長江中下游干流大型底棲動物的分布模式

張夢娜 高文娟 張婷玉 趙永晶 吳興華 李 媛 王洪鑄 崔永德

(1.中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2.中國科學院大學, 北京 100049;3.中國長江三峽集團有限公司, 北京 100049)

長江流域具有十分重要的生態服務功能, 支撐的人口和生產總值占全國的40%左右, 該區干流及湖泊的水生生物多樣性甚高, 為十分重要的種質資源庫, 支撐的流域淡水魚產量約占世界的40%[1,2]。但近些年隨著灘地圍墾、河道整治與水利工程建設等, 長江中下游干流水文情勢及河漫灘面積與質量已發生較大變化, 對水生生物多樣性與資源量造成嚴重威脅[1—3]。大型底棲動物作為長江水生生物中的一個重要生態類群, 包括寡毛類、軟體動物和水生昆蟲等, 已記錄的有1033種, 其中干流300余種[4],其群落結構與分布格局也因棲息地被破壞而發生改變[1—3]。

大型底棲動物具有多樣性高、分布廣、敏感性強和移動性弱等特點, 容易受到水文和底質等環境變化的影響, 可作為環境監測中的指示生物[5,6]。現有的長江中下游干流大型底棲動物的調查研究多集中于單個江段[7—9]、幾個江段[10,11]及較大空間尺度[12—15], 其內容多集中于群落結構特征、影響因素分析和水質健康評價, 較少研究其變化趨勢及與水文的關系。

本研究對長江中下游干流共20個江段開展調查, 總結了大型底棲動物以及主要環境因素與營養資源沿中下游的變化趨勢, 分析了不同類群分布的適宜水深和平均流速范圍, 描繪了不同類群的分布特點。相關結果可為今后開展長江中下游干流底棲動物環境水流需求研究和水庫生態調度等保護與管理工作提供基礎資料。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

研究區域為長江中下游干流宜昌至南通段, 全長約1800 km, 中游始于宜昌, 止于湖口, 全長955 km;下游起于湖口, 終于長江口, 全長938 km。長江中下游河段比降小, 自中游至下游, 河段漸寬, 由幾百米增至數千米, 底質類型在枝江以上江段以大小卵石為主, 枝江以下江段以細沙為主。受亞熱帶季風氣候的影響, 長江中下游氣候溫暖, 降雨量充沛, 且具有廣闊的河漫灘, 面積曾達到7886 km2[16], 而近幾年季節性河漫灘面積僅264 km2。

1.2 樣點設置和樣品采集與處理

本研究于2019—2020年對長江中下游干流開展了3次野外調查, 結合2016年的2次歷史數據, 共20個江段(圖1), 每個江段3—5個斷面, 每個斷面設3—4個點位, 共811個點位。大型底棲動物的采集使用加重的彼得森采泥器(1/16 m2), 底泥經60目(孔徑250 μm)篩網清洗, 倒至白瓷盤中挑揀出大型底棲動物, 用10%的福爾馬林固定, 所有樣品帶回實驗室, 鑒定、計數和稱重, 濕重換算為無灰干重[13,17],鑒定參考相關書籍[18—21]。植物調查采用樣方法, 樣方面積0.25 m2, 取植物地上部分作為生物量(濕重),各樣點單位面積生物量平均值乘以各江段采樣區域河漫灘面積得到江段河漫灘植物資源量。

圖1 長江中下游干流大型底棲動物調查區域Fig.1 Investigation reaches of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

1.3 環境因素測定

水深用SM-5型便攜式超聲波測深儀測量; 平均流速用走航式多普勒剖面流速儀(River Ray ADCP; 產自美國Son Tek/YSI 公司, 型號M9)測定; 底質粒徑使用比重法測定。粗顆粒有機質使用灼燒法測定(HJ 761-2015); 葉綠素a使用EXO2多參數水質監測儀測量; 各江段距宜昌段的距離通過Google Earth獲得。

1.4 數據分析

優勢種依據相對密度或相對生物量百分比≥5%, 且出現頻率≥1%確定[13]。功能攝食類群依據相關參考書[19,22]劃分為直接收集者、過濾收集者、刮食者、捕食者和撕食者。大型底棲動物與環境參數的相關關系使用Spearman秩相關分析。大型底棲動物、環境因素和營養資源自中游到下游的變化趨勢使用線性回歸分析。不同類群的水深、平均流速適宜范圍通過計算并結合散點圖中散點分布確定, 具體方法是先將各樣點各類群對應的水深或平均流速排序, 再取樣點數的上下5%對應的水深或平均流速值分別設為適宜值范圍的最小值和最大值。數據分析與圖表制作使用Excel 2010、SPSS 25.0和ArcGIS 10.2。

2 結果

2.1 群落結構

共記錄了大型底棲動物129屬種, 隸屬于3門7綱53科(表1), 其中水生昆蟲最多為64種, 約占總種類數的50%; 寡毛類25屬種, 約占總種類數19%;軟體動物19屬種, 占總種類數的約15%; 其他類群(包括多毛綱、蛭綱和甲殼綱)21屬種。調查江段大型底棲動物密度為(174±40) ind./m2(平均值±標準誤, 下同), 生物量為(0.645±0.223) g/m2。優勢種6種, 分別為簡明仙女蟲(Naissimplex)、環棱螺屬(Bellamyasp.)、湖沼股蛤(Limnoperna lacustris)、河蜆(Corbiculafluminea)、多足搖蚊屬(Polypedilumsp.)和鉤蝦屬(Gammarussp.), 鉤蝦屬密度(約占33%)在整個調查區域占較大優勢; 湖沼股蛤(約占44%)和河蜆(約占19%)生物量占較大優勢。

表1 長江中下游干流不同江段大型底棲動物的種類數Tab.1 Taxa number of macrozoobenthos in different sections of the mid-lower mainstem of the Yangtze River

2.2 沿長江中下游干流的變化趨勢

長江中下游各江段的大型底棲動物種類數和現存量差異較大。從中游到下游, 變化趨勢如下:(1)種類數呈明顯的減少趨勢, 中游江段平均種類數達到28, 而下游為17(圖2A), 總密度與總生物量變化不明顯(圖2B和2C); (2)水生昆蟲的密度呈下降趨勢, 中游江段水生昆蟲平均密度為43 ind./m2, 而下游僅為6 ind./m2(圖3A), 其他類群的密度顯著增加, 中游江段其他類群平均密度為18 ind./m2, 而下游達到63 ind./m2(圖3B); 寡毛類與軟體動物的密度無明顯變化趨勢(圖3C和3D); (3)直接收集者和刮食者密度呈下降趨勢, 直接收集者平均密度由90降至34 ind./m2(圖4A), 刮食者平均密度由62降至5 ind./m2(圖4D); 捕食者和撕食者密度呈增加趨勢,捕食者平均密度由4增至14 ind./m2(圖4B), 撕食者平均密度由22增至87 ind./m2(圖4C); 過濾收集者密度變化不明顯(圖4E)。

圖2 長江中下游干流大型底棲動物總種類數和總現存量的變化趨勢Fig.2 Variation trend of total taxa number and total standing crops of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

圖3 長江中下游干流大型底棲動物四大類群密度的變化趨勢Fig.3 Variation trend of density of the four main groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

圖4 長江中下游干流大型底棲動物不同功能攝食類群密度的變化趨勢Fig.4 Density on different functional feeding groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

2.3 長江中下游大型底棲動物的影響因素

本文分析了各環境因素及大型底棲動物的營養資源沿長江中下游干流的變化趨勢(圖5)。自中游到下游, 平均流速(圖5A)、葉綠素a(圖5B)和底質中值粒徑(圖5C)均呈下降趨勢, 而河漫灘植物資源量呈逐漸上升趨勢(圖5D), 粗顆粒有機質和水深無明顯變化趨勢(圖5E和5F)。中游江段平均流速平均為1.0 m/s, 下游為0.6 m/s; 中游江段中值粒徑平均為0.7 mm, 下游為0.5 mm; 中游江段葉綠素a平均為2.6 μg/L, 下游為1.3 μg/L; 中游江段河漫灘植物資源平均約為21×105kg , 下游達到77×105kg。

圖5 長江中下游干流主要環境參數與營養資源的變化趨勢Fig.5 Variation trend of the main environmental parameters and trophic resources in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

同時將環境參數與大型底棲動物各生物參數進行了Spearman相關性分析(表2), 結果顯示水深、平均流速和底質中值粒徑與大型底棲動物總種類數和總密度均呈顯著負相關。水深和平均流速均與撕食者密度和過濾收集者密度呈顯著正相關。底質中值粒徑與總生物量和刮食者密度呈顯著負相關。葉綠素a與總種類數、直接收集者密度和水生昆蟲密度呈顯著正相關, 與捕食者密度呈顯著負相關。粗顆粒有機質與大型底棲動物各參數的相關性不顯著。

表2 長江中下游干流大型底棲動物現存量與環境參數的Spearman秩相關關系(達到顯著水平以粗體顯示, ＊P＜0.05, ＊＊P＜0.01)Tab.2 Spearman rank correlations between standing crops of macrozoobenthos and environmental parameters in the mid-lower mainstem of the Yangtze River(Significant correlations in bold, *P＜0.05, **P＜0.01)

進一步分析了不同類群隨水深(圖6)和平均流速(圖7)的分布情況, 確定了大型底棲動物不同類群的適宜分布水深和流速范圍(表3)。除腹足類適宜水深范圍較窄, 各類群的適宜水深范圍均差異不大; 雙殼類與其他水深昆蟲的適宜平均范圍較寬,其他類群差異不大。

表3 長江中下游干流大型底棲動物不同類群適宜水深和流速范圍Tab.3 The optimum range of water depth and mean velocity for different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River.

圖6 長江中下游干流大型底棲動物不同類群適宜水深范圍Fig.6 The optimum range of water depth for different groups of macrozoobenthos in mid-lower mainstem of the Yangtze River

圖7 長江中下游干流大型底棲動物不同類群適宜平均流速范圍Fig.7 The optimum range of mean velocity for different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

3 討論

本文對長江中下游20個江段開展野外調查, 結果闡述了大型底棲動物、主要環境因素和營養資源沿中下游的變化趨勢, 并總結了大型底棲動物各類群沿水深和平均流速分布的適宜范圍。關于各參數的變化趨勢, 自中游到下游干流, 大型底棲動物總種類數顯著減少(圖8C), 這與和雅靜等[4]的研究結果一致, 可能與各江段平均流速和中值粒徑減小, 導致的生物棲息地底質變化有關(圖8A), 其可能機制有兩方面: (1)長江中游部分江段底質由大小不一的礫石組成, 具有較高的生境異質性, 為不同類群的大型底棲動物提供多樣的生境[23], 該類型生境的平均流速也較高, 適宜喜急流水生昆蟲生存。而下游主要以均勻的細沙為主, 該類型底質不穩定[24,25],且下游流速也逐漸減小, 水生昆蟲種類減少。(2)礫石之間的縫隙在洪水期間可成為大型底棲動物的避難所, 群落在洪水之后會迅速恢復[26,27], 而下游生境單一且可利用避難所少。關于底棲動物總現存量, 自中游到下游無明顯變化, 與三峽大壩蓄水前的研究結果[12,13]相比, 密度減小生物量增大。密度下降可能與大壩蓄水后, 壩下水文情勢改變有關,建壩造成清水下瀉, 出庫泥沙偏細, 河床被沖刷造成底質不穩定, 大型底棲動物難以生存和建群[3]; 平均生物量偏大可能與樣點設置和采樣強度有關, 因本研究在城陵磯和湖口江段采集到大量的軟體動物。在四大類群中, 水生昆蟲密度沿中下游減少,尤其是濾食性昆蟲減少(圖8C), 該類群主要濾食水體中的浮游植物和懸浮顆粒, 葉綠素a含量沿中下游減少(圖8B), 表明浮游植物減少, 營養資源的減少導致濾食性昆蟲密度下降。相反, 其他類群(主要包括鉤蝦類與沙蠶類)的密度增加, 下游平均流速較中游小, 為體型小的鉤蝦類提供了適宜的生境;同時, 受到海水潮汐作用影響, 淡水和半鹽水的沙蠶類在下游增多, 故其他類群總體密度上升。功能攝食類群中, 直接收集者密度沿中下游下降, 撕食者密度上升(圖8C), 這與河流連續統理論(River Continuum Concept, RCC)有出入, RCC闡述了中小型河流自上游到下游, 直接收集者增加, 撕食者減少, 其原因是上游的粗顆粒有機質被撕食者撕食,成為細顆粒有機質被水流帶到下游, 被直接收集者收集[28,29]。而長江屬于大型河流, 中下游大型底棲動物主要以洪水淹沒河漫灘后帶入的有機碎屑為食, 下游底質中值粒徑減小, 細沙底質攜帶的細顆粒有機質含量較少, 造成直接收集者減少[30]。河漫灘植物資源量沿中下游增加(圖8B), 有機碎屑的增加是撕食者密度上升的重要原因[5,31]。另外, 沿中下游干流, 捕食者密度增加, 刮食者密度減小, 這與謝志才等[12]1999年的研究結果相似。從中游到下游, 底質逐漸變為細沙, 被捕食者缺少有效的避難所, 捕食者捕食成功率增加[32]。刮食者主要是仙女蟲類和腹足類, 其以水生植物表面的有機顆粒與底棲藻類為食, 下游江段工業化開發強度大, 兩岸護坡等工程較多[11], 導致刮食者可直接附著的水生植物減少, 從而無適宜生境且營養資源減少致密度下降。

圖8 長江中下游干流環境參數、營養資源和大型底棲動物的變化趨勢Fig.8 Variation trend of the main environmental parameters (A),trophic resources (B) and macrozoobenthos (C) in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

關于大型底棲動物不同類群的分布模式, 本研究結果表面水深和平均流速是影響大型底棲動物的兩個重要因素, 這與多項研究結果一致[33—35]。不同類群對水深、平均流速和底質的偏好不同(圖9)。寡毛類與搖蚊類適宜分布的水深與平均流速范圍差異不大, 寡毛類更喜愛淤泥底質[36](圖9A),而搖蚊類適應于多種底質, 如細沙和小礫石等[37](圖9B)。腹足類更偏愛水較淺且水流較緩的生境, 其分布的最大水深為12.3 m, 平均流速最大值為0.6 m/s, 相關研究[38]與野外觀察發現, 近岸水生植物可為腹足類提供適宜附著的生境(圖9C)。雙殼類分布流速可高至1.8 m/s, 流速越大, 懸浮物流通量越大, 攝食成功率越高, 其喜愛的底質為細沙[39], 其中雙殼類中的湖沼股蛤會附著在岸邊大礫石上[11](圖9D)。其它水生昆蟲多為濾食性,通過濾食水體中的浮游植物和懸浮顆粒獲得食物,偏愛水流較急的生境, 適宜流速最大值達1.1 m/s,但隨著流速再增大, 高阻力影響水生昆蟲攝食結構的性能, 降低食物獲得率, 濾食者減少[40,41], 其偏愛的底質大多為礫石(圖9E)。多毛類主要包括沙蠶類, 其適宜流速范圍為0.2—0.5 m/s, 范圍較小的原因可能是下游江段獲得流速數據較少, 實際范圍可能更廣(圖9F), 謝志才等[12]1999年調查結果顯示沙蠶分布于湖口以下江段, 但本研究結果發現其在宜昌江段就有分布, 影響其分布的原因下一步可深入探究。鉤蝦類是長江中下游主要的撕食者, 在春、夏季植物生長茂盛時, 主要撕食河漫灘上植物葉片及莖稈(圖9G); 而秋冬季節, 主要以底泥中的有機碎屑和岸邊的枯枝落葉為食(圖9H)。以上分布模式主要依據不同類群隨水深和平均流速的分布情況結合底質偏好總結得出, 而大型底棲動物實際所處的近底流環境對大型底棲動物的影響還未深入探究, 下一步可將此作為方向展開研究。

圖9 長江中下游干流大型底棲動物不同類群的分布模式Fig.9 Distribution modes of different groups of macrozoobenthos in the mid-lower mainstem of the Yangtze River

4 結論

本研究結論主要有三點: (1)自中游至下游, 總種類數減少, 水生昆蟲密度減小, 其他類群密度增加, 直接收集者和刮食者的密度減小, 撕食者和捕食者的密度增加。(2)水深與平均流速是影響大型底棲動物的兩個關鍵因素。(3)大型底棲動物不同類群對水深、平均流速和底質類型的偏好不同。以上結果可為今后開展長江中下游干流生態健康評價、底棲動物環境水流需求研究和水庫生態調度等工作提供基礎資料。

致謝:

感謝中國科學院水生生物研究所馬雅雪和梅志剛提供相關數據, 江小蝶幫助野外采樣。