不同水分條件下楊樹-玉米復合系統凋落物分解特性

解婷婷,單立山,張 鵬

甘肅農業大學林學院,蘭州 730070

凋落物是生態系統的重要組成部分,是聯系生產者和分解者的紐帶。凋落物分解是碳(C)和養分在植物、土壤、大氣循環的主要過程之一[1]。凋落物的分解主要受環境因素、凋落物基質和分解者的組成與活性這三個因素的影響。近年來隨著全球氣候變化的加劇以及人類活動的增強,研究環境因素變化對凋落物分解的影響已成為近代生態學研究中的熱點問題[2],在這些環境因素中,降水的影響日益引起生態學家的關注[3—4]。因為,降水變化可顯著影響生態系統水熱條件以及土壤生物群落[5—6],進而改變了凋落物的分解速率和分解過程,最終又會影響全球的碳循環和營養轉換[7]。因此,探究水分變化對凋落物分解的影響具有重要意義。

降水及土壤水分是影響陸地生態系統物質周轉的重要環境要素,對凋落物分解及相關的植被分布、微生物活性與數量等生物因素起著控制作用。有研究表明在熱帶及溫帶的部分生態系統中,生長季降水增加使土壤形成嫌氣環境,導致凋落物分解速率降低[8],而部分生態系統降水增加也可以使微生物豐富度和活性增加,促進凋落物的分解[9],但干旱生態系統中夏季增雨對短命植物的凋落物分解卻無顯著影響[10]。同時Schuster[11]的研究發現生長季增加降雨降低了北美小須芒草(Schizachyriumscoparium) 凋落物的分解速率,但加拿大一枝黃花(Solidagocanadensis)凋落物的分解速率卻增加。總得來說,降水量、降水分配的季節性變化對凋落物不同分解階段的影響在不同區域、不同生態系統之間存在一定差異,且存在一定的時滯性。

農林復合系統是一個多組成、多功能、多目標的綜合性生態體系,其結構對系統的輸入、生物群落的組織和活性、養分利用效率、系統養分和能量平衡等有重要影響[12]。目前,關于農林復合系統的研究主要集中在固碳潛力[13—14]、作物產量[15]和土壤蒸發[16]等方面,但卻忽略了農林復合系統內林木在其自身生長過程中,會產生大量的凋落物,而這些凋落物對于加快農林復合系統的物質與能量循環具有重要作用。而綠洲農林復合系統是干旱區一個重要的生態系統,系統中作物的生長主要依賴于灌溉,而水分的多少勢必會對農林復合系統中凋落物的分解產生影響。本研究以河西走廊常見的楊樹-玉米農林復合系統內凋落物為研究對象,擬回答以下科學問題：(1)不同水分條件對楊樹葉和玉米秸稈的質量殘留率和養分含量有何影響？(2)不同水分條件下楊樹葉和玉米秸稈的分解特性是否一致？研究結果可為干旱區水分管理提供一定的建議,同時也可以為干旱區農林復合系統內的養分循環研究提供一定的基礎資料。

1材料與方法1.1研究區概況

研究區位于黑河中游甘肅省臨澤縣平川鎮境內具有代表性的荒漠綠洲農田,以黑河水為灌溉水源,外圍與巴丹吉林沙漠南部邊緣相接,為典型的沙漠綠洲。年均氣溫7.6℃,多年平均降水量116.8 mm,年蒸發量2390 mm,無霜期165 d,主風向為西北風,風沙活動主要集中在3—5月,屬于干旱荒漠氣候類型。選擇該區域作為研究區的主要原因是該區域農田防護林起步較早,到目前為止,農田林網保存面積5.16萬公頃,四旁植樹2129萬株,保護著31萬公頃農田,占河西地區農田灌溉面積63.3%,基本形成了帶、片、網相結合的綠洲灌溉農業防護林體系,為綠洲農業生產提供有力保障。

1.2 試驗設計

本試驗在研究區內選取面積為1320 m2的楊樹-玉米復合系統(中心點地理位置：39°20′N, 100°07′E),東西兩邊由株距2.0 m,南北兩邊由株距4.0 m的20年生楊樹(二白楊Populusgansuensis)構成的防護林帶。楊樹平均樹高13 m,平均胸徑0.3 m。試驗選擇了楊樹葉(PL)和玉米秸稈(MS)(包括莖和葉片)2種不同類型凋落物為分解材料,設置3種水分條件,分別是正常水分(9200 m3/hm2),根據調查與統計當地制種玉米一個生長季內的灌水量而制定),輕度干旱脅迫(減少15%,7800 m3/hm2),中度干旱脅迫(減少30%,6400 m3/hm2),共3個處理,每個處理重復3次。在整個試驗樣地內,隨機布置9塊面積為7 m×8 m的小區,將2種不同類型凋落物布置在同一小區內,為了消除小區之間的側向水分滲漏,各小區東西和南北方向設置3—4 m走廊。玉米整個生育期灌水次數8次,水源為附近井水,首先將井水引入渠道,然后用塑料管及水泵將渠道水灌入田間,用水表進行計量。

1.3 凋落物的收集與處理

玉米秸稈在九月下旬玉米收獲后收集,同時利用懸掛在楊樹-玉米復合系統中的網袋收集楊樹的新鮮落葉,然后帶回實驗室自然風干至恒重后,將楊樹葉和玉米秸稈分別切成3 cm長的碎片,分別將楊樹葉和玉米秸稈各50 g裝入20 cm×20 cm的聚乙烯分解袋(1 m網目)中。第二年3月份在作物開始播種前,將兩種凋落物各7袋布置在小區內,同時用鐵絲固定在土壤表面。

1.4 測定指標及方法

1.4.1凋落物剩余質量測定

由于玉米收獲時停止灌溉,因此,凋落物的取樣時間分別是凋落物分解后的60、80、90、105、120、140、164 d(每次灌水后第3天取樣),取樣時從每個小區內取回兩種凋落物各一袋,整個試驗期間共收集3(水分處理)×2(凋落物類型)×3(重復)×7(取樣次數)=126個凋落物袋。每次取樣后小心去除凋落物表面的土壤與其他雜物,然后將剩余的凋落物在70°C下烘干48 h,稱量并計算凋落物質量殘留率和分解速率。凋落物質量殘留率(Lt)的計算公式分別為:

式中,M0為初始凋落物干重,Mt為t時間凋落物袋中凋落物的干重。

同時,利用 Olson[17]指數衰減模型對凋落物的質量殘留率進行擬合,即

y=ae-kt

式中,y為質量殘留率(%)；a為擬合系數；k為分解系數；t為分解時間。

1.4.2凋落物養分的測定

于凋落物分解105、140、164 d后,將每種烘干后的凋落物進行研磨,并過100目篩網后進行化學成分的分析,采用凱氏定氮法測定總氮濃度。養分元素殘留率(LN)的計算公式分別為:

式中,N0為初始養分含量(g),Nt為t時刻的養分含量(g)。

1.4.3土壤含水量和土壤溫度的測定

每次于凋落物取樣時(60、80、90、105、120、140、164 d),在每個樣地內用內徑5 cm的土鉆,鉆取0—10 cm的土壤,采用重量法測定土壤含水量。土壤溫度由溫度傳感器(Delta-TDevice, Cambridge, UK)在同一時間進行測量記錄。

1.5 數據處理

運用SPSS軟件中的T檢驗分析了初始養分含量之間的差異顯著性,以重復測量方差分析檢驗分解時間和水分處理及交互效應對質量殘留率的顯著性影響,運用最小顯著性(LSD)法檢驗凋落物分解過程中不同水分處理間凋落物質量殘留率的差異顯著性；運用相關性分析方法檢驗質量殘留與氮(N)含量之間的相關性,同時應用指數回歸計算凋落物質量殘留率與分解時間的回歸方程,用Origin作圖。

2 結果與分析

2.1 不同類型凋落物的初始養分含量

由表1可以看出,不同類型凋落物初始化學成分存在顯著差異,玉米秸稈的N、C和磷(P)的初始含量均顯著高于楊樹葉(P<0.05),分別高出23.6%、5.9%、58.3%；而楊樹葉的C/N和C/P均顯著高于玉米秸稈(P<0.05),分別高出16.6%、72.7%。

表1 凋落物的初始化學組成(平均值±標準偏差)

2.2 不同水分條件下的土壤含水量與土壤溫度

由圖1可以看出,正常水分條件下的土壤含水量最高,其均值為15.4%,中度水分條件下最低,其均值為12.9%。方差分析表明：不同時期,3種水分條件下土壤含水量均存在顯著差異(除分解80 d時正常水分與輕度水分脅迫無差異外)(P<0.05)。對于土壤溫度而言,中度水分條件下最高,其均值為22.3 ℃,正常水分條件下最低,其均值為20.6 ℃。方差分析表明：除分解60、90、120 d時輕度水分脅迫和中度水分脅迫無差異外(P>0.05),其他時間,3種水分條件下土壤溫度均存在顯著差異(P<0.05)。

圖1 不同水分條件下土壤含水量和土壤溫度的變化Fig.1 Changes in soil water content and soil temperature under different water conditions同一分解時間段不同小寫字母表示不同水分處理間具有顯著差異(P<0.05)

2.3 不同水分條件下凋落物的質量殘留率

由表2可以看出,水分和時間對各類型凋落物的質量殘留率均有極顯著的影響(P<0.001),但二者的交互影響不顯著(P>0.05)。不同分解時期,兩種類型凋落物的質量殘留率均隨著水分的降低而增加,經過164 d分解后,3種水分條件下楊樹葉凋落物的質量殘留率分別為70.43%、73.87%和77.49%；玉米的分別為63.55%、66.35%和68.29%(圖2),方差分析表明：3種水分條件下,楊樹葉的質量殘留率均存在顯著差異(P<0.05),而玉米秸稈輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫不存在顯著差異(P>0.05)。對于同一水分條件不同凋落物而言,質量殘留率表現為：楊樹葉凋落物>玉米秸稈凋落物。

表2 凋落物質量殘留率的ANOVA結果

圖2 不同水分條件下凋落物質量殘留率的變化Fig.2 Changes in litter mass residual rate under different moisture conditions

從表3可以看出,隨著水分的減少,同一凋落物的分解速率也降低,日平均損失量也表現出同等差異性。方差分析表明：對于玉米秸稈而言,3種水分條件下的分解速率存在顯著差異(P<0.05),而楊樹葉在中度干旱脅迫下分解速率顯著降低(P<0.05),輕度干旱脅迫下的分解速率與對照差異不顯著(P>0.05)。同一水分條件下,玉米秸稈的分解速率大于楊樹葉的分解速率；且負指數方程能較好的擬合不同凋落物的質量殘留率,其決定系數R2均在0.90以上(表3)。

表3 凋落物質量殘留率的負指數方程

2.4 不同水分條件下凋落物的氮殘留率變化

從表4可以看出,分解時間與水分處理對玉米秸稈和楊樹葉凋落物N的殘留率影響極顯著(P<0.001),但二者交互作用對兩種類型的凋落物N殘留率均無顯著影響(P>0.05)。從圖3可以看出,隨著分解時間的增加,不同水分條件下兩種類型凋落物的N殘留率均逐漸減少,這說明在分解的這段時間內兩種凋落物的N含量均表現為釋放狀態。經過164 d的分解,玉米秸稈凋落物N殘留率最小,說明玉米秸稈在分解過程中N的釋放量大于楊樹葉；同時,在同一分解時間點,隨水分的減少,兩種凋落物的N殘留率呈增加趨勢,這說明水分的減少限制了兩種凋落物N的釋放。方差分析表明：在經過164 d分解后,不同水分條件下同一凋落物的N殘留率存在顯著差異(P<0.05)。相關分析表明,不同水分處理兩種凋落物的質量殘留率與N殘留率顯著正相關(圖4)。

表4 凋落物N殘留率的ANOVA結果

圖3 不同水分處理下凋落物氮(N)的殘留率Fig.3 The residual rate of litter N under different water treatments ***表示 P<0.001; ns表示 P>0.05

圖4 不同處理下凋落物質量殘留率與N殘留率的關系Fig.4 The relationship between the residual rate of litter mass and the residual rate of N under different treatmentsr1、r2和r3分別表示對照、輕度干旱和中度干旱處理下線性回歸擬合結果的相關系數(*表示P< 0.05; **表示P< 0.01)

3 討論

3.1 水分變化對不同類型凋落物質量殘留率的影響

在干旱和半干旱區,氣候因子通過影響分解者的活性和新陳代謝,對凋落物的分解產生顯著影響[18—19]。其中水分和溫度條件是影響凋落物分解過程的重要氣候因子[20—21],有研究學者在奇瓦瓦沙漠進行水分的去除和添加實驗發現,只有干旱處理影響了凋落物的分解速率,而水分添加對凋落物分解的影響卻不顯著[22—23],這就表明干旱區水分虧缺對凋落物的分解有顯著影響。但李雪峰等[24]的研究發現,降水減少的情況下,蒙古櫟葉凋落物的分解速率增大,原因是降水量減少使得蒙古櫟葉凋落物的初始N、P、鉀(K)濃度顯著升高,初始木質素濃度顯著降低,進而導致分解速率的增大。本研究發現干旱脅迫顯著降低了兩種凋落物的質量損失率和分解速率,原因可能是在干旱脅迫條件下,土壤含水量顯著降低,土壤溫度顯著提高,這使得干旱區微生物活動受到了抑制,從而兩種凋落物的分解速率減慢,這與Fioretto等[25]和葉賀等[26]研究結果一致。

凋落物的分解與凋落物的養分含量(比如: N含量、C/N)、木質素含量、木質素/N密切相關[27—29]。眾多研究發現[30],凋落物中各種營養元素的初始含量差異顯著,其中,葉和莖的分解速率與凋落物初始N和P含量呈顯著正相關關系,與K含量以及C/N呈顯著負相關關系。林開敏等[31]研究發現,杉木、楠木和木荷葉三種凋落物中,木荷葉凋落物的分解速率最快,是因為木荷葉凋落物的初始N含量較高,但其C/N比則遠低于楠木和杉木葉。本研究發現不同類型凋落物在同一水分處理下的分解速率各異,表現為玉米秸稈大于楊樹葉,這可能與玉米秸稈凋落物的初始N含量較高, 但C/N比則低于楊樹葉凋落物有關,這一結果也印證了之前諸多研究的結果[32]。

3.2 水分變化對凋落物養分含量的影響

凋落物分解過程中不同養分的釋放主要存在直接釋放、淋溶-釋放、淋溶-釋放-富集、富集-釋放等模式[33],且各化學元素的含量變化及釋放特征,會因凋落物質量、氣候地理條件的不同而呈現出較大的差異[34]。在眾多影響因子中水分條件起著關鍵作用,其變化會影響植物的生理代謝過程導致凋落物內化學物質濃度發生變化,然后改變生態系統中養分釋放和分解者吸收之間的平衡[30]。羅雪萍[35]研究得出,高寒草甸植物群落凋落物的總碳含量總體表現為釋放,其殘留率隨著分解時間而明顯降低,但減雨90%處理能一定程度抑制凋落物總碳的釋放。Wang等[36]研究發現,降雨增加促進冰草和克氏針茅凋落物中氮的釋放；但也有研究[11]發現,降雨增加卻促進了北美小須芒草(Schizachyriumscoparium)凋落物中氮的固定。本研究得出,不同水分條件下,兩種凋落物的N含量均呈現釋放特征,并且初始氮含量較高的玉米秸稈凋落物,其N殘留率越低,這與Ball等[37]的研究結果相一致。且隨著水分的減少,兩種凋落物的N殘留率均增加,這說明水分限制凋落物中氮素的釋放,這一研究結果與凋落物的分解速率相一致,這主要是因為水分減少能改變凋落物中微生物的活性和數量,進而降低了凋落物的分解速率和養分釋放[38],所以對氮元素的分解產生了抑制作用。

4 結論

本研究發現,隨著干旱脅迫的加劇,兩種凋落物的質量殘留率均增加,而分解速率降低；對于不同凋落物而言,同一水分條件下玉米秸稈的分解速率顯著高于楊樹葉的分解速率。不同水分條件下,玉米秸稈和楊樹葉的N均呈現為釋放模式,并且隨著水分的降低,N的殘留率增加,這說明干旱限制了兩種凋落物的N釋放；同時初始養分含量較高的玉米秸稈凋落物的N殘留率低于楊樹葉。但關于干旱脅迫下農林復合系統內凋落物分解速率降低的機理仍有待深入的研究。