食品鮮味研究熱點：爭議與功能

劉 源，朱憶雯，李明陽，張寧龍，王文利

（上海交通大學農業與生物學院，上海 200240）

古往今來，人類對于美味的追求從未停止。美味是一種綜合的感受，體現在氣味、滋味和口感等多個方面。其中，鮮味作為基本滋味（酸、甜、苦、咸、鮮）之一，賦予食品鮮美可口的味覺體驗，對調和食品整體風味發揮重要作用。盡管鮮味的提出已逾千年，鮮味的科學研究亦已百余年，但人們對于鮮味這一特殊滋味的討論從未停止。特別地，對部分鮮味成分如谷氨酸鈉（monosodium glutamate，MSG，又稱味精）等的安全性和對身體的副作用等問題一直存疑。因此，本文分析討論鮮味的爭議和安全性問題，歸納鮮味的功能特性，以期增加人們對于鮮味的科學認知，進而啟發更深層的研究與探索。

1 鮮味科學史

鮮味的記錄歷史悠久，但鮮味科學的誕生卻始于近代。1908年，日本科學家Ikeda從“昆布”（即海帶）（）中首次發現呈鮮物質：谷氨酸鹽，并以日語中的うまい（umai，美味）為詞根，將這種滋味命名為‘うま味’（即umami，鮮味）。隨后，Kodama等和Kuninaka分別從干鰹魚和香菇湯中發現了鮮味核苷酸：5’-肌苷酸（inosinic acid，IMP）和5’-鳥苷酸（guanylic acid，GMP），并進一步提出了核苷酸和谷氨酸鹽之間的協同效應。彼時對于鮮味科學的探索已初步展開，但受長期飲食文化和宗教差異等因素的影響，鮮味僅在東北亞地區被認為是一種單獨的味覺，而在歐美等國家僅將其作為一種增味劑，這也在一定程度上導致了鮮味科學發展緩慢。

1982年，日本科學家們組織成立了鮮味研究協會，開展系列研討。鮮味作為基本滋味的證據也被逐一報道。符合國際認定的基本滋味通常需具備如下條件：1）不可復制性，即不可由現有基本滋味組合形成；2）具有生理學證據，應通過心理生理學和電生理學研究證明；3）存在特定受體；4）可獲得性，存在于多種食物中。基于此，Yamaguchi證明了4 種基本滋味（甜、酸、咸和苦）若位于四面體的4 個頂點，則鮮味遠離任何頂點；Ninomiya等發現在小鼠的舌咽神經中存在單纖維對MSG具有良好響應，但對氯化鈉（NaCl）卻幾乎沒有響應。Baylis等在測量單神經纖維在獼猴味覺皮層的作用時發現了對谷氨酸信號響應最優的單神經纖維；Nakamura等為探究鮮味是否是由Na引起的，將作為NaCl反應抑制劑的阿米洛利加入到MSG和5’-GMP的混合物中，發現阿米洛利不會影響協同作用帶來的鮮味反應，表明鮮味并不是由咸味引起的，而是獨立于咸味存在的另一種滋味。隨著代謝型谷氨酸受體1/4（metabotropic glutamate receptor 1/4，mGluR1/4）與特異性鮮味受體（taste receptor type 1/3 member，T1R1/T1R3）的發現，鮮味作為一種基本味覺逐漸被普遍接受，鮮味科學的研究由此步入正軌。圖1總結了鮮味研究發展的關鍵節點。

圖1 鮮味研究關鍵進程Fig. 1 Key development process of umami research

2 鮮味的爭議

雖然鮮味作為一種基本味覺在科學上已無爭議，但產業界以及消費者對于鮮味的認知程度不一。其中鮮味到底是一種怎樣的感官體驗、鮮味肽的呈味特性等問題一直是討論的焦點，故本章以此為切入點展開探討。

2.1 鮮味的感知

不同個體對鮮味的感受存在差異。在第一屆鮮味國際研討會上，O’Mahony公開了一份關于日本和美國民眾對MSG的感官描述報告。結果表明，超過50%的日本受試者能夠將MSG的滋味與鮮味聯系起來，而僅10%的美國受試者表示MSG的滋味是鮮味，超過40%認為是咸味。造成這一差異可能源于歐美和亞洲國家不同的“湯文化”。歐美國家的濃湯一般由肉類和蔬菜熬制，富含多種游離氨基酸，味型復雜，難以將MSG的滋味與鮮味等同，不能形成明確的鮮味認知；而日本的高湯主要由海帶熬制，其中游離氨基酸種類少且主要為谷氨酸。因此，日本受試者很容易將MSG滋味與高湯中由谷氨酸鹽類所呈現的鮮味相匹配。

相比于其他4 種基本滋味，鮮味給人的感受比較微妙。廣義的鮮味指“美味”（delicious taste），是一種風味飽滿、平衡的感覺。而狹義的鮮味，則是由MSG等鮮味物質引發的口腔化學感受，具體可描述為可口（savory）、肉味（meaty）、飽滿（satiating）、濃郁（rich）、唾液誘發（saliva-inducing）、蔓延、持續時間長等。鮮味為食物帶來了濃厚、垂涎感，增加了對食物的渴望，而缺乏鮮味的食物相對單調、平淡。

研究表明，鮮味物質只有在一定量的鹽離子（Na、Cl或K等）包圍陰離子的情況下，才能充分呈現其特有的鮮味。一般來說，低濃度的NaCl可以提升鮮味，但當NaCl濃度過高時，鮮味則會被咸味所掩蓋。MSG與其他基本滋味的互作與兩者的濃度有關。最新研究發現在簡單水溶液體系中，添加MSG并沒有影響溶液的甜味、咸味、酸味和苦味，但這4 種滋味卻對鮮味有抑制或掩蓋效果。目前的研究多在模型溶液中進行，因此鮮味感知與互作需要在更加真實、多元的食品體系中驗證，從受體、信號轉導、腦部響應、行為、生理與心理反饋層面考察。鮮味感知通路如圖2所示。

圖2 鮮味感知通路[28]Fig. 2 Pathway of umami taste perception[28]

2.2 鮮味肽的呈味特性

典型鮮味物質如MSG、核苷酸和琥珀酸二鈉等的感官特性已被廣泛報道。MSG溶液在pH 6～8時，其解離率高并呈現強鮮味。近年來，鮮味肽作為新型鮮味物質備受關注，經天然提取或人工合成，是呈鮮的小分子肽。根據呈鮮和助鮮特性，美味肽可以分為鮮味肽和鮮味增強肽，后者自身無鮮味，但具有增鮮特性。然而，有關鮮味肽的呈味特性卻眾說紛紜。

鮮味肽呈味的爭議主要來源于其不同的制備方式，一般天然來源（食品或者酶解產物）的鮮味肽具有明顯的鮮味，而確定序列后經人工合成的部分鮮味肽則呈味更為復雜。以牛肉風味肽（beefy meaty peptide，BMP）為例，1978年Yamasaki等首次在牛肉中鑒定出BMP，并發現BMP的鮮味比谷氨酸更加突出。然而，當對合成和經分離提取所得的BMP進行滋味對比時，合成BMP呈咸、酸和甜味，并無鮮味。之后近20 年中，不同學者提出合成的BMP無甜味、有鮮味、無鮮味等多種不同的結果。van Wassenaar等指出，合成BMP中可能含有某些雜質，導致感官評價結果受到干擾，并推測這些雜質可能來源于副反應，比如合成過程中的外消旋作用或不完整的肽序列。筆者團隊針對BMP的呈味進行了綜述報道，發現BMP多元的呈味特性主要與其所處的不同體系相關。

van den Oord等通過感官評價重新檢驗了前人報道的12 條鮮味二肽和4 條鮮味三肽。結果發現，在pH 4.0/6.0及含/不含0.6%（質量分數）NaCl條件下，上述16 條肽均無鮮味；并且在pH 6.0時，5.4 mmol/L Glu-Glu與0.6 mmol/L IMP的混合物與0.6 mmol/L IMP單一溶液的滋味并無差異。van den Oord等認為上述肽呈味差異主要有以下兩個原因：1）某些苦味肽或氨基酸衍生物的干擾；2）品嘗程序與評價員的文化差異。然而，后者已被證明對鮮味評估結果的影響很小。

此外，合成肽的制備方法、天然來源和合成肽之間的構象差異也是影響鮮味肽滋味特性的因素。例如，酸催化劑影響酸性二肽的中性鹽溶液的滋味。多肽的合成與純化需要三氟乙酸參與，因此鮮味肽中殘留的三氟乙酸可能影響其呈味特性。通過中和酸根離子，可以提升鮮味肽的呈鮮效果。研究報道在呈酸性的二肽和三肽溶液中在加入氫氧化鈉使pH值至6時，肽溶液均產生了鮮味，其中Glu-Asp鈉鹽的鮮味最強。鮮味肽合成過程中可能引入-氨基酸，這也使得合成的和天然的鮮味肽結構產生了一定差異，最終影響肽的呈味屬性。

鮮味肽的呈味驗證主要通過感官分析進行，傳感評價、計算化學、分子對接等方法聯用逐漸成為對鮮味肽呈味特性進行綜合判斷的可靠方法（圖3）。筆者團隊構建了基于受體、細胞和組織等系列鮮味生物傳感器，同時基于受-配體結合能力的強弱實現鮮味判定，結果與感官評價結果呈較好的正相關。同時，本團隊利用量子化學、分子對接結合人工智能分析鮮味受體與鮮味肽的作用規律，從多角度系統地研究了目前已知鮮味肽的呈味規律，對已報導的鮮味肽進行活性位點和鮮味受體活性中心的預測，從而建立了用于開發鮮味肽評價系統的數據庫。多重技術的綜合應用為鮮味肽挖掘和呈鮮機制解析提供了分子、生理、心理物理等方面的理論支撐。

圖3 鮮味肽的分離鑒定與評價方法Fig. 3 A summary of methods for isolation, identification and evaluation of umami taste peptides

2.3 鮮味成分的安全性

鮮味成分的安全性爭議主要由鮮味劑產品引起，其中味精的爭議報道最多。“味精”一詞在當今飲食文化中頗受偏見。“精”的本義是指物質中最純粹的部分。然而，諸如醋精、瘦肉精等濫用，味精一詞帶給消費者化工合成的不良遐想，與當前追求天然、綠色的飲食觀念相沖突，從而導致部分民眾對于味精的誤解根深蒂固。目前，味精主要是由微生物（谷氨酸棒桿菌等）發酵，經過提取、中和、結晶、分離、干燥等多步制成。味精類產品的主要成分即為MSG（以干基計≥80.0%），狹義上講，味精等同于MSG。以下介紹了民眾對于味精/MSG安全性的質疑緣始與安全性評估結果。

2.3.1 味精與中餐館綜合征

我國部分地區存在長期過量使用鹽、味精等調味品的現象，在部分餐館和外賣食品中尤為突出。關于味精安全性最受關注的事件是1968年首次報道的中餐館綜合征（Chinese restaurant syndrome，CRS）。Kwok稱自己在食用中餐后出現了頸部、手臂麻木和心悸等癥狀，并將這些病癥歸因于食物中的味精。1969年，Schaumburg等再次提出味精是CRS的誘發因素。然而，后續系列實驗研究和調查表明，CRS癥狀與味精的攝入并無相關性。美國大型問卷調查得出在3 222 個被訪者中，只有6 人（0.19%）的CRS與食用中國菜有關，但該部分數據也因涉及種族歧視等不良動機而遭到了質疑。

2.3.2 味精的安全性質疑

實際上，味精之“臭”可部分歸因于20世紀60年代食品工業的快速發展。這一時期，味精被食品公司大量添加于質量低劣、制作粗糙或是因保存不當而風味劣變的食材或食品生產中，幫助食品公司以次充好或掩蓋劣質食品特性。消費者在食用此類食品后出現不良反應，而將矛頭指向了添加至食品中的味精。

1969年Olney的研究表明向新生小鼠單次皮下注射高濃度的MSG會導致其腦部神經元壞死，其他研究人員陸續對大鼠、狗及猴進行注射或飼喂實驗，詳細結果如表1所示。僅在對新生小鼠單次灌胃不低于1 000 mg/kgMSG或單次皮下注射不低于500 mg/kgMSG時，才可能導致神經性損傷。而對新生大鼠以500 mg/（kg·d）MSG灌胃10 d則無腦損傷，對猴、狗單次灌胃低于4 000 mg/kgMSG也無腦損傷。另外，采用強制注射MSG溶液或空腹直接注入胃腸道的實驗方法與人類日常飲食習慣差異巨大，影響了MSG在胃腸道中的正常代謝。例如，將果蔬中廣泛存在的氯化鉀注射到動物體內會導致其心臟驟停或死亡，但氯化鉀卻作為一種食品添加劑常存在于低鈉鹽和礦物質水等。

表1 MSG對部分動物的毒性研究結果Table 1 Recent studies on toxicity of MSG to several animal models

近年來，MSG的消化代謝相關研究從表觀分析深入至機制解析。研究報道稱MSG可誘導腎細胞構筑改變，引起腎小管細胞水腫，直接或間接干擾腎細胞的能量代謝，進而導致細胞損傷和急性腎功能不全，最終導致腎臟衰竭，但具體的作用機理尚不明確。由于MSG含有Na，過量攝入可能引發人體中樞神經系統和心血管系統的不良反應。關于MSG導致肥胖效應的機制，最新研究發現向小鼠飼喂60、300 mmol/L的MSG溶液兩周后，小鼠攝入能量分別增長了19.6%和24.8%，體質量分別增加了12.8%和19.2%。推測其作用機制為MSG代謝后經AMP脫氨酶2（adenosine monophosphate deaminase 2，AMPD2）生成IMP，激活肝臟和大腦中的嘌呤降解通路生成尿酸，進而誘導小鼠產生代謝綜合征。也有研究認為飲食中攝入高濃度的MSG會引起小鼠下丘腦炎癥，從而促進過度飲食，導致體質量增加。

除了動物模型外，以人為樣本的行為學研究也逐漸開展。在中國健康成年人中，通過24 h回顧法和問卷調查了膳食攝入MSG與身體質量指數的相關性，發現MSG攝入量與超重呈正相關。劉慶芝等以問卷采集居民膳食中MSG的攝入情況與糖尿病患病信息，發現糖尿病患者對味精的喜好及攝入量高于未患病人群，說明糖尿病可能與味精過量食用存在聯系。但這類相關性結果受行為學研究方法、樣本數量和復雜性等因素影響，結果呈現不一致，且機制仍未被闡明。

MSG作為日常攝入的調味品，消化過程中腸道菌群的變化也逐漸受到關注。劉淑君等以MSG為底物進行腸道微生物的體外發酵，根據發酵液中丁酸產量激增與埃希氏菌屬和擬桿菌屬豐度升高的現象，推測這兩種菌屬在MSG轉化為-氨基丁酸過程中發揮潛在作用。此外，適量的MSG可維持腸道結構的完整性，緩解腸道炎癥水平的上升，維持腸道菌群的穩態，增加益生菌的相對豐度。

MSG在進入人體后以谷氨酸和Na形式存在，兩者均是食品中常見的組分。由于血腦屏障的不同，小鼠比靈長類動物更容易受到MSG的影響，小鼠模型結果與人體結果的差異需要考慮在內。數據顯示，亞洲民眾的味精日攝入量約為1.2～3.0 g/d，而其他工業化國家一般為0.3～1.0 g/d。現代流行病學研究表明長期適量攝入MSG并無明顯的毒性或其他不良反應。

2.3.3 國際機構對于MSG安全性評估

糧農組織/世界衛生組織食品添加劑聯合專家委員會（Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives，JECFA）、歐洲共同體食品科學委員會（Scientific Committee for Food of European Economic Community，SCF）、美國實驗生物學學會聯合會（Federation of American Societies for Experimental Biology，FASEB）與歐洲食品安全局（European Food Safety Authority，EFSA）、美國食品和藥物管理局（Food and Drug Administration，FDA）等國際機構對MSG的安全性進行了評估。如表2所示，國際機構和各國食品安全管理部門對MSG的安全性廣泛肯定。2017年EFSA將MSG的每日可接受攝入量進行了重新評估，并確定MSG每日允許攝入量（acceptable daily intake，ADI）為30 mg/kg。基于此數據，在日常飲食中，味精一般是安全的。

表2 國際機構對MSG的安全性評估Table 2 MSG safety evaluation by international agencies

3 鮮味的功能

3.1 調節風味

鮮味對食品的適口性和可接受度起著關鍵作用。適口性可能決定特定食物的攝取與否、攝入量、吸收和消化程度等。鮮味溶液本身適口性有限，但將其添加到食品中會顯著改善口感、減輕異味和增強適口性。另外，通過MSG、IMP和GMP之間的鮮味協同增效作用，也可增加產品的適口性；基于天然來源的復合鮮味劑開發也提高了產品的呈味特性和口感的多元性。

在“健康中國2030”的驅動下，減鹽成為食品開發的重要策略。相同質量中食鹽的Na含量大約是MSG的3 倍。此外，鮮味與咸味有增效作用，鮮味物質的添加可在維持原本咸味感知的同時降低NaCl添加量。因此，引入適量鮮味物質可減少NaCl攝入量，從而達到減鹽、減鈉而不減咸的目的。

3.2 刺激食欲與調節飽腹感

如同甜味代表能量，苦味警示潛在毒性一樣，鮮味在一定程度上代表著營養。鮮味是蛋白質攝入的信號，可幫助人體獲取必需氨基酸等營養物質。因此，味覺功能喪失或敏感度改變可能導致食欲不振、飲食攝入減少和體質量下降。鮮味有助于刺激食欲，誘發唾液分泌，引發胃酸和胰島素分泌，進而增加食物攝入。

老年人由于口腔加工、味覺感知和消化能力等退化，易導致營養不良和厭食癥等問題。研究顯示在定制食物中添加0.6%的MSG能夠促進食物的攝入。因此，老年人或吞咽障礙患者的特膳食品可以通過添加鮮味物質，增加食物的適口性，改善流涎性和吞咽狀況，促進進食。

味覺受體廣泛存在于包括口腔在內的機體組織中，如呼吸道、泌尿道、腸道、大腦、肺部胰腺和心臟等，并發揮抗菌免疫、促進消化和營養感應等功能。鮮味可增加飽腹感的具體機制可能為蛋白質在消化過程中，胃腸道激素（飽腹感激素）如神經肽Y、膽囊收縮素和胃泌素樣多肽-1的釋放，會影響蛋白質誘導的飽腹感，進而調節飲食行為和消化。飽腹感通過激活膈下迷走神經元產生，膽囊收縮素的分泌可減少食物攝入，膽囊收縮素從腸道上端觸發，對食物攝入作出反應，起到防止持續進食，產生飽腹感的作用。然而，這種生理作用如何產生和發揮的機制仍有待研究，需要更多的工作來揭示味覺受體在口腔外組織中的作用。

4 結 語

美好的生活必然是美味的，人類從未停止對鮮味的探尋。本文對鮮味的現存爭議熱點和功能等方面展開論述，探討針對鮮味肽的呈鮮性、鮮味代表物質MSG的安全性質疑，歸納了鮮味的功能。鮮味肽是鮮味成分的重要組分，發揮多元作用。綜合感官評價、仿生傳感和計算化學等多種方法可實現鮮味肽呈味特性的有效分析。日常飲食中攝入MSG等鮮味劑一般是安全的。鮮味在調節滋味和進食行為與反饋方面發揮著積極作用。

由于食品體系復雜，潛在呈味物質具有多元性，因此仍需不斷挖掘新型鮮味物質，研究物化特性與感官特性。針對商業鮮味劑，需持續構建和推進綠色制造體系，助力推動調味品產業。在探究鮮味感知機制等基礎研究方面，鮮味受體的結構及其與配體的結合、解離模式，下游級聯信號的傳遞，鮮味感知的生理心理反饋皆亟需探明。在此基礎上，構建多元鮮味評價體系，并進一步探索鮮味（物質）的健康功能效應。隨著對鮮味基礎和應用方面研究的不斷深入，鮮味在健康-風味導向的未來食品開發中大有可為。