遮蔭對木荷幼苗生長性狀及光合特性的影響

凌惠鋒，賴 略

(1.河源市國有黎明林場,廣東 河源 517200;2.河源市森林病蟲害防治服務中心,廣東 河源 517200)

1 引言

木荷(Schimasuperba)又名何木，系山茶科木荷屬喬木樹種，分布于廣東、浙江、福建、江西、湖南、廣西、貴州等我國中部至南部的廣大山區，其樹體高可達25 m，夏季白花、芳香四溢。木荷樹干通直，材質堅韌、細致、耐久，且易加工，是紡織工業、橋梁、建筑、家具等方面優良用材樹種。此外，木荷喜光，能抑制林下植被生長進而形成裸露地帶，具備良好的防火阻燃效果。木荷適應能力強，既能單獨成林，又能混生于用材林中，是一種優良的綠化、用材及防火樹種[1]。

光照作為植物生長過程中必不可少的生態環境因子，影響著植物發育周期中的各種生命活動[2,3]。由于植物生理特性的差異，對光照的需求也各不相同，選擇適宜的光照條件是提高植物生長質量的重要措施[4,5]。生產上，針對植物在不同發育階段對光的需求不同，常采用遮蔭等方式來控制光有效輻射，從而調控植物的光合能力及其光形態建成。研究表明，適度遮蔭有利于幼苗生長，能有效改善育林成效[6～8]。木荷為陽生性樹種，但在造林活動中易出現幼苗日灼的現象，成活率下降。目前，有關木荷研究多集中于混交、人工林培育方面，但有關木荷幼苗尤其是其耐蔭性方面報道尚鮮少見?；诖?，本試驗以木荷幼苗為研究對象，探討遮蔭對木荷幼苗生長及其光合能力的變化，以期為木荷人工林高效培育提供參考。

2 材料與方法

2.1 試驗地概況

試驗在河源市國有黎明林場苗圃進行，地理位置114°47′50″ E，24°26′49″ N。屬亞熱帶季風氣候，年均溫20.7 ℃，年平均降水量1768.9 mm，年平均日照時數1687.0 h，相對濕度77.4%。

2.2 試驗方法

以形質優良的成年優樹為母樹，于10月中旬待蒴果呈黃褐色且微裂時進行采集，堆放5 d后自然晾曬，收集種子并貯藏于4 ℃冰箱。翌年2～3月份，進行濕沙播種，待種子發芽時轉移至等體積比混勻的泥炭土、珍珠巖基質中。苗木培育一年后，將長勢一致、高徑生長量無顯著差異的健壯苗木作為試驗材料，采用完全隨機設計的方法，在3月10日至9月22日于自然條件下進行遮蔭試驗，共設置4個遮蔭處理：S0(CK，全光照)、S1(30%遮蔭)、S2(60%遮蔭)、S3(90%遮蔭)。每處理4重復，每重復100株苗。試驗結束時，分別統計各處理苗木高度、地徑、各器官生物量增量、高徑比、冠根比、苗木質量指數及葉綠素含量、光合作用參數。其中，葉綠素含量采用便攜式葉綠素速測儀進行活體測定，光合作用參數采用光合作用儀進行測定。高徑比為苗高與地徑的比值，生物量增量為試驗結束時干物重增量，冠根比為地上部分葉、莖生物量增量之和與根系生物量增量比值，苗木質量指數=單株生物量/(高徑比+冠根比)[9]。試驗期間，苗木水肥管理參照常規木荷苗木培育措施，其中施肥采用0.3%復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)進行淋施，每月施1次。

2.3 數據處理

數據采用SPSS19.0統計分析軟件進行單因素方差分析(P<0.05)，利用LSD最小顯著差法進行多重比較。

3 結果與分析

3.1 遮蔭對幼苗生長的影響

3.1.1 苗木高徑生長

從圖1可以看出，遮蔭對木荷幼苗高徑生長影響顯著。其中，在S2(60%遮蔭)處理下苗高、地徑增長量最大，分別較全光照未遮蔭處理(S0全光照)提高了60.3%和62.1%，而在S3(90%遮蔭)處理下，苗木高、徑增長量最低，較全光照S0處理降低了29.8%和58.6%。這說明，適度遮蔭能明顯促進木荷幼苗高徑生長，但遮蔭強度過大則抑制了其高徑增長。

圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著性，下同

3.1.2 苗木生物量增量

為進一步反映遮蔭措施對木荷幼苗生長的影響，本試驗分析了植株各器官生物量增量的變化。由圖2可知，遮蔭影響了植株生物量增量的變化。從同一器官各遮理變化來看，各器官生物量增量大小均表現為：S2>S1>S0>S3，這反映了60%遮蔭對木荷幼苗生物量增量具有最佳的促進效果。從各器官生物量分配來看，在S0、S1、S3處理下均為：葉>根>莖，但在S2處理下則為：葉>莖>根。這說明，適宜的遮蔭能提升植株根、莖、葉生物量，但對莖的促進作用最大。

圖中大寫字母表示同一遮蔭處理各器官生物量增量間差異

3.2 遮蔭對幼苗質量的影響

從表1幼苗質量變化得知，不同遮蔭處理間苗木高徑比、冠根比、單株生物量及質量指標均差異顯著。各處理高徑比大小為：S3>S0≈S2>S1，冠根比為：S2>S1>S0≈S3，單株生物量增量為：S2>S1>S0>S3，質量指數為：S1≈S2>S0>S3。整體上，除高徑比外，以S2處理下各指標值較大，而S3處理的指標值較小。這表明，60%遮蔭處理提高了苗木質量，而90%遮蔭處理下苗木質量明顯下降。

表1 遮蔭對木荷幼苗質量的影響

3.3 遮蔭對幼苗光合特性的影響

植物光合能力與生長密切相關[10～12]。由表2不同遮蔭處理下苗木葉綠素及光合作用參數變化可知，遮蔭影響著植株光合能力。其中，在S2處理下，葉綠素含量最高，凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、胞間二氧化碳濃度(Ci)最大，而蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)最小。在S3處理下，葉綠素含量最低和Pn，Tr和Gs雖大于S2處理但低于S0處理，WUE、Ci與S0處理無明顯差異。這說明，適度遮蔭處理下幼苗光合能力增強，但過度遮蔭會降低植株光合效率。

表2 遮蔭對木荷幼苗光合特性的影響

4 結論與討論

植物生長發育離不開光，適度光照條件能有效促進植物生理代謝活動與形態建成[13～15]。木荷為陽性樹種，充足的光照更利于其生長。然而，根據本試驗研究結果，在60%遮蔭處理下，苗木高度、地徑、生物量及光合能力均較自然條件下的全光照處理顯著增加。這表明在木荷不同生長發育階段，對光的需求也各不相同。在生產上進行木荷育苗與野外造林時，為提升育苗育林成效，可采用一定的遮蔭措施。本研究共設置了3個不同強度遮蔭處理，低(30%遮蔭)、中(60%遮蔭)、高(90%遮蔭)。根據遮蔭作用效果來看，與全光照處理相比，低、中強度遮蔭處理具有促進性，而高強度遮蔭處理則表現出了明顯的抑制性。相對而言，60%遮蔭處理效果對供試幼苗在生長和光合能力方面的促進效果是最佳的。從以往有關遮蔭方面的文獻報道來看，何杰明[9]和葉瀾等[16]認為50%遮蔭處理均最有助于樟樹和白槍桿幼苗的生長發育，這反映了不同材料對遮蔭度的適應性也各不相同。在實踐中采用遮蔭措施時，需根據實際苗木品種及其生長發育情況進行調整。

遮蔭通過影響植株的高徑生長及各器官生物量分配，導致各處理間苗木質量變化較大[17，18]。本試驗以高徑比、冠根比、單株生物量及質量指數來進行苗木質量的評價。筆者發現，60%遮蔭處理下苗木冠根比、單株生物量及質量指數最大，但高徑比與全光照處理無差異，但大于低強度遮蔭而小于高強度遮蔭。高徑比是生產中較為常用的反映苗木質量的一個重要指標，該比值過大說明地徑較小，苗木較為細弱，而比值過低則反映苗木高生長不足，植株較為矮小。以60%遮蔭處理下各指標均表現最佳為依據，其高徑比與對照相似，說明僅以高徑比不能作為判斷苗木質量的唯一指標。相較而言，通過計算地上與地下部分生物量比值而得出的冠根比，以60%遮蔭處理最高，說明該指標更能反映苗木質量，可作為今后快速、有效地衡量苗木質量重要指標。

生物量變化與光合能力密切關聯[19～21]。通過對不同遮蔭處理下葉片葉綠素含量及凈光合速率(Pn)、水分利用效率(WUE)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)等光合作用參數大小的分析發現，遮蔭措施對葉綠素含量與Pn的影響最為顯著，即：遮蔭強度適宜，葉綠素含量高、Pn大，而遮蔭過強則葉綠素含量最低、Pn最小。從遮蔭對木荷生長影響來看，適度遮蔭苗木高、徑生長量均增加了，但從各器官生物量增量變化來看，莖增量程度大于葉、根增量，這表明遮蔭主要是通過促進植株高生長來實現植株生長的改善，這與高強度遮蔭處理下高莖比顯著最高是相吻合的，說明遮蔭強度過大將導致植株徒長。在光照較弱的環境條件下，為避免出現徒長可適當噴施一定的矮壯素以提高植株生長質量。