水位影響泥炭沼澤土壤有機(jī)碳分解的生物化學(xué)機(jī)制研究進(jìn)展

徐志偉,辛沐蓉,王鈺婷,劉莎莎,王升忠,*

1 東北師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,長(zhǎng)白山地理過(guò)程與生態(tài)安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024 2 東北師范大學(xué)泥炭沼澤研究所,長(zhǎng)白山濕地與生態(tài)吉林省聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024 3 東北師范大學(xué),國(guó)家環(huán)境保護(hù)濕地生態(tài)與植被恢復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)春 130024

政府氣候變化專門(mén)委員會(huì)(IPCC)報(bào)告稱,北緯地區(qū)10年內(nèi)平均代際氣溫增幅為0.6℃,是全球平均水平的兩倍[1]。隨著氣溫的升高,降水量及其變異性、干旱頻率及其嚴(yán)重程度以及蒸散量預(yù)計(jì)也會(huì)增加[1]。另有研究表明,由于氣候變化和農(nóng)業(yè)、林業(yè)及泥炭開(kāi)采的需要,溫帶、北方地區(qū)及熱帶地區(qū)泥炭沼澤水位開(kāi)始呈現(xiàn)下降趨勢(shì),而排水將會(huì)使泥炭地水位下降10—50 cm[2],并已經(jīng)導(dǎo)致全球10%—15%的泥炭沼澤退化[3]。研究表明,排水退化泥炭沼澤溫室氣體(GHG)排放量約占全球人為GHG排放量的5%[4—5],而為了在2100年前將全球變暖幅度控制在1.5—2℃,這一比值將會(huì)達(dá)到12%—41%[6]。隨著對(duì)泥炭沼澤碳儲(chǔ)量的關(guān)注不斷增加,人們?cè)絹?lái)越重視退化泥炭沼澤的復(fù)濕工作[7]。退化泥炭沼澤的復(fù)濕過(guò)程可以立即有效減少或阻止凈碳損失[5],甚至增加碳匯功能[8]。根據(jù)《巴黎氣候協(xié)定》2050—2070年實(shí)現(xiàn)“碳中和”的目標(biāo),預(yù)計(jì)需要約500000 km2的退化泥炭沼澤需要進(jìn)行復(fù)濕工作,即平均每年超過(guò)10000 km2[9]。2021—2030年聯(lián)合國(guó)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)十年計(jì)劃必須迎接這一挑戰(zhàn)。

泥炭沼澤占陸地表面積的3%,但其碳儲(chǔ)量估計(jì)在530—1055 Gt之間[10—12],約占全球陸地土壤碳儲(chǔ)量的30%[11]。泥炭沼澤對(duì)氣候變化及人類活動(dòng)的響應(yīng)最為敏感,在維持全球碳平衡及調(diào)節(jié)區(qū)域氣候中發(fā)揮著重要的開(kāi)關(guān)作用。水文條件是泥炭沼澤生態(tài)系統(tǒng)最重要的環(huán)境要素,影響其碳輸入和輸出之間的平衡作用,決定著碳循環(huán)各個(gè)關(guān)鍵過(guò)程的作用機(jī)制與強(qiáng)度[13]。自然泥炭沼澤的滯水條件限制植物殘?bào)w很難被微生物完全分解[14],進(jìn)而積累了大量的有機(jī)碳(SOC),使其成為大氣 CO2的吸收“匯”和 CH4的排放“源”[15]。然而,水位下降加速了土壤SOC的快速分解[16—18],降低其碳儲(chǔ)量,并可能進(jìn)一步影響全球氣候變暖進(jìn)程[19]。長(zhǎng)期排水作用會(huì)改變地表植被類型,使得形成泥炭的物質(zhì)主要來(lái)源由蘚類植物被灌木/喬木所取代[20—21],并直接或者間接地影響植被對(duì)CO2的固定與釋放過(guò)程,影響生態(tài)系統(tǒng)SOC的輸入[22—23]。此外,SOC分解改變了泥炭的水理性質(zhì),導(dǎo)致容重增加、孔隙度和水力傳導(dǎo)率降低、地下水位波動(dòng)更大,這勢(shì)必會(huì)影響泥炭沼澤SOC的存儲(chǔ)與分解過(guò)程,并使得嚴(yán)重退化泥炭沼澤的復(fù)濕可能在幾十年內(nèi)也無(wú)法恢復(fù)其自然狀態(tài)下的生態(tài)功能[24]。有研究指出復(fù)濕后CH4排放量甚至高于其自然泥炭沼[25]。可見(jiàn),關(guān)于退化泥炭沼澤及其復(fù)濕過(guò)程中土壤碳排放過(guò)程存在爭(zhēng)議[26],這意味著未來(lái)泥炭地的碳排放存在相當(dāng)大的不確定性[27—28]。因此,關(guān)于退化泥炭沼澤及其復(fù)濕過(guò)程中碳循環(huán)過(guò)程及其變化機(jī)制的研究,是當(dāng)前全球變化生態(tài)學(xué)及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)關(guān)鍵過(guò)程研究中的前沿性科學(xué)問(wèn)題。

微生物是最豐富的土壤生物,強(qiáng)烈依賴于水分,它們通過(guò)水與環(huán)境相互作用、獲取資源和繁衍[29]。微生物通過(guò)兩種重要但截然不同的方式控制土壤碳循環(huán)過(guò)程,一方面微生物釋放的酶是生態(tài)系統(tǒng)SOC分解的重要功能性物質(zhì)[30—31],在木質(zhì)素降解、腐殖質(zhì)化、土壤SOC礦化分解等關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[32]；另一方面,微生物將SOC以更為穩(wěn)定的微生物殘?bào)w的形式存儲(chǔ)在碳庫(kù)中,進(jìn)而促進(jìn)SOC的存儲(chǔ)[33]。土壤胞外酶活性越來(lái)越多地應(yīng)用于預(yù)測(cè)氣候變化影響的土壤碳循環(huán)模型[34—35]。然而,有研究表明SOC的氧化分解和CO2的產(chǎn)生是由于非酶或非生物反應(yīng),亦或是生物-非生物機(jī)制的耦合過(guò)程[36]。研究人員將SOC的分解歸因于鐵和錳等活性金屬中間產(chǎn)物的存在,它們介導(dǎo)了分子氧對(duì)大分子SOC的氧化,并已被證明增強(qiáng)了農(nóng)田[37]、森林[38]和濕地[39]等不同生態(tài)系統(tǒng)土壤SOC的氧化分解。目前,有關(guān)泥炭沼澤土壤微生物在SOC中扮演的角色及SOC分解的生物或非生物調(diào)控機(jī)制尚不明確。因此,有必要對(duì)現(xiàn)有研究結(jié)果進(jìn)行歸納和總結(jié),以便于更好地把握全球變化背景下泥炭沼澤土壤碳循環(huán)過(guò)程。

對(duì)土壤碳-氣候反饋的未來(lái)預(yù)測(cè)依賴于對(duì)控制SOC分解機(jī)制的準(zhǔn)確理解以及它們?nèi)绾螌?duì)氣候變化作出反應(yīng)。因此,厘清泥炭沼澤水位、鐵化學(xué)、酶活性和SOC分解之間相互作用機(jī)制,對(duì)于預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)-氣候/泥炭沼澤水位管理反饋?zhàn)饔镁哂兄匾饬x。本文重點(diǎn)綜述了干旱/排水/再濕對(duì)泥炭沼澤土壤SOC組分、分子結(jié)構(gòu)、碳排放的影響,并從酶活性、鐵化學(xué)及微生物角度歸納總結(jié)了泥炭沼澤SOC分解的生物化學(xué)機(jī)制,將有助于更好地預(yù)測(cè)未來(lái)氣候變化背景下泥炭沼澤土壤SOC儲(chǔ)量的變化趨勢(shì),為今后深入開(kāi)展泥炭沼澤土壤SOC分解機(jī)制的相關(guān)研究工作奠定基礎(chǔ),并為制定提高退化泥炭地生態(tài)系統(tǒng)碳“匯”功能的政策措施提供科學(xué)參考。

1 水位對(duì)泥炭沼澤SOC循環(huán)的影響

1.1 對(duì)土壤SOC組分的影響

長(zhǎng)期排水作用下泥炭沼澤表層泥炭的好氧分解導(dǎo)致SOC的質(zhì)量下降,土壤中易分解SOC比例降低而難分解SOC比例增加[40]。通過(guò)對(duì)雨養(yǎng)泥炭沼澤和森林沼澤的研究發(fā)現(xiàn),長(zhǎng)期排水作用顯著降低了底物可利用性和枯落物質(zhì)量[22,31],限制了土壤微生物的生長(zhǎng),進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物碳含量降低[41]。研究指出泥炭地排水,導(dǎo)致水位下降,迅速地引起土壤SOC氧化分解,增加了溶解性有機(jī)碳輸出生態(tài)系統(tǒng)[42],導(dǎo)致泥炭地碳儲(chǔ)量降低。現(xiàn)有研究表明,水位波動(dòng)、干旱、含氧量、溫度和植被變化是影響泥炭沼澤酚類物質(zhì)累積的主要因素[43]。排水/干旱作用會(huì)通過(guò)增強(qiáng)酚氧化酶活性而促進(jìn)酚類物質(zhì)的分解,進(jìn)而降低泥炭沼澤土壤中酚類物質(zhì)的含量[44]。然而,近來(lái)也有研究發(fā)現(xiàn)水位降低通過(guò)增加維管束植物來(lái)增加泥炭沼澤枯落物和孔隙水中酚類物質(zhì)含量[17]。可見(jiàn),泥炭沼澤酚類物質(zhì)對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)具有復(fù)雜性[45],其對(duì)水位變化的響應(yīng)還取決于持續(xù)時(shí)間及土地利用方式等因素。

1.2 對(duì)土壤SOC分子結(jié)構(gòu)的影響

1.3 對(duì)土壤SOC分解的影響

水位控制著土壤地表的有氧層厚度,是調(diào)節(jié)進(jìn)出泥炭沼澤碳通量過(guò)程的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子[52]。因此,泥炭沼澤碳循環(huán)對(duì)由于氣候變化/人類活動(dòng)導(dǎo)致的水位變化十分敏感。排水會(huì)通過(guò)改變土壤理化性質(zhì)直接影響SOC分解過(guò)程。曝氣環(huán)境會(huì)加速SOC的分解,使得泥炭沼澤成為碳“源”[16—18]。早期研究表明,水位下降或者排水后,由于植被類型、氣候條件及水位變化的差異,泥炭沼澤土壤CO2排放通量將會(huì)增加13%—200%[53—55],而土壤CH4排放通量將會(huì)減少25%—100%[56],甚至成為大氣CH4吸收匯[57]。研究表明,在60 cm土壤深度內(nèi),土壤CO2排放通量隨著水位埋深的增加而增加[58]。然而,排水后泥炭孔隙度、pH、溫度的降低及干旱脅迫對(duì)SOC的分解有抑制作用[58]。有證據(jù)表明,排水僅會(huì)導(dǎo)致富營(yíng)養(yǎng)泥炭地碳的損失,而對(duì)貧營(yíng)養(yǎng)泥炭地土壤碳排放幾乎沒(méi)有影響,甚至降低了CO2排放[59—60]。泥炭沼澤中燈芯草等植物具有發(fā)達(dá)的通氣組織,這可能會(huì)使其在排水后仍舊是CH4的微弱排放源[61]。此外,植被類型的變化也會(huì)影響土壤碳排放對(duì)排水的響應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn),泥炭沼澤排水造林后,其較高的總初級(jí)生產(chǎn)力抵消了CO2排放量的成倍增加,使其仍舊表現(xiàn)為CO2的吸收“匯”[62]。

圖1 氧在土壤有機(jī)碳分解過(guò)程中的作用的示意圖 Fig.1 Schematic diagram of the role of O2 in soil organic carbon decomposition process右側(cè)虛線箭頭表示“酶鎖”機(jī)制中的低氧作用。左側(cè)實(shí)線箭頭表示增加氧的作用,表示“酶鎖”打開(kāi); “+”符號(hào)表示刺激(積極)作用,而“-”符號(hào)表示抑制(消極)作用(改編自參考文獻(xiàn)[16])

在退化泥炭沼澤水位恢復(fù)過(guò)程中,水位的升高降低了CO2排放,但只有在持續(xù)淹水恢復(fù)條件下土壤CO2排放量才出現(xiàn)顯著降低,而周期性淹水恢復(fù)對(duì)CO2排放量并沒(méi)有顯著影響[63]。然而,也有研究表明水位恢復(fù)12年后,泥炭沼澤仍處于CO2凈排放狀態(tài),并占全年溫室氣體總排放量的33%,其主要原因是凋落物輸入的激發(fā)效應(yīng)促進(jìn)了SOC分解,而地上凋落物的覆蓋則降低了總初級(jí)生產(chǎn)量[64]。同時(shí),研究表明退化泥炭沼澤水位恢復(fù)并不一定能夠促進(jìn)CH4的排放[65]。這一方面是因?yàn)榛謴?fù)初期階段土壤可利用性養(yǎng)分含量較低,限制了產(chǎn)甲烷菌微生物的活性[66]。另一方面,CH4只有在穩(wěn)定厭氧條件下才能產(chǎn)生,而恢復(fù)的初期階段土壤結(jié)構(gòu)、容重等土壤物理性并沒(méi)有恢復(fù)[66],泥炭沼澤不能有效保持水位,缺乏CH4生成的必要環(huán)境條件。此外,產(chǎn)甲烷菌可以直接利用Fe(III)作為電子受體,所以在Fe(III)氧化物存在的條件下,產(chǎn)甲烷菌能夠以Fe(III)作為電子受體,進(jìn)而抑制CH4的產(chǎn)生[67]。綜上,退化泥炭沼澤及其水位恢復(fù)過(guò)程中泥炭沼澤SOC分解過(guò)程在不同地點(diǎn)和研究中高度不一致[68],進(jìn)而增加了泥炭沼澤碳循環(huán)對(duì)未來(lái)氣候變化響應(yīng)的不確定性,并對(duì)“缺氧是維持泥炭地碳存儲(chǔ)的關(guān)鍵”的傳統(tǒng)理論提出了質(zhì)疑,其主要原因是針對(duì)退化泥炭沼澤及其恢復(fù)過(guò)程中土壤SOC分解機(jī)制尚不明晰。

2 泥炭沼澤土壤SOC分解的生物化學(xué)機(jī)制

2.1 “酶鎖”機(jī)制

土壤氧化酶被認(rèn)為是影響泥炭沼澤碳循環(huán)的關(guān)鍵。然而,泥炭沼澤較低的pH[69]、溫度[70]及含氧量[71]環(huán)境抑制了酚氧化酶活性和酚類物質(zhì)的分解速率,導(dǎo)致厭氧還原的泥炭沼澤中積累大量的酚類物質(zhì),而酚類物質(zhì)對(duì)葡糖苷酶、磷酸酶和硫酸酯酶等多種土壤水解酶活性具有顯著的抑制作用[16]。同時(shí),酚類物質(zhì)可通過(guò)減少微生物可利用基質(zhì)[72]、限制微生物新陳代謝[73]、降低Fe(II)含量[74]進(jìn)而限制SOC分解。極低的土壤酶活性是導(dǎo)致沼澤環(huán)境中SOC低分解速率的重要原因,使得泥炭沼澤積累大量的SOC,這一機(jī)制被稱作泥炭沼澤SOC分解的“酶鎖”機(jī)制[71]。

長(zhǎng)期以來(lái),濕地SOC對(duì)干旱/排水的響應(yīng)主要集中在O2增強(qiáng)胞外酶活性與SOC分解之間的正反饋[16,71](圖1)。泥炭沼澤水位降低,氧含量的增加促進(jìn)氧化酶活性,通過(guò)打開(kāi)“酶鎖”進(jìn)一步刺激纖維素類化合物的降解[75]。然而,近期研究人員對(duì)這一機(jī)制提出了挑戰(zhàn),有關(guān)退化泥炭沼澤恢復(fù)過(guò)程中水解酶和氧化酶對(duì)水位變化的響應(yīng)規(guī)律還存在不確定性。Wiedermann等[76]研究發(fā)現(xiàn)土壤水解酶活性隨著干旱/排水作用而降低,而長(zhǎng)期再濕的實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)酚氧化酶活性在高含水量條件下更高[77],有關(guān)干旱/排水作用對(duì)土壤酚氧化酶及SOC分解的積極、中性和消極影響也均有報(bào)道[16,43,77]。同時(shí),泥炭沼澤水位埋深及土壤濕度存在季節(jié)及年際變異,并導(dǎo)致氧化還原環(huán)境的變化,進(jìn)而影響土壤酶活性及SOC礦化過(guò)程[77]。

圖2 泥炭地退化過(guò)程中O2和Fe在酚氧化酶及SOC分解中的作用示意圖Fig.2 Schematic diagram of the roles of O2 and Fe in phenol oxidase and SOC decomposition during peatland degradationSOC:土壤有機(jī)碳Soil organic carbon, 左側(cè)為氧在調(diào)節(jié)酚氧化酶活性和SOC分解中的主導(dǎo)地位,右側(cè)為Fe(III)在酚氧化酶與SOC分解中的主導(dǎo)地位;“+”符號(hào)表示刺激(積極)作用,而“-”符號(hào)表示抑制(消極)作用。(改編自參考文獻(xiàn)[77,92])

在泥炭沼澤水位變化的過(guò)程中可能存在除O2以外的其他因素控制土壤酚類物質(zhì)及酶活性的變化規(guī)律。這些問(wèn)題是揭示退化泥炭沼澤土壤SOC分解的“酶鎖”機(jī)制的關(guān)鍵。隨著水位的變化,除了可用O2含量的變化,還有生物群落、濕度、pH及養(yǎng)分可利用性的變化。Freeman等[78]研究發(fā)現(xiàn)水位下降帶來(lái)的氧的供給的增加并非是引起酚氧化酶活性增加和酚類物質(zhì)濃度變化的必然因素,土壤水分脅迫、pH及凋落物類型也具有重要作用。Williams 等[69]研究發(fā)現(xiàn),泥炭中的酚氧化酶活性受曝氣的影響較小,而受pH和酶抑制劑的影響較大。長(zhǎng)期排水會(huì)使泥炭沼澤土壤pH值降低[79]。土壤酚氧化酶活性的最適pH值為近為8[32,45],這就意味著酚氧化酶活性會(huì)隨著泥炭酸化而降低[45],進(jìn)而抵消O2對(duì)氧化酶活性的激發(fā)作用。Xiang等[80]研究發(fā)現(xiàn)短期干旱引起的泥炭酸化是酚氧化酶活性降低的主要原因。此外,土壤酸化可抑制土壤脲酶、過(guò)氧化氫酶、磷酸酶等多種酶活性[81],并增加礦物吸附有機(jī)物的能力[82]。當(dāng)pH值適宜時(shí),苯酚氧化酶活性更多地取決于濕地植被類型和泥炭的植物成分,而不是氣候因素。研究表明,長(zhǎng)期排水后泥炭沼澤植物群落演替為以灌木或喬木為主的木本植物群落。木本植物凋落物會(huì)釋放更多的酚類物質(zhì)[83],進(jìn)而抑制土壤水解酶活性。

2.2 “鐵門(mén)”機(jī)制

鐵和SOC通過(guò)多種途徑形成Fe-SOC復(fù)合體在一定程度上對(duì)土壤有機(jī)物起到了保護(hù)作用[89]。針對(duì)不同氣候變化背景下的碳循環(huán)過(guò)程的研究結(jié)果表明,Fe(III)的存在使富含礦物質(zhì)的土壤和沉積物中的SOC更為穩(wěn)定[90—91]。研究發(fā)現(xiàn),Fe-SOC在土壤SOC中的占有重要比例,如沉積物中21.5%的SOC[90]及森林中37.8%的SOC是通過(guò)這種方式固定下來(lái)的[91]。在濕地氧化還原界面的鐵氧化物對(duì)芳烴和酚類物質(zhì)表現(xiàn)出很強(qiáng)的親和力[89],在O2含量增加時(shí)會(huì)更多的保護(hù)親水型SOC和羧基型碳不被礦化[91]。在富含有機(jī)物的泥炭沼澤中,在水位降低后,Fe(II)被氧化為較難溶的Fe(III),Fe氧化通過(guò)抑制酚氧化酶活性和促進(jìn)鐵-木質(zhì)素結(jié)合,在抑制干旱時(shí)泥炭沼澤碳損失方面起到“鐵門(mén)”的作用[77],這一機(jī)制與前述的“酶鎖”機(jī)制相反(圖2)。研究表明,以泥炭蘚為優(yōu)勢(shì)植物群落的泥炭地,由于木質(zhì)素含量和Fe含量低,干旱作用下土壤SOC的分解以“酶鎖”機(jī)制占優(yōu)勢(shì),而以維管束植物為優(yōu)勢(shì)群落的礦質(zhì)泥炭地,由于其木質(zhì)素和Fe含量高,“鐵門(mén)”對(duì)SOC起保護(hù)作用[77]。“酶鎖”與“鐵門(mén)”機(jī)制在泥炭沼澤碳循環(huán)過(guò)程中同時(shí)發(fā)生作用,“酶鎖”機(jī)制在淹水的初期階段發(fā)揮主導(dǎo)作用,而“鐵門(mén)”機(jī)制在淹水的后期階段發(fā)揮作用[93],但究竟何種機(jī)制占主導(dǎo)作用及其背后的權(quán)衡機(jī)制仍是未知。

然而,土壤Fe在生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)循環(huán)中扮演多種角色,在保護(hù)土壤碳同時(shí)也會(huì)導(dǎo)致碳的損失。有研究表明在富營(yíng)養(yǎng)的泥炭沼澤中,干旱作用下鐵可能通過(guò)使酚類化合物的沉淀而加速SOC的分解[93]。Fe的轉(zhuǎn)化是濕地水位變化過(guò)程中一個(gè)重要的生物地球化學(xué)過(guò)程,影響土壤碳的活化和穩(wěn)定[94]。土壤Fe(III)是濕地生態(tài)系統(tǒng)中一種重要的電子受體,它可以在厭氧環(huán)境中在微生物的作用下發(fā)生異化鐵還原過(guò)程[95],且是濕地土壤SOC分解過(guò)程中最為重要的機(jī)制之一[77]。厭氧條件下,Fe(III)還原為Fe(II)并釋放過(guò)氧化氫(H2O2)進(jìn)而刺激Fenton化學(xué)反應(yīng),產(chǎn)生可溶的活性氧(如羥基自由基或超氧化物)來(lái)氧化大分子SOC[96]。此外,Fe(II)可以增強(qiáng)苯酚的氧化活性[32],而室內(nèi)的Fe(II)添加實(shí)驗(yàn)也表明Fe(II)促進(jìn)水解酶的活性[92],進(jìn)而促進(jìn)SOC的分解。Chen 等[97]通過(guò)13C標(biāo)記的可溶性SOC和57FeII標(biāo)記的Fe添加實(shí)驗(yàn)測(cè)定SOC礦化速率的研究表明Fe只有在穩(wěn)定的水位狀態(tài)下,且與可溶性SOC同時(shí)添加時(shí)對(duì)SOC起到保護(hù)作用。泥炭沼澤土壤尤其是表層土壤一般處于周期性的厭氧狀態(tài),所以Fe可能對(duì)SOC的保護(hù)作用是微弱的,而活性鐵需要它們自身的物理化學(xué)保護(hù)特性來(lái)促進(jìn)SOC持久性。此外,植物根系分泌的有機(jī)酸類物質(zhì)對(duì)Fe結(jié)合的SOC起到溶解作用,進(jìn)一步減弱了Fe對(duì)SOC 的保護(hù)作用[98]。因此,了解研究區(qū)的生物和地球化學(xué)背景對(duì)于理解氣候變化下Fe(III)-SOC的長(zhǎng)期命運(yùn)至關(guān)重要[97]。

2.3 微生物機(jī)制

微生物是土壤SOC轉(zhuǎn)化的主要驅(qū)動(dòng)因素,而自然界中土壤Fe的氧化還原過(guò)程也是在微生物的介導(dǎo)作用下完成。北方中高緯度的泥炭沼澤,約有25%的CO2是土壤微生物代謝產(chǎn)生的[99]。甲烷氧化作用可以氧化濕地中產(chǎn)生的60%—90%的CH4,然后再逸出到大氣中[100]。泥炭沼澤水位越高,其厭氧程度越大,產(chǎn)甲烷菌的活性就越高[101],而長(zhǎng)期排水會(huì)減少產(chǎn)甲烷菌的豐度[102],當(dāng)土壤再次濕潤(rùn)后,它們恢復(fù)得更快[103]。然而,也有研究表明在泥炭沼澤恢復(fù)過(guò)程中微生物群落的恢復(fù)需要10—15年的時(shí)間[104]。因此,在泥炭沼澤水位恢復(fù)過(guò)程中產(chǎn)甲烷菌并無(wú)顯著變化[105],從而導(dǎo)致水位恢復(fù)后泥炭沼澤CH4排放量依舊較低。通過(guò)對(duì)開(kāi)放水域及其周邊環(huán)形濕地以及水位恢復(fù)區(qū)濕地的研究表明,甲烷排放與土壤產(chǎn)甲烷菌豐度無(wú)顯著相關(guān)性,而產(chǎn)甲烷菌與甲烷氧化菌的比值和水位動(dòng)態(tài)共同驅(qū)動(dòng)濕地CH4的平衡[106]。水位對(duì)甲烷氧化菌的影響存在差異。Kettunen等[107]研究指出 CH4產(chǎn)生量在地表水位20 cm以下出現(xiàn)最大值,而CH4氧化能力是在水位10 cm以下出現(xiàn)的最大值。Sun等[108]發(fā)現(xiàn),當(dāng)水位在地表下20—30 cm時(shí),濕地氧化CH4的能力大于產(chǎn)生能力。

一般而言,泥炭沼澤營(yíng)養(yǎng)貧瘠,土壤產(chǎn)甲烷菌以氫營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)甲烷為主,但當(dāng)干擾發(fā)生時(shí),pH值和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)增加,產(chǎn)甲烷菌可能從氫營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)甲烷向乙酰分解類型轉(zhuǎn)變[102]。土壤微生物對(duì)環(huán)境變化更加敏感、響應(yīng)更快速。Fierer[109]研究發(fā)現(xiàn)土壤pH、SOC質(zhì)量、氧化還原電位及土壤濕度等因素在決定土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)中占有重要地位。研究表明由水位變化導(dǎo)致的植被及群落結(jié)構(gòu)的變化能夠影響土壤微生物群落的組成,進(jìn)而改變濕地甲烷產(chǎn)生與轉(zhuǎn)化的生物化學(xué)過(guò)程[110]。土壤產(chǎn)甲烷菌在中性到弱堿性條件下的豐度更高[111],而泥炭沼澤的酸性環(huán)境可能會(huì)抑制產(chǎn)甲烷菌的生長(zhǎng)。Fe(III)是優(yōu)先于CO2被利用的重要電子受體,從而能夠抑制甲烷的產(chǎn)生,因?yàn)殍F還原菌利用乙酸和氫氣的濃度閾值遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于產(chǎn)甲烷菌[112]。此外,產(chǎn)甲烷菌可以直接利用 Fe(III)作為電子受體[67,113],所以在Fe(III)氧化物存在條件下,產(chǎn)甲烷菌能夠以Fe(III)為電子受體,從而減少甲烷的產(chǎn)生[114]。泥炭沼澤退化及水位恢復(fù)過(guò)程中植被群落及上述非生物因素的變化,將影響土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、功能基因和代謝途徑等。同時(shí),由于泥炭沼澤垂直剖面微環(huán)境的差異使得不同微生物種群的增殖會(huì)產(chǎn)生較大的異質(zhì)性。

3 總結(jié)與展望

綜上,泥炭沼澤排水/再濕過(guò)程會(huì)顯著改變土壤的氧化還原條件,進(jìn)而改變土壤微生物群落和酶活性,驅(qū)動(dòng)鐵氧化還原過(guò)程,影響SOC分解速率[77]。然而,有關(guān)退化泥炭沼澤及其恢復(fù)過(guò)程中SOC分解的影響機(jī)制的認(rèn)識(shí)尚不清楚,目前亟待加強(qiáng)的相關(guān)研究有以下幾個(gè)方面：

(1)泥炭沼澤水位恢復(fù)過(guò)程中能否提高CH4排放？在排水/恢復(fù)過(guò)程中植物群落及環(huán)境因子的差異可能會(huì)影響土壤SOC分子化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)特征,而這種差異的來(lái)源及其對(duì)碳排放的影響還未可知。目前,對(duì)于自然泥炭沼澤CH4循環(huán)微生物特征已有系統(tǒng)研究,但退化泥炭沼澤及其恢復(fù)過(guò)程中產(chǎn)甲烷菌、甲烷氧化菌豐度及群落結(jié)構(gòu)如何變化,退化泥炭沼澤及其恢復(fù)過(guò)程中生物及非生物因素對(duì)碳排放的貢獻(xiàn)及其對(duì)碳排放的影響機(jī)制還不清楚。

(2)根據(jù)“酶鎖”機(jī)制,排水作用會(huì)增強(qiáng)氧化酶和水解酶酶活性。然而近期有關(guān)排水及干旱對(duì)酶活性的影響的相反的研究結(jié)果,使得排水究竟能否打開(kāi)泥炭沼澤“酶鎖”存在不確定性。在泥炭沼澤水位變化過(guò)程中,有關(guān)氧化酶及水解酶活性是否會(huì)對(duì)其做出可預(yù)測(cè)的反應(yīng)仍然存在爭(zhēng)議。除O2外,是否存在其他競(jìng)爭(zhēng)或混雜機(jī)制影響“酶鎖”機(jī)制在泥炭沼澤碳循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮作用,需要進(jìn)一步探索未來(lái)氣候變化背景下氧化酶-酚類物質(zhì)-水解酶活性之間的作用機(jī)制。

(3)“全球鐵聯(lián)系”研究是國(guó)際地圈-生物圈計(jì)劃 (International Geosphere- Biosphere Programme,IGBP)的三大研究主題(鐵、碳、火)之一[115]。然而,針對(duì)泥炭沼澤Fe-SOC對(duì)泥炭沼澤SOC中的地位認(rèn)識(shí)不足。對(duì)于鐵在泥炭沼澤SOC分解中的作用還存在爭(zhēng)議,就Fe的泥炭沼澤中的各種功能對(duì)土壤碳循環(huán)的貢獻(xiàn)存在空白。植物根際及非根際土壤Fe的異化還原能力存在差異[116],而長(zhǎng)期排水作用后泥炭沼澤植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,應(yīng)關(guān)注由此造成的植物根系活動(dòng)的差異對(duì)土壤鐵的轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響。鑒于Fe(III)具有加速和抑制SOC分解過(guò)程的雙重作用,應(yīng)同時(shí)關(guān)注Fe的氧化和還原過(guò)程,探究酶-SOC分解/碳排放-鐵之間的作用機(jī)制。未來(lái)研究將土壤水分與SOC分解的生物地球化學(xué)機(jī)制聯(lián)系起來(lái),有助于提高預(yù)測(cè)泥炭沼澤碳儲(chǔ)存穩(wěn)定性的能力,同時(shí)也為退化泥炭沼澤的恢復(fù)提供有效建議。