溫 琳,段學艷,楊海峰
(山西農業大學小麥研究所,山西臨汾 041000)
向日葵屬菊科向日葵屬,一年生草本植物,起源于北美西南部,具有較高的營養價值和經濟價值。向日葵作為我國四大油料作物之一,主要種植在我國的西北、華北、東北和內蒙古地區,具有抗旱、抗鹽堿、耐瘠薄、耐高低溫等特點,是干旱與半干旱地區重要的油料作物和節水作物。油葵在山西省各個地區均可種植,是山西省重要的油料作物。
向日葵產量是數量性狀,受到許多微效基因控制,同時易受氣候、栽培條件影響。因此,了解不同材料間農藝性狀的變異,分析主要農藝性狀間的關系以及主要農藝性狀對產量的影響可為選育高產、優質油葵新品種奠定基礎。蘇飛燕等對142份油葵品種進行了遺傳多樣性分析,結果表明產量與實粒重、實粒數、百粒重、盤徑、株高呈極顯著正相關。賈曉軍研究結果表明,向日葵產量與結實率呈極顯著正相關,影響產量的關鍵農藝性狀以結實率、出仁率為主。梁春波研究結果表明,油葵單株產量與結實率呈極顯著正相關,與百粒重、單株粒數、生育日數、籽仁率呈顯著正相關。賈秀蘋等研究發現,百粒重與產量呈極顯著正相關,其次為單盤粒數,與其產量呈顯著正相關。在此基礎上,筆者采用變異分析、相關性分析、主成分分析、聚類分析對17個油葵品種進行表型性狀遺傳多樣性綜合評價,以明確油葵的表型多樣性及其綜合表型性狀評價指標,為提高油葵育種效率、拓寬油葵遺傳基礎、創制油葵新種質提供參考和依據。
供試材料為近年各育種單位登記的17個油葵雜交種(表1)。
試驗于2021年在山西農業大學小麥研究所進行,灌溉條件良好,肥力適中。前茬作物為小麥,6月8日小麥收獲后機械滅茬,機械開溝施底肥,施用N、P、K含量分別為15%、15%、15%的復合肥600 kg/hm,播前澆水,向日葵種植材料于6月15日人工播種,試驗區出苗較全、長勢正常,生育期間試驗地進行常規田間管理,于2021年9月25日收獲。
田間試驗采用隨機區組設計,3次重復,小區面積為60 m(20 m×3 m),行株距0.6 m,播種深度一般維持在3~4 cm為宜。每穴的播種量為1~2籽,將種子和土壤緊密壓實。四周種4行保護行。
開花期田間調查葉片數,成熟期在中間行,順序取10株測量株高、莖粗、花盤直徑;小區全區收獲、單晾計產。室內考察百粒重、粒長、粒寬、單株粒數、結實率、小區產量等。
采用Excel軟件、SPSS 19.0統計軟件對試驗數據處理并進行分析。
對17個油葵品種的8個農藝性狀進行檢驗。結果表明,不同品種間的株高(=888.4)、莖粗(=3.42)、盤徑(=22.83)、百粒重(=14.59)、粒寬(=30.3)、單盤粒數(=3 891.6)、結實率(=177.45)和小區產量(=33.15)的差異極顯著,不同品種的粒長(=0.34)差異不顯著,因此對不同品種間的株高、莖粗、盤徑、百粒重、粒寬、單盤粒數、結實率和小區產量進行多重比較。
由表1可知,凱福瑞LD67小區產量居首位,顯著高于其他品種,其百粒重、莖粗也最高;SH606、鑒12、DR667、鑒9、鑒24、先正達606、油真多共7個品種小區產量分別居2~8位,其產量顯著高于剩余品種,這7個品種間無顯著差異;凱福瑞S606排在第9位,其小區產量與排名第10位的HF606差異不顯著,但顯著高于剩余品種;排名第10~13位的HF606、DW667、XC567、NW567間小區產量差異不顯著,但顯著高于排在第14~17位的NWS303、NWS12244、NWS567和嘉葵9033,而后4個品種之間無顯著差異。

表1 不同油葵品種小區產量及農藝性狀的多重比較
對17個油葵品種的農藝性狀進行統計分析,結果見表2。由表2可知,11個性狀中單株粒數的標準差最大,為268.35粒,說明這17個品種在單株粒數上有非常大的變異,株高的標準差次之,為40.39 cm,其他依次為生育期、盤徑、小區產量、葉片數量、百粒重、莖粗、結實率、粒寬、粒長。粒長的標準差最小,為0.02 cm,說明17個品種粒長差異不大。從表2可以還看出,油葵各品種之間的變異很豐富,變異系數在1.85%~26.39%,其中株高的變異系數最大,為26.39%,其他依次為單株粒數、小區產量、盤徑、結實率、百粒重、葉片數、粒寬、生育期、莖粗、粒長;粒長的變異系數最小,為1.85%。綜上所述,供試油葵不同品種間性狀變異較大,其豐富的變異為篩選優異種質品種奠定了基礎。
對17個油葵品種的10個農藝性狀和小區產量進行簡單的相關性分析(表3),相關分析結果表明,10個農藝性狀與小區產量的相關性由大到小分別為結實率、百粒重、盤徑、單株粒數、莖粗、生育期、粒長、粒寬、株高、葉片數量,相關系數分別為0.916、0.772、0.714、0.683、0.579、0.475、0.442、0.358、0.237、0.043。其中,5個性狀呈顯著或極顯著相關,其余5個性狀呈不顯著相關。具體來看,結實率、百粒重、盤徑、單株粒數與小區產量呈極顯著正相關,表明結實率越高,小區產量越高;百粒重越高,小區產量越高,盤徑越大,小區產量越高;單株粒數越大,小區產量越高。莖粗與小區產量呈顯著相關,表明莖稈越粗,小區產量越高;生育期、粒長、粒寬、株高、葉片數量與小區產量呈不顯著正相關,表明這些性狀對小區產量直接影響不大。
對各農藝性狀之間的相關性分析表明(表3),株高與百粒重、單株粒數、莖粗、結實率、葉片數量、粒長、粒寬呈不顯著正相關。株高與盤徑、生育期呈不顯著負相關;莖粗與結實率呈極顯著正相關(0.767),與生育期、單株粒數、百粒重、盤徑、葉片數量、粒長、粒寬呈不顯著正相關。盤徑與單株粒數、結實率、粒寬呈極顯著正相關,與粒長、生育期、百粒重呈不顯著正相關,與葉片數量呈微弱的負相關。葉片數量與生育期、結實率呈不顯著正相關,與百粒重、粒長、粒寬、單株粒數呈負相關。百粒重與粒長、結實率呈極顯著正相關,與單株粒數、生育期、粒寬呈不顯著正相關。生育期與單株粒數呈顯著正相關,與結實率、粒長、粒寬呈不顯著正相關。粒長與粒寬呈極顯著正相關,與單株粒數呈顯著正相關,與結實率呈不顯著正相關。粒寬與單株粒數呈極顯著正相關(0.729),與結實率呈不顯著正相關。單株粒數與結實率呈極顯著正相關。許多農藝性狀對小區產量雖然沒有直接顯著相關,但通過其他性狀存在間接相關,如粒寬與小區產量呈不顯著正相關,但與單株粒數呈極顯著正相關,單株粒數又與小區產量呈極顯著正相關。因此,在油葵新品種選育時,不能只考慮單一的或少數幾個與小區產量直接相關的農藝性狀,還要考慮間接相關性狀影響。相互影響的性狀間達到一定平衡,油葵產量也達到最大。

表2 油葵主要農藝性狀統計分析

表3 參試油葵產量與農藝性狀的相關系數
為充分反映各因素中起主導作用的綜合指標,計算出11個性狀的特征根、相應的特征值和特征根的累計貢獻率,根據特征值大于1的標準,選取前3個主成分,其累計貢獻率為77.89%(表4),因此可概括17個油葵品種11個性狀的絕大部分信息。
主成分分析結果顯示,主成分1的特征值是5.19,貢獻率為47.20%。主成分特征向量中,小區產量的貢獻率最大,可稱為產量因子,其特征向量中結實率、單株粒數、盤徑的貢獻率也較大。主成分2的特征值為1.94,貢獻率為17.64%,此主成分的特征向量中,葉片數量貢獻率最大,可稱為葉片數量因子。主成分3的特征值為1.43,貢獻率為13.05%。株高的貢獻率最大,可稱為株高因子,
特征值與成分數相互關系的碎石圖(圖1)顯示,特征值及其拐點曲線,前3個成分數的曲線明顯高于后面成分數的斜率,進一步表明前3個主成分基本代表了11個性狀指標的絕大部分信息。
運用SPSS 19.0系統聚類中Eucldean距離聚類和平均聯接(組間)構建譜系圖(圖2),基于11個性狀數據的聚類分析結果顯示,在遺傳距離為7處,將17個油葵品種分為3類、第Ⅰ類群包括12份材料,這類群體莖桿偏細、花盤偏小、生育期較短、籽粒偏小(粒長、粒寬都小)、單株粒數偏少,結實率偏低、小區產量偏低。第Ⅱ大類群包括4份材料,這類群體株高較高、百粒重較高、籽粒較長、結實率較高、小區產量較高。第Ⅲ大類群包括1種,該類群的特點是單株粒數較多、莖稈粗壯、花盤較大、葉片較多、籽粒較寬、結實率較高、生育期較長。

表4 油葵11個性狀的主成分入選特征值與特征向量

圖1 油葵11個性狀特征值與成分數相互關系碎石圖Fig.1 Lithotripsy diagram of the relationship between characteristic values of 11 traits and component numbers of oil sunflower
由圖2和表5可知,17個品種農藝性狀變異豐富,具有豐富的遺傳多樣性,也反映出供試材料遺傳背景的復雜性。
在向日葵育種中,向日葵的產量受到多個農藝性狀的影響,而這些性狀大多是數量性狀,且受多基因的控制。該研究對17個油葵品種進行了變異分析、相關分析、主成分分析和聚類分析。結果表明,17個品種主要農藝性狀存在著較大的變異,且某些農藝性狀數據離散程度較高,變異系數較大,其中株高、單株粒數、盤徑、結實率、百粒重這5個性狀的變異幅度較大,離散程度較高,表明這5個性狀變異豐富,有較大可能通過選擇利用;相關分析可知,結實率、百粒重、盤徑與小區產量呈顯著正相關,表明結實率越高、盤徑越大,百粒重越高,小區產量就越高,這與前人研究結果大體一致;另外,葉片數與小區產量呈正相關,表明葉片數越多,小區產量越高,粒長與小區產量呈正相關,表明粒長越長,小區產量越高,但粒長與葉片數又呈負相關,反映出影響產量的性狀之間既相互聯系又相互制約。對11個性狀進行主成分分析,將油葵的主要農藝性狀指標轉化成3個主成分,且這3個主成分的累計貢獻率達77.89%,分別為產量因子、葉片數量因子和株高因子,其所表達的綜合信息可以反映全部性狀的絕大部分遺傳信息,為油葵品種選擇提供了依據。綜合來看,在油葵新品種選育時,應選擇單盤粒數多、結實率高、百粒重高、株高較高、盤徑大的性狀,同時還需把葉片數、粒寬、生育期、莖粗、粒長等其他性狀作為綜合考慮的因素。

圖2 油葵11個性狀系統聚類樹形圖Fig.2 Cluster tree diagram of 11 character systems of oil sunflower

表5 油葵品種各類群11個表型性狀的均值