馬鈴薯抗旱性研究進展

劉維剛，唐 勛，付 學，張歡歡，朱存蘭，張 寧，司懷軍*

（1.甘肅農業大學農學院，甘肅 蘭州 730070；2.省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅農業大學，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州 730070）

馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）是重要的非谷類糧食作物，全球種植面積約為1 930萬hm2，年總產量近4億t，僅次于水稻、小麥和玉米[1]。馬鈴薯作為糧菜兼用作物，營養豐富，食用形式多種多樣。除直接食用外，馬鈴薯也是重要的動物飼料和工業原料。馬鈴薯屬環境敏感型作物，外界環境的變化是馬鈴薯生長發育、產量及品質的主要限制因素。自然環境下，馬鈴薯在生長過程中時刻面對多種環境脅迫，包括非生物脅迫（干旱、熱害、高鹽等）和生物脅迫（病蟲害），嚴重影響其產量與質量[2,3]。由于馬鈴薯根系短而疏淺導致輸水能力有限，因此馬鈴薯特別容易受到外界環境刺激的影響。溫度、干旱和鹽脅迫被認為是影響馬鈴薯生長和產量的主要不可控因素[4]，而干旱影響尤為嚴重。干旱可分為極端性和間歇性兩種情況。在極端干旱期間，土壤水的可利用量逐漸減少，造成作物過早死亡，從而導致作物大幅度減產甚至絕產；間歇性干旱是有限時期灌溉不足的結果，間隔多次發生，不一定是致命的，這種干旱往往造成作物減產。干旱的原因包括降雨不足、土壤鹽漬化、生活用水和工業生產用水與農業用水競爭[5]。全球變暖將進一步加劇干旱蒸發量的增加，更為嚴峻的是專家預測到2100年極端干旱地區的比例將從1%增至30%。而到2069年左右全球范圍內因為干旱導致的馬鈴薯減產達18%～32%[6]。據不完全統計，中國馬鈴薯的種植面積已經超過500多萬hm2，年產量超過1億萬t，位居世界之首[7]。

干旱影響馬鈴薯的營養生長，從而影響株高、葉片大小、葉片數量以及光合速率，還能直接影響塊莖的產量和品質[8]。馬鈴薯的抗旱性是復雜的數量性狀，受微效多基因和多變環境的共同調控[9]，是眾多因素綜合調控的結果。由于馬鈴薯是同源四倍體作物，研究難度較大，且抗旱性狀受多種機制調控，多種因素的影響，研究面臨眾多瓶頸，很難取得實質性的進展。目前，關于馬鈴薯抗旱性的研究主要集中在表型的改變、抗旱生理生化指標的變化、光合作用的改變上，而對抗旱相關基因的作用機理和抗旱性機制的研究較少。本文系統總結了近年來馬鈴薯在干旱脅迫響應的研究進展，為后續馬鈴薯抗旱基礎研究和選育抗旱性新品種提供理論依據。

1 干旱對馬鈴薯生長發育及農藝性狀的影響

1.1 干旱對馬鈴薯植株的影響

干旱引起植物的第一個脅迫癥狀通常是對芽的快速抑制，在較小程度上是影響根的生長，緊接著是部分或完全的氣孔關閉，伴隨著光合作用、蒸騰作用和二氧化碳吸收的減少（圖1）。如果不能緩解，干旱將導致植物生殖發育中斷，葉片過早衰老、枯萎、干燥和死亡[10,11]。因此，干旱對于馬鈴薯農藝性狀的影響是最直接最明顯的。馬鈴薯屬淺根系作物，根系的發育對馬鈴薯的生長發育至關重要。馬鈴薯不同品種根系大小及其結構存在明顯的差異，在干旱脅迫下，根系越發達，抗旱性越強，對其產量的影響越小[12]。干旱脅迫下根長和面積與塊莖產量之間的相關性研究發現，根越長越大的馬鈴薯品種表現出更高的耐旱性[13]。此外，根系拉力對馬鈴薯根系在土壤中的長度、深淺、密度以及對水分吸收能力等有影響[14]，根系拉力越大的品種抗旱性越強。在幼苗期干旱對馬鈴薯生長的影響最嚴重，而且隨著干旱時間的延長馬鈴薯莖粗、株高會明顯降低甚至會出現萎焉。輕度干旱脅迫能夠增加馬鈴薯株高[15]，在干旱脅迫下晚熟品種的株高往往比早熟品種的株高更高[16]。干旱脅迫對于馬鈴薯的葉面積指數及莖葉結構也有影響。水分脅迫下葉面積減少，導致輕微缺水的植物葉綠素濃度增加，會影響光同化物、干物質的產生以及塊莖產量[17]。葉面積指數越大，品種越抗旱，這對于維持馬鈴薯的產量具有重要的意義[18]。鄭植尹和王芳[19]在對‘青薯9號’和‘閩薯1號’的抗旱特性研究時發現，水分脅迫對馬鈴薯植物學性狀（株高、莖粗、葉面積等）的影響較為嚴重，這與張瑞玖等[20]的研究結果基本一致。干旱條件下，馬鈴薯冠層在調節蒸散、干物質分配和塊莖產量方面具有重要作用[21]。干旱脅迫時馬鈴薯生長速率和最大冠層蓋度對塊莖形成和塊莖膨大有不利的影響。干旱脅迫下，生長速率、最大冠層蓋度對塊莖膨大的影響大于對塊莖形成的影響[22]。

1.2 干旱對馬鈴薯塊莖的影響

干旱脅迫對馬鈴薯的最嚴重影響之一是阻止匍匐莖分化和塊莖形成。干旱嚴重影響塊莖品質和產量水平，阻礙植株的營養生長和生殖生長（圖1）。產量是馬鈴薯抗旱強弱的綜合體現。干旱引起的塊莖產量損失在很大程度上取決于干旱持續時間、嚴重程度和生長周期。干旱引發馬鈴薯塊莖的缺陷，如塊莖破裂、空心、內部褐斑、繼發性生長、畸形并顯著增加α-茄堿和α-查卡寧糖生物堿的含量，可能導致包括誘發癌癥在內的多種健康問題[13]。干旱脅迫能夠使塊莖單株產量、單株塊莖數、單位面積產量、收獲指數和結薯率均降低[15,23,24]。在塊莖形成時期，干旱對于馬鈴薯的產量和塊莖數產生較為直接的影響，這是由于該時期需要大量的營養物質及水分，干旱影響葉片的蒸騰、植株葉片數和植株的生長。

圖1 干旱脅迫對馬鈴薯生長發育及光合作用的影響Figure 1 Effects of drought stress on potato growth and photosynthesis

2 干旱對馬鈴薯光合作用的影響

光合作用對馬鈴薯的抗旱性具有重要的作用（圖1）。相對葉綠素含量（SPAD值）可用于評價作物不同品種的耐旱性，有關馬鈴薯的光合作用研究表明，干旱脅迫下葉片SPAD值的增加并沒有增加凈光合速率，而塊莖干物質含量因干旱脅迫影響有所降低[25]。研究表明，水分脅迫會影響馬鈴薯的光合作用特性，且葉片凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（Transpiration，Tr）、氣孔導度（Stomatal conductance，Gs）、SPAD值、葉面積和產量都是對照＞中度處理＞嚴重處理[23]。后來研究表明，水分脅迫通過SPAD值、Gs、胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci）的變化來間接影響葉片Pn和Tr，從而影響馬鈴薯的光合作用機制，甚至影響馬鈴薯的產量[26]。分根交替干旱能夠增強馬鈴薯葉片的光合作用機制，如增加葉片的光合能力、光合最大勢能和光量子利用效率[27,28]，同時提高了過氧化物酶（Peroxidase，POD）、過氧化氫酶（Catalase，CAT）和超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）的活性以增強對植物的保護[29]。類胡蘿卜素既是光合色素又是一種重要內源抗氧化劑，對光合結構也具有一定保護作用[30]，因此類胡蘿卜素對于光合作用具有重要的意義。干旱脅迫下馬鈴薯葉片葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低，而增施氯化鉀顯著減輕干旱脅迫下二者降低的幅度，這說明噴施氯化鉀能夠增加馬鈴薯體內二者含量。同樣地，干旱脅迫下幼苗葉片Pn、Tr、Gs均有顯著降低，而噴施氯化鉀能夠提高干旱脅迫下葉片中的Pn、Tr、Gs，同時提高水分利用效率（Water use efficiency，WUE），這表明干旱脅迫下，氯化鉀通過提高作物的光合作用能力及水分利用效率從而增強馬鈴薯的抗旱性[31]。植物中光合作用和碳分配高度相關。光合作用產生的同化物通過碳分配反饋光合作用的速率。干旱通過光合作用、木質部和韌皮部運輸及誘導糖合成來干擾碳分配和碳積累。干旱脅迫影響馬鈴薯的氣孔導度和葉綠素含量，從而影響碳分配和最終的塊莖產量[32]。非生物脅迫導致敏感品種的光合碳同化減少更大，這與較低的葉片Tr和PSⅡ有關[33]。繁殖期缺水會減少馬鈴薯的碳積累，減少從營養組織到塊莖的碳再活化，并減少塊莖數量和塊莖大小[34]。

3 干旱脅迫對馬鈴薯代謝的影響

干旱主要影響植物的滲透調節、質膜的過氧化反應以及抗氧化保護酶等方面。滲透調節是細胞為了保證能在低水勢情況下吸收水分并通過降低結合水的自由能從而降低細胞內水勢的機制。干旱甚至造成生物膜損傷從而使膜系統損壞和瓦解、透性增加、色素喪失、離子外漏等，生物膜損傷嚴重時可威脅到植株的生命。雖然馬鈴薯的水分利用效率高于谷類作物（小麥，水稻，玉米）[21]，但由于其根系疏淺，且在水分脅迫后難以恢復，從而導致馬鈴薯塊莖品質下降和產量減少。干旱脅迫會引起植物內環境的變化，原有的代謝平衡被打破，導致有害物質如活性氧（Reactive oxygen species，ROS）、丙二醛（Malondialdehyde，MDA）的大量積累，細胞膜結構被破壞，引起體內代謝紊亂。為了維持體內的環境平衡，植物會啟動自身防御和清除系統來應對干旱脅迫（圖2）。其中，脯氨酸（Proline，Pro）、MDA、SOD、POD、CAT是馬鈴薯中研究最多的生理生化指標。

3.1 干旱脅迫影響MDA和Pro含量

MDA和Pro含量的變化是反映植物抗旱性的重要標志。植物在遭受干旱脅迫時，體內MDA含量的增加降低了自身細胞的滲透勢，而Pro含量的增加有助于調節體內滲透勢而維持水分平衡（圖2）。Pro除了參與蛋白質和細胞膜的穩定外，還充當中間氮儲存器，并在細胞再水化過程中充當碳和能量的來源。一般情況下，在干旱脅迫時馬鈴薯體內的MDA增加降低了自身細胞的滲透勢，而Pro在葉片內含量的增加，能夠調節體內滲透勢以維持水分平衡，從而起到保護作用[26,35]。Pro含量在不同品種間的變化也存在差異，在干旱敏感品種中比在耐旱品種中增加得更早。有研究表明，Pro積累與塊莖重量呈負相關，這表明Pro可能是一種脅迫指標，而不是一種脅迫的保護劑[36]。

3.2 干旱脅迫影響抗氧化性酶的活性

POD、SOD、CAT能夠控制、減少或清除細胞內活性氧的水平和過氧化產物，減輕對細胞的危害，維持體內的相對平衡和健康（圖2）。POD活性在馬鈴薯幼苗時期變化不大，但隨著干旱脅迫時間延長，其活性在第6 d達到最大值，這表明植物體內通過分泌POD酶來響應干旱脅迫[37]。CAT是分解過氧化氫的關鍵酶，在干旱脅迫下植物體內的CAT活性增加以清除H2O2從而減少對植株的損害[38]。有研究表明，馬鈴薯中CAT活性隨著干旱脅迫程度的增加而增加[39]，由于半干旱地區馬鈴薯的適應性，其在不同程度的干旱脅迫下CAT活性變化不大?？傊?，在干旱前期SOD、POD、CAT活性隨著干旱脅迫強度的增加而增大，這是馬鈴薯應激保護反應，但隨著干旱程度的進一步增強，馬鈴薯體內水分嚴重失衡，超出其自身調節的范圍，則SOD、POD、CAT受到破壞導致其活性降低。此外，王天等[40]研究表明，可通過施用適量的磷肥增強抗氧化酶活性和根系活力從而提高馬鈴薯植株的抗旱性。

圖2 干旱脅迫對馬鈴薯生理生化指標的影響Figure 2 Effects of drought stress on biochemical and physiological indexes of potato

4 馬鈴薯響應干旱脅迫的分子機制研究

馬鈴薯已經進化出了各種分子機制，通過生理和生化反應到基因表達和代謝途徑的變化來應對抗干旱脅迫（圖3）。

圖3 馬鈴薯響應干旱脅迫的分子機制Figure 3 Molecular mechanism of potato response to drought stress

4.1 脫落酸信號通路參與調控馬鈴薯對干旱脅迫的響應

脫落酸（Abscisic acid，ABA）是一種普遍存在于植物中的信號分子，用于關閉氣孔并誘導多種與脅迫相關基因的表達。ABA參與植物的生長發育、種子休眠、果實發育[41,42]，也參與對非生物脅迫的響應，如干旱。在干旱脅迫下，馬鈴薯中ABA通過調控氣孔的閉合來影響地上地下干物質的分配，從而調控馬鈴薯的產量[43,44]。適度干旱能夠增加根、匍匐莖與葉片中ABA含量，外源高濃度（5和10 μmol/L）ABA能促進馬鈴薯結薯數和薯重的增加[45]。因此，研究馬鈴薯中ABA在干旱脅迫下的調控機理具有重要的意義。干旱脅迫能夠刺激植物ABA的合成。ABA能夠誘導應激相關基因的表達，并且與干旱相關基因的表達是通過ABA依賴性和ABA非依賴性機制來控制的[46]。Schafleitner等[47]認為馬鈴薯植株對干旱脅迫的耐受能力是受DREB1A（脫水反應元件結合蛋白）的上調表達調控的，該序列是控制ABA依賴性基因表達的主要順式作用元件。后來，Watanabe等[48]將AtDREB1a轉基因馬鈴薯與非轉基因馬鈴薯進行了比較，發現DREB1a轉基因品系的耐旱性明顯增強。研究表明，ABF是ABA信號傳導的關鍵調節因子，屬bZIP轉錄因子，他們與ABA反應元件（ABRE）結合，調控非生物脅迫期間ABA信號傳導，也在調控馬鈴薯塊莖的形成過程中發揮重要作用[49]。過表達AtABF4基因的馬鈴薯植株能夠增強耐鹽性和耐旱性，并增加塊莖產量[50]。StABF1基因在ABA、干旱、鹽脅迫和冷脅迫下被誘導，這表明StABF1基因可能是馬鈴薯中依賴ABA信號通路而響應脅迫的關鍵調節因子[51]。9-順式-環氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cis epoxycarotenoid dioxygenase，NCED）是植物中ABA生物合成途徑的關鍵限速酶，該基因的表達模式直接影響ABA代謝。PEG-6000模擬干旱脅迫處理4個品種，干旱敏感型品種中的ABA含量明顯高于其他3個品種，ABA含量與StNCED1表達量之間呈現出正相關關系（R＞0.7）[52]。水分脅迫下，吲哚乙酸（Indoleaceticacid，IAA）含量降低，ABA含量升高，IAA/ABA比值降低，影響根系正常發育、水分和養分的吸收及出苗[53]。辣椒（Capsicum annuum）的CaBZ1基因編碼bZIP轉錄因子，該基因的表達受到鹽、滲透脅迫和ABA誘導。過表達CaBZ1基因的馬鈴薯植株增加了ABA含量，且與脅迫相關基因（如CYP707A1、CBF和NAC類基因）的表達量上升，增強對干旱脅迫的耐受性[54]。StCDF1可通過ABA依賴性方式調節氣孔開放從而影響馬鈴薯植株的抗旱性[55]。對‘鄂馬鈴薯3號’的轉錄組測序表明，在干旱脅迫下，ABA信號轉導核心因子蛋白激酶StSnRK2.4和StSnRK2.8與轉錄因子StAREB2的基因呈現差異性表達[56]。后來對SnRK2基因家族的鑒定和表達分析也表明，SnRK2的表達與干旱脅迫緊密相關[57]。

4.2 其他信號通路參與調控馬鈴薯對干旱脅迫的響應

研究表明，MAPK信號通路深度參與調控植物對干旱脅迫的響應。同樣地，MAPK信號對馬鈴薯干旱脅迫的響應具有重要的調控作用。馬鈴薯在聚乙二醇（Polyethylene glycol，PEG）、甘露醇處理下其光合作用和氣孔導度受StMAPK3調控，這就表明StMAPK3是干旱/滲透脅迫的調節因子[58]。對15個馬鈴薯MAPKs的表達量分析表明，StMAPK11在干旱條件下明顯上調。后續研究表明，StMAPK11通過抗氧化活性和光合作用增強馬鈴薯植物的抗旱性[59]。此外，stu-miR856的表達降低可能會驅動2個StMAPK基因家族成員的過表達，這可能有助于調節馬鈴薯植株適應干旱脅迫[60]。對耐旱和干旱敏感品種的RNA-seq分析，共篩選到22個馬鈴薯干旱響應基因，其中包含絲裂原活化蛋白激酶激酶激酶15（MAPKKK15），MAPKKK15已被證明在干旱條件下在轉錄水平上被激活[61]。

4.3 泛素蛋白酶體途徑參與調控馬鈴薯對干旱脅迫的響應

泛素蛋白酶體系統（Ubiquitin-proteasome system，UPS）作為蛋白質的翻譯后修飾機制，深度參與調控馬鈴薯對干旱脅迫的響應。在對PEG處理下的馬鈴薯蛋白質組泛素化分析表明，共檢測到200個Lys的泛素化修飾，通過比較發現共有25個是泛素的差異化修飾位點[62]。后來研究表明，U-box型泛素連接酶StPUB27通過調控氣孔導度負調節馬鈴薯的抗旱性[63]。RING-finger型E3連接酶StRFP2通過影響Pro、MDA含量和CAT活性提高馬鈴薯植株的保水能力，從而正調控馬鈴薯的抗旱性[64]。對泛素結合酶E2的基因家族鑒定和表達分析表明，多個E2基因與馬鈴薯抗逆脅迫有關[65]。干旱脅迫可誘導StUBC12基因呈現差異性表達[66]。

4.4 轉錄因子參與調控馬鈴薯對干旱脅迫的響應

目前，已鑒定出植物中許多響應非生物脅迫的轉錄因子（Transcription factors，TFs），包括MYB、bZIP、WRKY、AP2/EREBPs和bHLHs。眾多轉錄因子參與調控馬鈴薯對干旱脅迫的響應。研究表明，NF-Y轉錄因子與植物的抗旱性有關。StNFYA7過表達增強植株耐旱性，與減少葉片水分流失有關[67]。StNF-YC9通過增強光合作用速率、抗氧化酶活性和Pro積累以及降低馬鈴薯植株中MDA的積累，在馬鈴薯耐旱性中發揮重要作用[68]。StNFYB3.1的過表達導致馬鈴薯對ABA反應增強氣孔關閉，推測StNFYB3.1通過調控ABA介導的氣孔關閉從而提高馬鈴薯植株水分利用效率和耐旱性[69]。在馬鈴薯中共鑒定出233個MYB基因，多個受干旱脅迫誘導表達。如StMYB030（AtMYB44同源基因）在干旱脅迫處理下顯著上調[70]。R1型MYB樣轉錄因子（StMYB1R-1）在馬鈴薯中表達通過調節水分流失增強植株的耐旱性，表明StMYB1R-1作為轉錄因子參與干旱相關基因的激活[71]。R2R3-MYB型轉錄因子StMYB12A/C和miR858參與馬鈴薯苯丙素途徑黃酮醇的代謝，這表明StMYB12A/C和miR858可能是馬鈴薯響應干旱脅迫的調節因子[72]。在馬鈴薯品種‘Desiree’中沉默CBP80基因，可增強ABA過敏性氣孔關閉，增加葉氣孔和毛狀體密度。同時，miR159的水平降低，其靶基因MYB33和MYB101表達量升高。這表明CBP80可通過依賴ABA介導的氣孔閉合來響應干旱脅迫，這可能是通過調節miR159、MYB33和MYB101的表達水平來實現的[73]。后來證實，MYB33、MYB65和MYB101轉錄因子通過調節ABA信號通路影響擬南芥和馬鈴薯對干旱的反應。因此，缺乏CBP80/ABH1會影響miR159的生物合成，導致MYB轉錄因子增加從而改善馬鈴薯對干旱的反應[74]。在馬鈴薯中異源過表達擬南芥的bZIP轉錄因子可增加塊莖產量、改善塊莖質量并增強植株的耐鹽和耐旱性[50]。韓悌倩[75]對具有抗旱性有差異的2個馬鈴薯品種轉錄組測序分析，共篩選到6個Aux/IAA轉錄因子，qRTPCR驗證表明在干旱脅迫下，其表達量在根中呈現差異性表達。這表明，Aux/IAA轉錄因子可能通過調控根部的發育響應干旱脅迫。

4.5 miRNA參與調控馬鈴薯對干旱脅迫的響應

MicroRNAs（miRNAs）是一類非編碼內源性小RNA（長20～24個核苷酸），在轉錄后水平負調節真核生物的基因表達，參與調控植物的生長發育，生物和非生物脅迫。對干旱處理下馬鈴薯的sRNA高通量測序表明，共有1 338個miRNA有差異表達，miRNA的靶基因涉及轉錄因子（HD-Zip、SPL和SPL）、抗旱相關的功能蛋白等，這表明miRNA在馬鈴薯響應干旱脅迫過程中扮演重要的角色[76]。研究表明，miR171（stu-miRNA171a/b/c）、miR159、miR164、miR166、miR390、miR395、miR397、miR398、miR408和miR482、miR811、miR814、miR835、miR4398等miRNAs家 族 響 應 干 旱 脅迫[73,77-79]。干旱脅迫下，miR159通過調控其靶基因R2R3MYB（StGAMyb-like1、StGAMyb-like2.1和StGAMyb-like2.2）響應干旱脅迫[80]。通過生物信息學和qRT-PCR分析表明，miR172、miR396a、miR396c和miR4233可能調節P5CS基因，而miR2673和miR6461可能分別調節P5CR和ProDH基因以響應干旱脅迫[81]。Stu-mi164通過調控其靶基因StNAC262的豐度降低馬鈴薯對滲透脅迫的抗性[82]。

4.6 其他調控因子參與馬鈴薯對干旱脅迫的響應

此外，其他的許多酶/基因也參與了馬鈴薯響應干旱脅迫。用擬南芥誘導型啟動子rd29A驅動甜菜堿醛脫氫酶（Betaine aldehyde dehydrogenase，BADH）基因并轉化馬鈴薯，結果發現在干旱脅迫下轉化植株相比非轉化植株（NT）鮮重增加了17%～29%，此外，轉化植株在干旱脅迫下葉片相對電導率更低，使用基因工程技術增強這一途徑能夠成功提高許多植物的干旱耐受性[83]。類似的研究表明，與對照相比，轉BADH基因的馬鈴薯植株提高了對鹽及干旱的抗性[84]。海藻糖是一種具有調節細胞滲透壓的滲透調節物質。海藻糖和海藻糖-6-磷酸（Trehalose-6-phosphate，T6P）分別由海藻糖-6-磷酸磷酸酶（Trehalose 6-phosphate phosphatase，TPP）和海藻糖-6-磷酸合成酶（Trehalose-6-phosphate synthase，TPS）催化合成。將TPS1基因轉化到馬鈴薯中，結果表明轉基因植株的相對含水量和光合作用速率明顯高于對照組而氣孔導度低于非轉化植株，這表明海藻糖的積累有利于提高馬鈴薯的耐旱性[84]。馬鈴薯響應干旱脅迫往往與植物激素有關。色胺途徑（TAM pathway）中的YUCCA是IAA生物合成的關鍵酶。研究表明，過表達YUCCA家族成員AtYUC6的馬鈴薯植株能夠增強耐旱性，同時降低葉中活性氧的水平[85]。StRcd1基因在干旱脅迫誘導下表達，這表明StRcd1在干旱脅迫下發揮重要的作用[86]。馬鈴薯DRO1參與響應干旱脅迫，并與株高、根長、葉綠素含量和SOD活性的調控密切相關[87]。StCDPK28可通過降低MDA、H2O2含量，增加CAT、SOD和POD活性，提高馬鈴薯植株的抗旱能力[88]。異源表達AtCDPK1增強了馬鈴薯的保水能力以提高植株的抗旱性[89]。StPIPs的表達改善了植物的整體水分關系，并有助于維持光合作用和氣孔導度，最大限度地減少碳饑餓并增強整個植株對干旱脅迫的耐受性[90]。表皮模式因子2（EPF2）是氣孔發育的負調節因子，過表達EPF2提高了植株的光合速率、光系統II效率和瞬時水分利用效率，增強了植株的抗旱能力[91]。

基因組學、蛋白質組學、代謝組學的研究加快了對馬鈴薯抗旱機理的研究進程。對馬鈴薯StIgt、HSP90基因家族的全基因組鑒定和表達分析表明，在干旱/PEG脅迫下呈現差異性的表達，這就表明HSP90、StIgt在響應干旱脅迫過程中發揮著重要作用[92,93]。李鵬程等[94]研究表明，DNA的甲基化與響應馬鈴薯干旱脅迫的相關表型有關。對馬鈴薯耐旱品種和干旱敏感品種在干旱脅迫的差異表達分析表明，共有23個基因在干旱脅迫下表達譜明顯不同，這些基因包括碳水化合物轉運蛋白、MAPKKK15、SCPL19、nsLPT[61]。Sprenger等[95]比較干旱敏感型品種（‘Milva’和‘Alegria’）和耐旱品種（‘Desiree’和‘Saturna’）在溫室和田間的轉錄組測序表明，在干旱脅迫下分別有54個基因均上調表達，48個基因均下調表達，包括HSP20、HSP70、ABA受體PYL4、MAPK激酶、PERK1激酶、受體激酶等。章玉婷等[96]對耐旱馬鈴薯品種‘寧蒗182’的蛋白組學分析，發現12個差異表達蛋白，包括光合系統及線粒體保護、脅迫響應信號傳導、運輸相關蛋白等。張麗莉[97]對3個馬鈴薯品種蛋白組學分析發現，有16個與抗旱有關的差異表達蛋白。

上述研究表明，馬鈴薯的抗旱與ABA信號通路、MAPK激酶、受體激酶、熱激蛋白等有關。

5 展望

5.1 關注光合作用對馬鈴薯抗旱性的影響

在過去研究中，對于馬鈴薯的抗旱性研究主要集中在產量、植物表型、光合作用及呼吸速率，對光合作用的機制研究較少。盡管大多數研究表明在干旱條件下增強光合作用可以顯著改善植物的生長，但其對塊莖產量和品質的影響在很大的程度上仍然未知。因此，未來的研究仍需側重于在干旱脅迫下光合作用與馬鈴薯塊莖產量和品質的作用關系。

5.2 確定馬鈴薯中關鍵耐旱性調控因子

盡管在2011年完成了對馬鈴薯基因組的測序工作，但對于關鍵耐旱性調控因子的挖掘并未取得實質性的進展。目前對馬鈴薯耐旱性的研究僅停留在采用基因工程技術揭示基因的功能，缺乏系統、快速、有效的鑒定手段，且研究內容較為單一。因此，認為利用生物信息學初步篩選馬鈴薯關鍵耐旱性調控因子，構建其互作網絡，建立完整的馬鈴薯耐旱性調控因子庫，最終確定核心調控因子應作為重點研究對象。

5.3 解析馬鈴薯抗旱性分子新機制

由于馬鈴薯廣泛種植在缺水地區，而且隨著全球氣候變暖可能會進一步加劇干旱的嚴重性。因此，了解馬鈴薯中抗旱性分子精確調控機制對于提高馬鈴薯產量至關重要。雖然目前已經鑒定了少量的馬鈴薯響應干旱脅迫基因的功能，但對這些基因作用網絡，分子機制認識尚淺。在今后的研究中應重點關注核心調控因子的作用機制，從而解析馬鈴薯抗旱的分子新機制。

5.4 定向改良馬鈴薯抗旱性，培育耐旱新品種

糧食安全關乎國民生計。馬鈴薯對中國的糧食安全戰略具有至關重要的作用。如何利用分子技術定向改良馬鈴薯的抗旱性，培育耐旱、高品質的新品種成為馬鈴薯育種的主要方向之一。因此，解析馬鈴薯抗旱分子機制，建立關鍵調控因子的互作網絡，利用定點編輯技術，獲得優良性狀的馬鈴薯品種可能是有效的方式之一。通過人工智能設計育種方案，建立有效的育種模型，選擇高效、準確、省時的育種方式，從而構建具有培育耐旱新品種的育種體系。