種間出現嚴重的排斥和分離。從生態位重疊分析也可以證明這一點(表1，圖1)，礦渣堆的物種生態位重疊度(均值為0.14)高于周邊區域(均值為0.11)，表明礦渣堆較周邊區域物種間競爭更加劇烈。據此推測，該礦渣場植物群落演替總體呈現進展演替，但是仍處于演替初期階段。總體來看，周邊區域生態恢復明顯優于礦渣堆，我們調查也發現，礦渣堆草本植物共計14科18屬36種，周邊區域有草本植物41科52屬90種，表明周邊區域物種數量明顯多于礦渣堆，但是礦渣堆上的36種植物有34種在周邊區域分布，尤其是本研究中的優勢共有種的分布在周邊區域更為廣泛，意味著礦渣堆及周邊區域草本植物群落具有較高的相似性，這主要是由于礦渣堆通過水流和風力作用擴散至周邊區域，周邊區域重金屬含量污染相對較少，土壤環境相對較好，生態環境和植被生長明顯優于礦渣堆，據此，可進一步推測礦渣場植物群落的演替是由重金屬含量及土壤環境決定的，周邊區域植物群落組成將是礦渣堆下一個演替階段。艾蒿在周邊區域由于具有較高的重要值和生態位寬度，將成為礦渣堆草本植物群落演替的下一個階段的優勢種之一。

4 結論

綜上，礦渣堆和周邊區域優勢草本植物共有種在生態位和種間關系上存在較大差異，表明由于礦渣堆的存在，嚴重的重金屬污染和惡劣的生境條件直接影響和制約著區域植物群落構建和物種組成。本研究中，該鉛鋅礦渣堆已堆置100余年，呈現進展演替，但仍然處于演替初期，可見礦渣堆在自然狀態下生態恢復進程緩慢，在生態治理過程中，可以考慮將生態位寬度高且生態適應能力強的禾本科植物如知風草、狗尾草、細柄黍、鼠尾粟、牛筋草等作為先鋒植物，待演替中期生態環境有所改善，可輔以艾蒿等菊科植物來改善種間關系，增加群落穩定性，加速演替進程，促進植被恢復。