羊肚菌人工栽培效益分析

付麗嬌，張江萍，尹衛東，張 麗

（山西林業職業技術學院，山西 太原 030009）

羊肚菌（Morchella esculenta）是一種低溫高濕性食用菌，屬于盤菌綱（Pezizomycetes）盤菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella）[1-3]。因其子囊果部位呈褶皺網狀、形似羊肚而得名，也被稱為羊肚菜、羊肚蘑、草笠竹等[4]。野生羊肚菌最早在1818年被發現，并且在世界范圍內多地有野生羊肚菌出現，廣泛分布于中、德、美、印、法等多個國家，野生羊肚菌在我國主要分布于四川、云南、陜西、貴州、青海、新疆、西藏、甘肅、遼寧、山西、江蘇、北京、湖南、河南、河北等20余省市[5，6]，人工栽培面積較多分布于四川、云南、河南、遼寧、吉林、河北、山西、湖北、新疆等地區。目前，羊肚菌上等干貨出口售價可達5 000元/kg，國內市場上等干貨售價可達2 000元/kg[7]，因為羊肚菌市場價格居高和人們普遍對于其營養價值認知的提升，人工栽培羊肚菌產業的發展被外界看好，在農民致富和 “精準扶貧” 中發揮了關鍵作用[8]。

我國已記錄發現的野生羊肚菌有30余種，常見的有羊肚菌M.conica(L.)Pers.、尖頂羊肚菌（M.conica Fr.）、高羊肚菌（M.elata Fr.）、褐赭色羊肚菌（M.umbrinaBound）、黑脈羊肚菌（M.angusticeps Peck）等。羊肚菌的形態各有差異，大小相差10余倍；顏色從淺黃白色、純黃色到黑色都有，還有些特殊的如淺紫色、紅褐色等；菌蓋形態差異也較大，有長錐形、錐形到卵型、球形[1]。形態的多樣與其復雜的生境有關。

圖1 山西野生羊肚菌Fig.1 The wild Morchella from Shanxi Province

羊肚菌子實體和菌絲體中富含多種活性成分（如氨基酸、多糖醛、酯等），對提高人類機體免疫力大有裨益[7]。羊肚菌人工栽培從深秋播種到春末夏初采收大概半年時間，生產周期較短，為羊肚菌的深入研究提供諸多便利。

1 羊肚菌形態特征

羊肚菌由菌絲體、子實體和孢子組成。

1.1 菌絲體

孢子萌發形成初生菌絲。初生菌絲較直，不分支或分支較少，之后不斷在亞頂端細胞上形成分支菌絲。菌絲由一個圓柱狀或膨大的圓柱狀細胞串聯交織而成。菌絲生長初期為無色或淺白色，隨后顏色逐漸加深，淺棕色至后期的黑褐色，不利環境條件產生 “假菌核” 保護菌絲[8]。

根據功能，羊肚菌的菌絲體分為基內菌絲和氣生菌絲。氣生菌絲的頂端開始出現分枝并逐漸變細。基內菌絲是生長在培養基內或基料內的營養菌絲，它由許多粗細不均并且具有橫隔和分支的圓管狀菌絲組成，橫隔的外觀類似竹節狀，各節間相通，菌絲常出現根狀分枝，類似植物的枝葉。菌絲可以產生各種胞外酶、水溶性和脂溶性色素等，使培養基著色，具有吸收營養和排泄代謝廢物的功能。

1.2 子實體

羊肚菌的子囊果分為菌蓋和菌柄2部分，菌柄內部中空，有桶狀或錐狀，因品種差異其形狀差異較大。成熟的子囊果菌蓋有錐形、圓錐形、卵圓形和近似圓柱形，菌蓋上有凹坑、橫隔、脊及菌肉。

隨著子囊果的成熟，黑褐色羊肚菌菌蓋上凹陷部位顏色逐漸變淺至淺棕色，菌蓋脊部顏色逐漸變為淺黑色；豎直的脊由幼嫩時的彎曲粗壯變得平滑銳利，脊與脊之間有平行排列的橫隔，也隨著子囊果的成熟逐漸明顯，將凹坑一個個分隔開來，呈梯狀。菌柄白色，呈中空筒狀，菌柄基部有絨毛即菌絲體，常伴有開裂或凹陷。子囊果下部土層內有大量的白色菌絲團。

淡黃色類群的子實體菌蓋一般褶皺形狀不規則，圓滑侵蝕狀，凹坑不規則、顏色較淺，菌柄與菌蓋連接處凹陷較深，菌柄淺黃色至白色，基部膨大，菌蓋形狀也多樣。

1.3 孢子

羊肚菌的孢子比一般蕈菌要大，屬于單核細胞，容易發生核的分裂，因此孢子萌發形成的菌絲一般為多核體[8]。

孢子分為無性孢子和子囊孢子。氣生菌絲前端分枝形成分生孢子梗，初期呈雪白色。人工栽培過程中，澆出菇水后在畦邊排水渠邊上大片聚集分生孢子（生產上俗稱菌霜）。

2 羊肚菌人工栽培

山西大部分地區每年4月中下旬—5月底出現野生羊肚菌。其多數生長于海拔754～3 000 m的半陽坡，野生羊肚菌伴生的樹種有楊、櫟、樺、松、杜梨及其他灌木，多生長于腐殖質較多的闊葉林地，單生或群生。少部分生長在楊樹林、果園或河灘路旁，單個或成片生長。

羊肚菌耐低溫能力強，適合冬季栽培，并且可以同其他農作物建立輪作制度，形成周年化栽培。目前可以進行純人工栽培的羊肚菌均屬于低溫腐生型蕈菌，在我國自然分布范圍較廣，屬于黑色羊肚菌類群[8]。羊肚菌人工栽培產量與品質同其所處環境密切相關。已馴化的栽培品種有變紅羊肚菌、梯棱羊肚菌、尖頂羊肚菌、六妹羊肚菌、七妹羊肚菌等[9]。其中又以六妹羊肚菌較為突出，其產量高、品質優，對環境適應性較強。

2.1 室內栽培

羊肚菌室內栽培1986年4月，Ronald Ower首次在室內成功栽培出羊肚菌[10]，其助手GarryMill教授于2005年突破了羊肚菌工廠化生產栽培的難關，但該技術一直被嚴格保密。我國羊肚菌人工室內栽培研究也付出很多努力，但其室內栽培一直未實現商業化和工廠化。

2.2 室外栽培

我國目前規模化羊肚菌人工栽培均為室外栽培。常見的有露地栽培、林下栽培和設施栽培，其中設施栽培在南方多為冷棚，在北方有冷棚和日光溫室2種。

2.2.1 大田栽培

大田栽培模式是利用荒山空地進行羊肚菌人工栽培，這種栽培方式對于栽培地點選擇要求較低，其生產成本低、設施簡便。但是容易受到自然環境的影響，如突然的降溫、高溫、干旱、大風等。如在出菇期遭遇極端氣候條件（凍害、高溫等）會很大程度上影響羊肚菌的品質和產量，甚至絕收。

2.2.2 林下栽培

羊肚菌林下栽培要求選址為行距較寬的林地，并且要求距離水源近，土壤無污染。土壤條件和當地野生羊肚菌發現區域相近，pH值為6.5～7.5，在播種前需要全面整地，滿足排灌水方便的要求。林下栽培設施條件為在菌絲發育期使用地膜或者落葉層保濕，保證菌絲發育需要的濕度，適當使用遮陽網保證菌絲發育期的光照要求[11]。遮陽網搭建可根據林地條件在樹上固定，也可以在林間搭設可拆卸小拱棚。

和露地栽培相比，林下栽培的土壤條件相對更加適宜，其土壤表面腐殖質含量高，冬季落葉有一定的保濕和保溫效果。在菌絲萌發時可以保證一定的濕度，但是在子實體出現的時期即出菇期，如遭遇極端氣象條件，和露地栽培一樣，影響品質和產量。

彭天祥在四川進行羊肚菌林下栽培，人工栽培羊肚菌技術的進步能夠提高林下經濟林-菌模式經濟效益，林、菌兩者能夠進行高效互補，實現資源的高效共享，對羊肚菌人工栽培和林業經濟增長，均具有重要的促進作用，并且開展了林下經濟發展的新模式。這種栽培模式需要充分結合羊肚菌生長發育，加強羊肚菌栽培技術管理和進步，有效保障羊肚菌栽培的品質與產量[12]。

圖2 （左）羊肚菌林下栽培（右）羊肚菌大棚栽培Fig.2 The Morchella forest cultivation(left)and Morchella greenhouse cultivation(right)

2.2.3 大棚栽培

設施栽培即搭設保護設施，進行人為可干預環境條件的栽培方式。因為羊肚菌耐低溫能力強，我國南方地區羊肚菌人工栽培多與其他作物實行輪作制度，形成全年化土地利用的模式。并且這種栽培模式在羊肚菌收獲后，其菌絲體和外援營養袋可以為土壤提供額外的有機質來源，進一步改良土壤環境，從而提高輪作作物的產量，提高土地利用率和產出。

我國南方山區積溫偏低，不能實現一年兩季水稻，資源利用率較低，因此經濟效益差，在水稻收獲的農閑時間進行羊肚菌人工設施栽培，選擇方便拆卸的簡單設施，在冬季播種，清明即可完成出菇，不影響水稻的播種。李華[13]等在江西山區研究水稻-羊肚菌高效耕作模式示范及配套栽培技術中通過羊肚菌和水稻生長需要的環境條件差異，合理進行羊肚菌、水稻輪作，在羊肚菌收獲后，將營養袋料撒田翻漚，增加土壤有機質，還能提高水稻產量，從而實現羊肚菌-水稻合理高技術輪作。

羅凱[14]等針對南方冷棚條件進行羊肚菌人工栽培技術研究，發現設施栽培可以有效減少外界環境的影響，相對于大田栽培來說，可以提高產量和品質。設施要求方面，冷棚搭建成本低，速度快，能滿足羊肚菌生長對環境條件的要求，減輕不良環境對羊肚菌生長的影響，還可以同蔬菜栽培建立輪作，實現土地的全年化利用，提高單位面積土地的經濟收益。

北方地區冬季氣溫偏低，有冷棚和日光溫室兩種設施栽培模式。日光溫室和冷棚的區別是有三面保溫墻，外覆塑料棚膜，低溫時塑料棚膜上可覆保溫被，可提高內部溫度，加快羊肚菌菌絲的發育，提早出菇，并且可以減弱早春寒對出菇期羊肚菌產量品質的影響。

3 羊肚菌的多重效益

3.1 經濟效益

近年來，隨著羊肚菌人工栽培技術的成熟和推廣，在各地都有羊肚菌人工栽培技術的實施推進當地農民收入提高的報道。從羊肚菌的產量和品質著手，通過馴化選擇良種，研究創新先進栽培技術，實現羊肚菌人工栽培產量的提高，進一步提高經濟收益。設施栽培更加方便控制真菌生長環境，有利于提高年產量，進一步提高栽培產量和經濟效益。

羊肚菌人工栽培同其他作物進行輪作，實現設施全年高效利用，進一步提高經濟收益，并且一定程度上可以控制羊肚菌連作障礙。

3.2 生態效益

林菌模式是林下經濟的有機組成部分。羊肚菌栽培需林業撫育剩余物為培養基質，為林業撫育產物的處理提供便利，羊肚菌人工栽培，其菌絲體、培養基質和外援營養袋營養含量高，很快腐爛，一定程度上提高土壤有機質含量，促進林產品生長。

3.3 社會效益

食用菌產業發展至今，創造了巨大的社會效益。羊肚菌栽培時間短，并且其生長期是在冬季至次年春季，在北方基本屬于農閑時間，通過技術培訓后，農村留守人員即可完成人工栽培技術操作，可以額外地創造經濟價值并且一定程度上可以緩解農村的就業難情況，對提高農村現代化發展有重要的作用。

4 結語

在設施內進行將羊肚菌和其他作物輪作，可以提高設施的利用率并且提高經濟收益。利用現有林地資源，結合其特性進行合理開發利用，根據羊肚菌需光量少，低溫發育的特性發展林下種植，實現林下經濟效益、生態效益和社會效益的有機統一，加快林地綜合利用、提升林地生態和經濟功能、促進農民增收、促進林業可持續發展均具有重要意義。