不同時期高溫脅迫對夏玉米物質生產性能及籽粒產量的影響

張川，劉棟，王洪章，任昊，趙斌，張吉旺，任佰朝，劉存輝，劉鵬

不同時期高溫脅迫對夏玉米物質生產性能及籽粒產量的影響

張川1，劉棟1，王洪章1，任昊1，趙斌1，張吉旺1，任佰朝1，劉存輝2，劉鵬1

1作物生物學國家重點實驗室/山東農業大學農學院，山東泰安 271018；2山東省種子管理總站，濟南 250100

【目的】黃淮海夏玉米區高溫脅迫頻發、重發、持續期延長顯著影響籽粒產量。本文以不同耐熱型玉米品種為材料，探明大喇叭口期（V12）和開花期（VT）高溫脅迫對兩類品種葉片光合特性、碳同化物積累、分配和籽粒產量的影響?！痉椒ā勘狙芯恳阅蜔嵝推贩N鄭單958（ZD958）和熱敏感型品種先玉335（XY335）為材料，以同時期適宜溫度處理（晝32℃12 h/夜22℃12 h）為對照，使用自動控溫控濕的高溫棚模擬田間自然增溫效果，設置V12期、VT期高溫脅迫處理（晝38℃12 h/夜28℃12 h），比較高溫脅迫后夏玉米葉面積指數（LAI）、碳代謝酶活性、光合速率、碳同化物積累和分配的動態變化特征，明確夏玉米物質生產性能及籽粒產量對高溫脅迫的響應機制?！窘Y果】高溫脅迫后，兩品種的LAI、碳代謝酶活性、凈光合速率和干物質積累量均顯著降低，ZD958和XY335的LAI、RuBP羧化酶活性、PEP羧化酶活性、凈光合速率和干物質積累量比其對照分別降低了2.98%—4.21%、40.38%—54.46%、16.88%—30.60%、18.14%—25.49%、12.83%—19.38%和3.80%—5.07%、56.56%—76.16%、26.33%—33.66%、22.37%—34.62%、22.07%—26.72%，VT期高溫脅迫的降幅大于V12期。高溫脅迫后，夏玉米葉片蒸騰速率顯著升高，但葉片水分利用效率顯著下降。高溫下兩品種的13C同化量均顯著降低，V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335的13C同化量分別降低了18.48%和22.82%，籽粒中13C同化量占比降低。高溫脅迫顯著降低穗粒數，千粒重雖有小幅提高，但籽粒產量顯著降低。與適宜溫度相比，V12期高溫脅迫后ZD958穗粒數和產量分別降低了62.53%和45.87%；VT期高溫脅迫后穗粒數和產量分別降低了70.53%和66.89%；V12期高溫脅迫后XY335穗粒數和產量分別降低了70.50%和62.87%；VT期高溫脅迫后分別降低了85.41%和80.61%；VT期高溫脅迫降幅大于V12期高溫脅迫，XY335的降幅大于ZD958?！窘Y論】高溫脅迫降低了夏玉米葉面積指數、葉片RuBP和PEP羧化酶活性，顯著降低葉片光合速率和干物質生產性能。高溫下穗粒數顯著減少，抑制了碳同化物從葉片和莖稈向籽粒的轉運，最終導致籽粒產量降低。VT期高溫脅迫效應大于V12期，熱敏感型品種XY335的降幅顯著大于耐熱型品種ZD958。

夏玉米；高溫脅迫；碳代謝酶活性；碳同化物積累與分配；產量

0 引言

【研究意義】玉米是我國重要的糧食、飼料和經濟作物，在保障國民經濟安全中占有重要地位[1]。黃淮海夏玉米區播種面積占全國總面積的1/3以上，該地區光熱資源豐富，但全球氣候變化導致高溫脅迫頻發、重發，高溫發生時間正處于黃淮海夏玉米生長發育與產量形成的關鍵時期，不利于玉米高產穩產[2-3]。高溫脅迫后，夏玉米生育期縮短、光合速率降低、開花授粉過程受阻、空稈率和畸形穗率增加，穗粗、穗長、穗粒數和千粒重均顯著降低[4]，且對籽粒品質造成不利影響[1,5]。碳同化物在植物體內的積累與分配對作物的生長發育和產量形成至關重要，其包括無機碳在葉綠體中通過光合作用轉化為有機碳的光合固定代謝過程、碳同化物的運輸轉化過程及碳同化物的積累與分配過程[6]。因此，研究高溫脅迫后夏玉米碳同化物積累與分配的影響，探析其背后的生理生化機理，對于研發相關抵御高溫栽培措施具有重要指導意義。【前人研究進展】高溫脅迫是指溫度升高到一定程度并持續一定時間，對作物生長發育及產量形成造成不可逆轉的損傷[7]。作物在生長發育過程中遭遇高溫脅迫后，各器官的基因表達、細胞結構、生理活動等均會發生不可逆的改變，造成器官功能部分甚至完全喪失，進而影響作物產量[8]。玉米雖為起源于熱帶地區的喜溫作物，但在實際生產中高溫脅迫仍嚴重威脅玉米籽粒產量和品質[9]。氣溫≥32℃即對玉米生長發育造成不良影響，氣溫≥38℃時玉米多數生理指標發生顯著改變，生長發育受到嚴重影響[10]。光合作用是作物產量形成的基礎，90%的干物質積累來源于光合作用，但光合作用對高溫脅迫極其敏感[11]。高溫脅迫后葉片生長受到抑制，葉面積指數下降，群體光能利用率降低[12-13]。RuBP羧化酶和PEP羧化酶是玉米葉片光合作用的兩個關鍵酶，其活性高低直接影響暗反應中CO2的同化效率[14]。高溫脅迫后RuBP羧化酶和PEP羧化酶的活性顯著降低[15]。環境溫度超過30℃時，RuBP羧化酶活性即開始逐漸喪失[16]，當溫度≥40℃時RuBP羧化酶（Rubisco）和Rubisco活化酶活性受抑制是光合速率降低的重要原因[17-18]。逆境脅迫顯著影響玉米碳同化物的積累過程，改變其在營養器官中的分配，減少穗中碳同化物的分配比例[19-21]。研究發現，隨干旱脅迫程度的增加，莖、葉等營養器官中干物質分配占比提高，而穗部干物質占比逐漸減小[19]。高溫脅迫顯著降低玉米植株干物質積累量、結實率和穗粒數，最終導致籽粒產量降低[20-21]?！颈狙芯壳腥朦c】過去關于夏玉米高溫脅迫的報道多集中于生長發育、光合特性、雌雄穗分化以及產量形成等方面，且以灌漿期高溫脅迫研究較多，但對夏玉米大喇叭口期和開花期高溫脅迫如何影響其碳同化物積累與分配以及造成產量降低的生理機制的研究報道較少?！緮M解決的關鍵問題】本文通過設置大田試驗，采用自動控溫控濕高溫棚模擬田間高溫脅迫，研究大喇叭口期和開花期高溫脅迫對夏玉米光合性能、碳同化物積累與分配及最終籽粒產量的影響，為豐富夏玉米高溫脅迫機理和研發相關抵御高溫栽培措施提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與材料

試驗于2019—2020年在山東農業大學黃淮海區域玉米技術創新中心（36°10′N，117°09′E）進行，該地屬于半濕潤暖溫帶大陸性季風氣候，試驗田為棕壤土，耕層0—20 cm含有機質11.2 g·kg-1、全氮1.1 g·kg-1、堿解氮60.4 mg·kg-1、速效磷41.0 mg·kg-1、速效鉀75.6 mg·kg-1。兩年均于6月5日播種，10月5日收獲。肥料用量按照高產田的產量水平確定，其中純N 270 kg·hm-2、P2O5105 kg·hm-2、K2O 210 kg·hm-2。40%的氮肥（包膜緩控尿素，含N 42%）和全部磷肥（過磷酸鈣，含P2O512%）、全部鉀肥（硫酸鉀，含K2O 51%）作為基肥施用，剩余60%的氮肥于大喇叭口期高溫處理前開溝追施。生長期間根據土壤墑情及降水情況采用微噴帶統一灌溉，分別于播種前、拔節期和小喇叭口期灌溉80 mm、50 mm和50 mm，之后自然降水滿足夏玉米生長所需，未再補充灌溉，高溫處理期間無降水。按統一的植保方案進行病蟲害防治。

試驗選用耐熱型品種鄭單958（ZD958）和熱敏感型品種先玉335（XY335）為材料，種植密度為67 500株/hm2。采用裂-裂區設計，主區為高溫處理時期，分別為大喇叭口期（V12期）和開花期（VT期）；裂區為不同溫度處理，分別為高溫脅迫處理和常溫對照，依據黃淮海夏玉米區近10年氣象資料分析，將高溫脅迫處理設置為晝（7：00—19：00）夜（19：00—次日7：00）平均溫度為38℃和28℃，常溫對照處理設置為晝（7：00—19：00）夜（19：00—次日7：00）平均溫度為32℃和22℃；裂-裂區為不同耐熱型玉米品種。試驗共8個處理，每個處理重復3次，小區面積18 m2。試驗選用高透光率樹脂薄膜和鋼架結構制作控溫控濕設施，薄膜厚度0.1 mm，透光率92%以上。棚頂部與底部均留出空隙進行通風，棚內放置自動加熱裝置（大功率自動加溫機）和控濕裝置（自動加/除濕機），按照設定溫度進行處理，處理結束后拆除薄膜，使其自然生長。高溫處理期間，每天上午11：00使用AccuPAR LP-80型植物冠層分析儀（DECAGON，USA）測定棚內光照強度，用EGM-4型（PP-Systems，UK）紅外線CO2分析儀測定棚內CO2濃度，連續測定7 d。利用GSP-6型（Elitheh，CN）溫濕度計每隔15 min自動記錄環境溫濕度。高溫脅迫對不同處理田間小氣候的影響如表1所示，不同處理日平均溫度變化如圖1所示。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 葉面積指數 于高溫處理7 d后、開花期（VT）、灌漿期（R2）、乳熟期（R3）、蠟熟期（R5）、完熟期（R6），各處理選取3株長勢一致的植株，測量其全部展開葉和未展開葉的葉長、葉寬。完全展開葉葉面積計算公式為：LA=L×W×0.75，未完全展開葉葉面積計算公式為：LA=L×W×0.5。式中，LA為葉面積，L為葉片長度，W為葉片寬度，0.75和0.5為校正系數。單株葉面積為全株所有葉片葉面積之和。葉面積指數的計算公式為：LAI=LA/GA，式中，LA為該土地面積上的總葉面積，GA為土地面積。

1.2.2 凈光合速率和蒸騰速率 每個處理選取長勢均勻的植株15株，于高溫處理7 d后、VT期、R2期、R3期、R5期使用CIRAS-II型便攜式光合儀，選擇晴天上午10：00至12：00在1 600 μmol·m-2·s-1光照強度、390 μmol·mol-1CO2濃度和80% H2O濃度條件下測定凈光合速率（n）和蒸騰速率（E）（V12期測定第12片完全展開葉，VT期及VT期以后測定穗位葉）。葉片水分利用效率為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

表1 高溫脅迫對夏玉米田間小氣候的影響

同一年度同列標以不同小寫字母的值差異顯著（＜0.05）。CK：常溫對照；HT：高溫處理。下同

Values followed by different small letters within a column are significantly different among different treatment in the same year at 0.05 probability level. CK: normal temperature; HT: high temperature. the same as below

圖1 高溫處理期間不同處理日平均溫度變化

1.2.3 碳代謝酶活性測定 在高溫處理7 d后、VT期、R2期、R3期、R5期取植株新鮮葉片（V12期取植株第12片完全展開葉，VT期及VT期以后取植株穗位葉），液氮速凍后，-80℃冷凍保存。

酶的提取方法參照張翼飛[22]的方法稍加修改后進行，稱取鮮葉片0.500 g左右，置于預冷的研缽中，加適量經酸洗的預冷過的石英砂，加6 mL預冷過的提取緩沖液（提取緩沖液包括0.1 mol·L-1的Tris-HCl緩沖液（pH 8.4）、10 mmol·L-1的MgCl2溶液、1 mmol·L-1的EDTA溶液、7 mmol·L-1的β-巰基乙醇溶液、5%（v/v）甘油、1% PVP），冰浴研磨至勻漿后轉移至10 mL離心管中，在4℃下15 000×離心10 min，上清液即酶液。酶活性參照魏愛麗等[23]的分光光度法進行測定。

1.2.4 干物質積累量 于高溫處理7 d后、VT期、R2期、R3期、R5期、R6期，在田間選取3株生長一致的植株地上部，按莖稈、葉片、雄穗、苞葉、籽粒和穗軸分開，105℃殺青30 min后80℃烘干至恒重，稱量各部分干重，計算單株干物質積累量。

1.2.513C同位素的標記與測定 采用13CO2標記法，高溫處理的第1天上午10：00開始進行標記，V12期高溫處理飼喂第12片完全展開葉，VT期高溫處理飼喂穗位葉，同化塑料袋容積根據葉片大小進行調整，使用注射器將50 mL13CO2注入袋中，標記1 h，結束后將同化塑料袋撤下，每個處理飼喂5株。在R6期取樣，將植株按莖稈、葉片、雄穗、苞葉、籽粒和穗軸分開，105℃殺青30 min，80℃烘至恒重并稱重。將13C同位素標記烘干樣品磨粉過200目篩，利用錫囊準確稱取4 mg左右樣品，用Elementar vario MICRO cube元素分析儀（Elementar，德國）測定各器官全碳含量，用Isoprime 100穩定同位素質譜儀（Isoprime，英國）測定各器官13C豐度值。相關計算公式如下：

13C豐度Fi（%）=（（δ13C+1000）×RPBD）/（（δ13C+1000）×RPBD+1000）×100。

式中，RPBD（碳同位素的標準比值）=0.0112372。

各器官含碳量Ci（mg）=器官總質量（g）×全碳含量（%）/100×1000；

進入各器官的13C量13Ci（mg）=Ci×Fi/100×1000。式中，Ci為各器官含碳量（mg），Fi為各器官13C豐度。整株13C固定量為進入各器官的13C量之和。

13C在各器官的分配率13Ci（%）=13Ci/13C凈吸收×100。

1.2.6 籽粒產量的測定 于R6期每個處理選取3個重復，各取30個果穗考種，測定其穗粒數及千粒重，并計算籽粒產量。

1.3 統計與分析

試驗數據采用Excel 2016處理，采用DPS 11.0軟件進行處理與統計分析并采用LSD法進行差異比較，用Sigmaplot 10.0（Systat Software，San Jose，CA）作圖。

2 結果

2.1 高溫脅迫對夏玉米葉面積指數的影響

如圖2所示，高溫脅迫后，兩個品種的LAI均低于其相應的對照處理。V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335的LAI比各自對照分別降低了4.21%、5.07%（2019年）和2.26%、8.66%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335的LAI分別降低了2.98%、3.80%（2019年）和3.22%、2.89%（2020年）。隨著生育進程推進，LAI降幅呈現增加的趨勢，下降速率也顯著高于對照。不同品種之間比較，XY335的降幅要顯著高于ZD958。

2.2 高溫脅迫對夏玉米碳代謝酶活性的影響

高溫脅迫顯著降低了兩品種葉片的RuBP和PEP羧化酶活性，VT期高溫脅迫的效應大于V12期，對XY335的脅迫效應大于ZD958。高溫脅迫后，各處理酶活性均有所回升，但仍低于對照，且隨著生育進程推進，各處理酶活性均呈現下降的趨勢（圖3—4）。2019年V12期高溫脅迫后，ZD958的RuBP和PEP羧化酶活性分別降低了40.38%和16.88%；VT期高溫脅迫后降幅分別為54.46%和30.60%。V12期高溫脅迫后，XY335的RuBP和PEP羧化酶活性分別降低了56.56%和26.33%，VT期高溫脅迫后分別降低了76.16%和33.66%。高溫脅迫對RuBP羧化酶活性的影響顯著高于PEP羧化酶，兩年表現趨勢一致。

ZD-CK：鄭單958常溫對照處理；ZD-HT：鄭單958高溫脅迫處理；XY-CK：先玉335常溫對照處理；XY-HT：先玉335高溫脅迫處理。V12+7：大喇叭口期高溫處理7 d；VT：開花期；VT+7：開花期高溫處理7 d；R2：灌漿期；R3：乳熟期；R5：蠟熟期；R6：完熟期。下同

圖3 高溫脅迫對夏玉米RuBP羧化酶活性的影響

2.3 高溫脅迫對夏玉米葉片凈光合速率的影響

高溫脅迫后，兩個品種的穗位葉凈光合速率均顯著降低，高溫處理結束后，對夏玉米光合作用的影響減弱，但仍低于對照（圖5）。V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335凈光合速率分別降低了18.14%、22.37%（2019年）和18.11%、22.40%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了25.49%、34.62%（2019年）和25.55%、34.66%（2020年）。兩品種VT期比V12期受高溫的影響更大，其中XY335比ZD958受高溫脅迫的影響更顯著。

2.4 高溫脅迫對夏玉米葉片蒸騰速率和葉片水分利用效率的影響

高溫脅迫后，夏玉米葉片蒸騰速率顯著升高，但葉片水分利用效率顯著下降（圖6—7）。V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335蒸騰速率分別升高64.24%和81.78%，葉片水分利用效率分別降低4.03%和3.99%；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335蒸騰速率分別升高102.19%和58.66%，葉片水分利用效率分別降低5.22%和4.19%。兩年表現趨勢一致。

2.5 高溫脅迫對夏玉米完熟期13C同化物積累與分配的影響

高溫脅迫后ZD958和XY335的植株13C同化量均顯著降低，兩年表現趨勢一致（表2）。2019年V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335的13C同化量分別降低了18.48%和22.82%，其中，ZD958莖稈和葉片13C同化量占比相較于CK分別提高了13.57%和13.08%，籽粒13C同化量占比降低了26.77%；XY335莖稈和葉片13C同化量占比分別提高了18.70%和18.74%，籽粒13C同化量占比降低了37.50%，XY335的13C同化量降低幅度和各器官中13C同化量占比的變化幅度均高于ZD958。VT期高溫脅迫后兩個敏感型不同的品種表現趨勢與V12期基本一致，但其變化幅度要高于V12期高溫脅迫，其中，ZD958的13C同化量及籽粒13C同化量占比分別下降了20.61%和32.42%； XY335的13C同化量及籽粒13C同化量占比分別下降了33.40%和48.09%。

圖4 高溫脅迫對夏玉米PEP羧化酶活性的影響

圖5 高溫脅迫對夏玉米葉片凈光合速率的影響

圖6 高溫脅迫對夏玉米葉片蒸騰速率的影響

圖7 高溫脅迫對夏玉米葉片瞬時水分利用效率的影響

表2 高溫脅迫對夏玉米完熟期13C同化物積累與分配的影響

ZD-CK：鄭單958常溫對照處理；ZD-HT：鄭單958高溫脅迫處理；XY-CK：先玉335常溫對照處理；XY-HT：先玉335高溫脅迫處理。同年同列數據后不同小寫字母表示處理間差異達0.05顯著水平。下同

ZD-CK: ZD958 normal temperature treatment; ZD-HT: ZD958 high temperature stress treatment; XY-CK: XY335 normal temperature treatment; XY-HT: XY335 high temperature stress treatment. Values followed by different letters within the same column in the same year are significantly different between treatments at＜0.05. The same as below

2.6 高溫脅迫對夏玉米干物質積累及籽粒產量的影響

由表3可知，高溫脅迫后夏玉米干物質積累量顯著降低，且隨生育進程的推進，其降幅呈增加趨勢。2019年V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335干物質積累量分別降低19.38%和26.72%，至R6期降幅進一步增大，分別為29.48%和31.43%；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低12.83%和22.07%，至R6期降幅增至32.88%和37.54%，兩年趨勢表現一致。高溫脅迫后夏玉米產量顯著降低，V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了45.87%、62.53%（2019年）和42.53%、60.05%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了66.89%、80.61%（2019年）和53.99%、66.51%（2020年）。相比于V12期高溫處理，VT期高溫處理產量損失高出6.46%—21.02%。XY335產量降低幅度比ZD958高出12.52%—17.52%。高溫脅迫顯著減少了穗粒數，V12期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別減少了62.87%、70.50%（2019年）和56.73%、65.52%（2020年）；VT期高溫脅迫后，ZD958和XY335分別降低了70.53%、85.41%（2019年）和64.21%、72.40%（2020年），其表現趨勢和產量一致。高溫脅迫后，夏玉米粒重顯著增加，具體表現為每1000粒粒重增加2.9—12.07 g，且XY335粒重大于ZD958。高溫下穗粒數的降低幅度遠大于粒重的增加幅度。此外，高溫顯著降低了夏玉米收獲指數，高溫脅迫后夏玉米收獲指數僅為0.14—0.37，而常溫對照收獲指數為0.48—0.58。

3 討論

3.1 高溫脅迫對夏玉米光合特性的影響

葉片是植物主要的光合作用器官，綠葉面積大小和高值持續期長短直接影響光合性能，進而影響作物產量[24]。前人研究發現，高溫脅迫后玉米幼苗瘦弱、葉片生長速率變緩并很快變黃出現早衰[25]。高溫處理會降低葉面積，進而影響植株干物質量[26-27]。本研究結果發現，高溫脅迫后ZD958和XY335的LAI均顯著降低，且XY335的降幅較大；且隨著生育進程推進，高溫脅迫處理的LAI下降速率也顯著高于對照。由此可見，高溫處理后夏玉米較小的LAI及其快速下降可能是夏玉米干物質生產性能降低的重要原因（圖2）。此外，高溫還會直接抑制植物的光合作用，進而影響碳水化合物的積累與轉運[28]。高溫下ZD958和XY335穗位葉的凈光合速率均顯著降低，其中XY335比ZD958反應更加敏感，開花期比大喇叭口期的高溫脅迫效應增加（圖5）。高溫結束后各處理的凈光合速率均有一定幅度的上升，但仍然低于對照，由此可知，高溫脅迫造成的光合作用損傷難以恢復，高溫下光合速率降低是干物質減少的直接原因。高溫脅迫后夏玉米葉片蒸騰速率顯著升高是植株對高溫逆境做出的主動調節過程，植物通過提高蒸騰速率散發更多的水分來降低葉片溫度，減少葉片損傷，進而降低葉片水分利用效率（圖6—7）。

表3 高溫脅迫對夏玉米干物質積累及籽粒產量的影響

RuBP羧化酶和PEP羧化酶是植物碳代謝過程中兩個重要的關鍵酶。RuBP羧化酶催化1,5-二磷酸核酮糖（RuBP）合成三磷酸甘油酸，其活性高低直接影響暗反應中CO2的同化效率，與PSⅡ反應中心的光化學效率密切相關[14,29]。PEP羧化酶催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）合成草酰乙酸，在C4植物葉片中起著固定原初CO2的作用[30]。植物體內RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性均受到品種特性與環境因子的影響，并且對逆境脅迫有一定的適應性[31]。本研究結果表明，高溫脅迫顯著降低了兩個品種葉片的RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性。不同處理間比較，VT期高溫處理碳代謝酶活性的降幅大于V12期，XY335葉片酶活性的降幅大于ZD958。高溫脅迫下耐熱型品種ZD958更高的碳代謝酶活性可能是其保持較高光合性能、積累更多干物質的主要原因（圖3—4）。

3.2 高溫脅迫對夏玉米碳同化物積累與分配及產量的影響

作物高產不僅要求功能葉片有較強的光合生產能力，而且要求光合器官中形成的光合產物能夠合理分配、高效運輸[32]。高溫脅迫顯著影響夏玉米植株的正常生長發育和形態建成，不同器官對高溫響應不同，抽雄期高溫脅迫處理的葉片干物質量比對照有所增加，而根和莖的干物質量卻比對照有所下降[33]。穗期階段是玉米營養器官生長與生殖器官分化發育同時并進階段，此時遭遇逆境脅迫會導致干物質向莖和葉片中的分配比例增加，向穗中的轉運積累減少[19]。前人研究指出，高溫脅迫會引起玉米葉片光合物質生產能力下降、營養器官早衰，同時伴隨著呼吸消耗增加，導致凈同化物減少、同化物供應不足，穗粒數和粒重降低，進而導致玉米的產量降低[34]。本研究發現，高溫脅迫顯著降低了夏玉米干物質積累量，表明其生長發育受到抑制，植株生長緩慢，至完熟期與對照間的差異進一步增大。結果同時表明，VT期高溫脅迫效應大于V12期，對XY335干物質積累量的影響大于ZD958（圖6）。

碳素是決定植物生長發育的基本元素，其在植物體內的轉運和分配決定著植物的生長過程及其生產力，也關系到植物對環境脅迫的適應能力[35]。13C同位素示蹤分析表明，高溫不僅降低了ZD958和XY335的13C積累量，而且也改變了13C同化物在各器官中的分配比例。高溫脅迫后，莖稈和葉片中13C同化物占比提高，籽粒中13C同化物占比降低，說明高溫抑制了碳同化物從莖稈和葉片向籽粒的運輸，阻礙了13C同化物向籽粒的分配（表1）。由此可見，高溫脅迫后籽粒產量的顯著降低一方面是因為高溫降低了夏玉米干物質積累量，另一方面是因為高溫抑制了營養器官中碳同化物向籽粒的轉運。此外，高溫脅迫后穗粒數顯著降低，粒重顯著增加，但遠不足以彌補庫容減少所帶來的產量損失，說明高溫脅迫處理下穗粒數顯著減少是產量降低的主要原因（表2）。前人研究結果表明，高溫脅迫后夏玉米穗粒數減少的主要原因是高溫抑制了雌雄穗的生長發育，導致散粉量減少、散粉持續期縮短、雌雄間隔增大，無法完成授粉受精過程[20-21]。穗粒數的降低即籽粒庫容的減少降低了對碳同化物的供應需求，這也可能是高溫抑制了葉片和莖稈中碳同化物向籽粒轉運的重要原因。耐熱型品種ZD958的穗粒數、碳同化物積累量及其向籽粒的分配比例高于熱敏感型品種XY335，其受高溫脅迫的減產效應也顯著低于XY335。

4 結論

高溫脅迫后，夏玉米LAI、葉片RuBP和PEP羧化酶活性均顯著降低，致使葉片光合速率顯著降低，嚴重降低干物質生產性能。高溫下穗粒數顯著減少，抑制了碳同化物從葉片和莖稈向籽粒的轉運，最終導致籽粒產量降低。VT期高溫脅迫對夏玉米干物質生產性能和籽粒產量的影響顯著大于V12期；兩個時期熱敏感型品種XY335的降幅顯著大于耐熱型品種ZD958。

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Effects of high temperature stress in different periods on dry matter production and grain yield of summer maize

1State Key Laboratory of Crop Biology/College of Agronomy, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong;2Shandong Seed Management station, Ji’nan 250100

【Objective】Frequent, recurrent and prolonged high temperature stress had significant effects on grain yield of summer maize in Huang-Huai-Hai region. In this study, we investigated the effects of high temperature stress at the V12 stage and VT stage on leaf photosynthetic characteristics, carbon assimilate accumulation, distribution and grain yield of maize varieties with different heat tolerance.【Method】In this study, heat resistant maize variety Zhengdan 958 (ZD958) and heat sensitive maize variety Xianyu 335 (XY335) were used as materials. The normal temperature treatments (day 32℃12 h /night 22℃12 h) were set as the control at the same time. High temperature greenhouse equipped with automatic temperature and humidity control facilities was used to simulate the effect of natural field high temperature, the high temperature stress treatments (day 38℃12 h/night 28℃12 h) were set at V12 and VT stage, respectively. The dynamic characteristics of leaf area index (LAI), carbon metabolism enzyme activities, photosynthetic rate and carbon assimilate accumulation and allocation were compared after high temperature stress, aimed to determine the response mechanism of dry matter production performance and grain yield to high temperature stress. 【Result】After high temperature stress, LAI, carbon metabolism enzyme activities, net photosynthetic rate and dry matter accumulation of two cultivars were significantly decreased. LAI, RuBP carboxylase activity, PEP carboxylase activity, net photosynthetic rate and dry matter accumulation of ZD958 and XY335 decreased by 2.98%-4.21%, 40.38%-54.46%, 16.88%-30.60%, 18.14%-25.49%, 12.83%-19.38% and 3.80%-5.07%, 56.56%-76.16%, 26.33%-33.66%, 22.37%-34.62%, 22.07%-26.72%, respectively. The decrease range of high temperature stress in VT stage was larger than that in V12 stage. After high temperature stress, transpiration rate of summer maize leaves increased, while leaf water use efficiency decreased significantly. Under high temperature stress,13C assimilation of ZD958 and XY335 decreased by 18.48% and 22.82%, respectively, and the proportion of13C assimilation in grains decreased. The high temperature stress significantly decreased grain number per spike and grain yield, although 1000 grain weight increased slightly. Compared to the optimum temperature, after V12 high temperature stress, the grain number per spike and yield of ZD958 decreased by 62.53% and 45.87%. After VT high temperature stress, grain number per spike and yield decreased by 70.53% and 66.89%. After V12 high temperature stress, the grain number per spike and yield of XY335 decreased by 70.50% and 62.87%. After VT high temperature stress, grain number per spike and yield decreased by 85.41% and 80.61%. The decrease range of high temperature stress in VT stage was larger than that in V12 stage, and XY335 decreased more than ZD958. 【Conclusion】The high temperature stress reduced LAI, RuBP carboxylase and PEP carboxylase activities, and significantly reduced photosynthetic rate and dry matter production performance of summer maize. Under high temperature stress, the grain number per spike decreased significantly, which inhibited the transportation of carbohydrate from leaf and stem to grain, resulting in lower grain yield. The effects of high temperature stress on dry matter performance and grain yield of summer maize in VT stage was significantly greater than that in V12 stage. The decrease of heat sensitive variety XY335 was significantly greater than that of heat resistant variety ZD958 in two periods.

summer maize; high temperature stress; carbon metabolism enzyme activity; carbon assimilate accumulation and distribution; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2022.19.003

2021-12-05；

2022-06-29

國家自然科學基金（32071959）、山東省重點研發計劃（LJNY202103）、山東省現代農業產業技術體系（SDAIT02-08）、國家重點研發計劃（2016YFD0300106）

張川，E-mail：zhangc9813@126.com。通信作者劉存輝，E-mail：cunhuiliu@163.com。通信作者劉鵬，E-mail：liupengsdau@126.com

（責任編輯 楊鑫浩）