干旱脅迫對密枝紅葉李生長的影響

趙 挺

(昌吉回族自治州林業技術推廣中心試驗站，新疆 昌吉 831100)

1 引言

近年來，受到全球氣候變化的影響，區域性極端氣候和降水格局發生變化，由于降水不平衡導致干旱頻發，造成嚴重的生態危害[1]。干旱脅迫還會影響植物光合能力，導致葉片的葉綠體受到損傷，使得葉綠素降解，從而使葉片的光電子傳遞鏈受到影響，光合速率顯著降低[2]。干旱還會影響植株的形態，影響植株正常的生長。相關研究表明，干旱條件下，植物會通過調整其形態的生長和生物量的分配，葉片變小、數量變少、株高降低，各器官干物質積累量下降[4]。為了更好地適應環境，植物還會通過滲透調劑物質、抗氧化系統調節等抗性機制，來抵御外來脅迫[5]。

密枝紅葉李(Prunuscerasiferavar.atropurpurea 'Russia')屬薔薇科李屬落葉喬灌兩用苗木，色彩鮮亮，枝條多且細密，具有較強的抗旱、抗寒、耐瘠薄力[6]，是庭院、園林、街道綠化珍貴彩色樹種，具有較高的觀賞價值，目前已經在新疆城鎮綠化中得到廣泛的應用[7]。然而新疆地處內陸，淡水資源極度缺乏，植被覆蓋較少，水土流失嚴重，這些因素加劇了土壤貧瘠化，因此，為確保生態安全、環境良好，研究苗木的抗旱機制，培育抗旱苗木成為新疆生態保護的重要工作[8]。本試驗選用密枝紅葉李為材料，以正常灌水為對照，設置4個不同程度的干旱脅迫，研究密枝紅葉李生長和生理特性的變化特征，為密枝紅葉李抗旱栽培提供參考。

2 試驗方法

2.1 試驗地點及材料

試驗于2021年在新疆昌吉州進行，該地屬于大陸性干旱氣候，年均降水量為190 mm，年平均氣溫6.8 ℃，≥10 ℃積溫為3450 ℃，年日照時數為2700 h，年無霜期為175 d。試驗材料為遼寧開原引種密枝紅葉李的一年生扦插苗。

2.2 試驗設計

試驗采用盆栽，共設置4個灌水量處理，分別為土壤最大持水量的70%～80%(正常灌水CK)，土壤含水量為田間持水量的60%～65%(輕度干旱迫LS)，土壤含水量為田間持水量的50%～55%(中度干旱MS)，土壤含水量為田間持水量的30%～35%(重度干旱SS)。試驗用盆直徑為34.5 cm，高為38.56 cm，每個處理裝土12 kg，將準備好的幼苗栽入盆中，每個處理設置10次重復。采用土壤水分速測儀測定土壤含水量，試驗期間每天采用稱重法補充土壤水分。水分脅迫1個月后測定各生長指標。

2.3 測定項目與方法

2.3.1 植株生長指標的測定

處理1個月后，測定植株的株高、地徑、生物量和根冠比。

2.3.2 抗氧化酶活性的測定

每個處理隨機挑選3株進行取樣，每株選擇中間部位的葉片，帶回實驗室清洗干凈表面，擦干水分，用剪刀剪成小塊，測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)活性。

2.3.3 滲透調節物質的測定

參考李合生的方法，分別測定脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量。

2.4 數據分析

試驗數據采用Excel 2013數據處理軟件進行初步分析和圖表制作，采用SPSS 19.0統計軟件進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 干旱脅迫對密枝紅葉李生長特性的影響

由表1能夠看出，干旱影響密枝紅葉李生長，樹高隨干旱程度的加重呈逐漸降低的趨勢，各處理均顯著低于對照，LS、MS和SS分別比CK低3.03%、6.40%和10.40%，處理間差異均顯著。地徑隨干旱程度的加重呈逐漸降低的趨勢，LS處理和CK沒有顯著差異，MS和SS分別比CK低4.60%和5.75%，LS、MS和SS處理間沒有顯著差異。生物量變化趨勢和樹高變化趨勢相似，LS、MS和SS分別比CK低4.29%、12.26%和19.11%。根冠比LS處理顯著高于CK，高出8.73%，MS和SS處理顯著低于CK。

表1 干旱脅迫下密植紅葉李生長特性

3.2 干旱對密枝紅葉李抗氧化酶活性的影響

抗氧化酶在植物抗逆中起著重要的作用。由表2可以看出，干旱能夠在一定程度上提高抗氧化酶活性。SOD活性受干旱程度的加重呈升高的趨勢，處理間差異均顯著，表現為SS>MS>LS>CK，LS、MS和SS分別比CK高出43.90%、81.15%和93.69%，說明干旱脅迫能顯著提高SOD活性。POD活性隨干旱程度的加重呈先升高后降低的趨勢，MS和LS處理顯著高于CK，分別高出4.55%和8.44%，SS和CK沒有顯著差異。CAT活性隨干旱程度的加重呈逐漸升高的趨勢，各處理均顯著高于CK，LS、MS和SS分別比CK高出28.75%、73.83%和75.74%，SS和MS處理間沒有顯著差異。APX活性隨干旱程度的加重呈先升高后降低的趨勢，MS活性最高，各處理均顯著高于CK，LS、MS和SS分別比CK高出17.83%、51.82%和20.45%，LS和MS處理間沒有顯著差異。

表2 干旱下密枝紅葉李抗氧化酶活性

3.3 干旱對密枝紅葉李滲透調節物質的影響

滲透調節物質在調節植物細胞滲透平衡中起著關鍵作用，由表3看出，干旱脅迫下脯氨酸含量顯著升高，且隨干旱程度加重呈逐漸增加的趨勢，各處理均顯著高于CK，LS、MS和SS分別比CK高出29.27%、79.86%和125.31%，處理間差異均顯著。干旱脅迫下可溶性糖含量顯著升高，隨干旱程度的加重呈先增加后減少的趨勢，在MS處理時達到最大值，各處理均顯著高于CK，LS、MS和SS分別比CK高出57.62%、92.38%和73.46%，處理間差異均顯著。可溶性糖含量變化趨勢和可溶性蛋白相似，LS、MS和SS分別比CK高出14.17%、33.07%和4.72%。

表3 干旱下密枝紅葉李滲透調節物質

4 討論

干旱脅迫成為目前限制干旱地區生態發展的重要影響因素，水分在植物生長過程中起著重要的作用[9]，干旱會影響植株對養分的吸收，從而造成植株生長緩慢、根系發育受阻等現象，研究表明，干旱會降低植株葉綠素含量，從而降低光合速率，減少光合產物的合成，由于不能夠及時得到物質補充，使得植株生長發育緩慢[10]。本研究結果表明，干旱脅迫降低了密枝紅葉李的樹高、地徑和生物量，但是輕微的干旱能夠提高根冠比。

植物受到干旱脅迫時，自身產生抵抗機制來應對外界的傷害[11]，通常情況下，干旱脅迫會導致自由基積累過多，從而出現膜脂過氧化反應，破壞氧化還原內穩態[12]。SOD、POD、APX、POX等抗氧化酶在逆境脅迫中起著重要的作用，是清除自由基，維持作物正常代謝重要的部分[13]，本研究結果表明，干旱脅迫下，抗氧化酶活性顯著升高，主要是受到脅迫植株的抗逆機制被激活。POD和APX活性呈先升高后降低的變化趨勢，說明在植物承受范圍內，植物通過增加保護酶活性來穩定植物正常生理代謝，當超過承受范圍，保護酶活性下降，對植物造成損傷。

植物在受到外界脅迫在體內產生反映機制，其中植株產生滲透調節物質來調節細胞內壓是主要的途徑之一[14]，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物重要的滲透調節物質，是一些高等植物抗鹽的重要原因之一，有研究表明，為抵抗外界損傷，植物通過協調體內物質來維持滲透平衡，但是當脅迫超過作物承受范圍，滲透調節物質含量不再增加[15]。本研究結果表明，干旱脅迫下脯氨酸含量顯著增加，干旱程度越高，脯氨酸含量越高，而可溶性糖和可溶性蛋白在中度脅迫下含量達到最大值，重度脅迫下又顯著下降。說明超過一定范圍，干旱脅迫對植株的損傷不可修復。

5 結論

以一年生密枝紅葉李為試驗材料，設置正常灌水、輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫和重度干旱脅迫4個處理，研究密枝紅葉李生長指標、抗氧化酶和滲透調節物質的變化特征，結果表明，干旱脅迫降低了密枝紅葉李的樹高、地徑和生物量，但是輕微的干旱能夠提高根冠比，干旱提高了植株抗氧化酶活性和滲透調節物質，POD、APX和可溶性糖含量隨干旱程度的增加呈先升高后降低的趨勢，說明密枝紅葉李可以承受短時間的輕度和中度干旱脅迫。