2019年-2020年甘肅省小麥條銹菌生理小種變異監測

賈秋珍, 曹世勤, 王曉明, 孫振宇, 張 勃,黃 瑾, 駱惠生, 李青青

(1. 甘肅省農業科學院植物保護研究所, 蘭州 730070; 2. 農業農村部天水作物有害生物野外科學觀測實驗站, 天水 741200;3. 農業農村部國家植物保護甘谷觀測實驗站, 天水 741200; 4. 甘肅省農業科學院小麥研究所, 蘭州 730070)

小麥條銹病是我國小麥生產上最重要的病害之一，在甘肅省嚴重發生[1-3],也是發生于世界范圍內的主要病害[4-5]。多年的研究結果發現,甘肅隴南是小麥條銹病常發易變區,是條銹菌新小種策源地[1-3,6]。防治該病害最經濟、有效的措施是利用抗病品種,新小種的出現及消長是導致抗病品種抗銹性‘喪失’的最主要原因[1,2,7-9]。對甘肅省特別是隴南這個中國最大的條銹菌越夏區,進行小麥條銹菌生理小種變異系統監測是一項長期性、基礎性工作[10-12],結果可及早發現新毒性菌系并明確其發展趨勢,對及時調整抗病育種目標,提前指導抗病品種及抗病基因的布局應用,精準開展條銹病流行預測預警,實現持久、有效防治提供科學依據。本文是繼2004年-2009年[13]、2010年-2012年[14]、2013年-2016年[15]、2017年-2018年[16]之后,對2019年-2020年甘肅省小麥條銹菌群體監測的又一階段性總結,現將結果報道如下。

1 材料與方法

1.1 標樣來源

標樣主要采自甘肅省天水市秦州區、甘谷縣、武山縣、清水縣、秦安縣,隴南市武都區、文縣、徽縣,慶陽市鎮原縣、慶城縣、寧縣,平涼市崆峒區,定西市隴西縣、漳縣、渭源縣、臨洮縣,臨夏州和政縣、康樂縣、積石山縣、臨夏縣,蘭州市永登縣,甘南州臨潭縣,金昌市永昌縣,張掖市民樂縣等10個市州24個縣(區)(表1)的小麥不同生長時期(成株期、秋苗期和早春)生產品種、高代材料、后備品種、抗源材料及越夏的自生麥苗上。

1.2 鑒別寄主

采用全國通用的19個鑒別寄主,分別是‘Trigo Eureka’‘Fulhard’‘保春128’‘南大2419’‘維爾’‘阿勃’‘早洋’‘阿夫’‘丹麥1號’‘尤皮Ⅱ號’‘豐產3號’‘洛夫林13’(Yr9+)、‘抗引655’‘水源11’ ‘中四’ ‘洛夫林10’(Yr9)、‘Hybrid46’(Yr3b+4b)、‘T.speltaalbum’(Yr5)、‘貴農22’ (Yr26)。2016年新增‘Avocet S * 6/Yr10’‘Avocet S * 6/Yr15’‘Avocet S * 6/Yr27’及‘周麥22’ (YrZH22)為輔助鑒別寄主,籍以監測新小種。

1.3 條銹菌標樣的保存、繁殖及鑒定

標樣的保存、繁殖及鑒定參照中華人民共和國農業行業標準(NY/T1443.1-2007)《小麥抗病蟲性評價技術規范:第一部分 小麥抗條銹病評價技術規范》。反應型分級采用0、0;、1、2、3、4共6級標準,其中0～2級為抗病(R,無毒性),3～4級為感病(S,有毒性)。溫室培養溫度(14±3)℃,光照時間10～14 h/d,接菌后15～20 d,待感病對照品種‘銘賢169’充分發病后分別記載各品種反應型。

2 結果與分析

2.1 監測結果

2019年-2020年,共鑒定小麥條銹病標樣661份,其中2019年158份,2020年503份。2年共監測到52個已歸小種及類型,分別為洛13類群中的洛13Ⅲ,Hybrid46類群中的條中31號、條中32號、HY4、HY7-1、HY8、HY9-1、HY29、HY30、HY33、HY103、HY108、HY184、HY193,水源11類群中的條中33號、水3、水4、水5-2、水7、水14-1、水24、水35、水37、水41、水68、水192、水196,貴農22類群中的條中34號、貴22-3、貴22-13、貴22-14、貴22-40、貴22-42、貴22-50、貴22-51、貴22-52、貴22-74、貴22-78、貴22-104、貴22-107、貴22-108、貴22-201、貴22-233、貴22-243、貴22-244、貴22-245、貴22-254、貴22-271、貴22-365,中四類群中的ZS-1、ZS-18、ZS-52,共計463份,占70.0%。未歸類型198份,占30.0%，其中洛類11份,Hybrid46類17份,水源11類39份,貴農22類80份,中四類49份,分別占1.7%、2.6%、5.9%、12.1%和7.4%。其他未歸2份,占0.30%(表1)。

表1 2019年-2020年甘肅省小麥條銹菌生理小種出現頻率及區域分布

續表1 Table 1(Continued)

2.2 生理小種消長趨勢分析

2.2.1致病類群出現頻率

2019年和2020年,貴農22致病類群出現頻率分別為36.7%和49.5%,低于2018年的50.3%,仍居第一位。HY致病類群出現頻率由2018年的21.6%上升到2019年和2020年的25.3%、25.5%,居第二位;水源致病類群出現頻率10.2%和15.5%,與2018年的12.5%相比較,年度間變化幅度不大,已從2019年的第五位升至2020年的第三位;中四致病類群出現頻率由2018年的13.9%、2019年的22.8%下降到2020年的7.6%, 2020年下降到第四位(圖1)。洛夫林10、洛夫林13致病類群和其他未歸出現頻率較低,僅為0.4%～4.4%,對小麥生產構不成威脅。

2.2.2生理小種及致病類型出現頻率

2019年和2020年,共監測出52個生理小種及致病類型,優勢小種依然是各致病類群的代表小種條中34號、條中32號、條中33號及貴22-14。條中34號仍為第一位優勢小種,2年共監測到150份,但出現頻率呈不斷下降趨勢,已由2018年的38.5%下降到2019年的23.4%和2020年的22.5%[16];條中32號仍居第二位,2年共監測到121份,出現頻率有所回升,由2018年的15.2%上升到2019年的19.6%和2020年的17.9%;第三、四、五位優勢小種有所變化,其中條中33號共監測到27份,由2018年的第五位升至2019年和2020年的第四位,出現頻率由2018年的2.4%上升至2019年的4.4%和2020年的4.0%[16];貴22-14 2年共監測到34份,出現頻率由2018年的第四位變為2019年的第五位和2020年的第三位，出現頻率由2018年的4.0%變為2019年的2.5%和2020年的6.0%;中四致病類群中的新菌系ZS-1兩年共監測到14份,出現頻率已由2018年的7.4%下降到2019年的7.0%和2020年的0.6%。其他小種類型如HY8、HY29、HY103、水11-192、貴22-13、貴22-108、貴22-244、貴22-271出現頻率在1.0%～1.9%之間;HY4、HY30、HY33、HY108、HY184、水11-3、水11-4、水11-7、水11-24、水11-35、水11-37、水11-41、水11-68、水11-196、貴22-3、貴22-40、貴22-42、貴22-50、貴22-51、貴22-52、貴22-74、貴22-78、貴22-104、貴22-201、貴22-233、貴22-245、貴22-365出現頻率相對較低,在0.8%以下,在病害流行中不起主導作用(圖2)。

圖1 2018年-2020年甘肅省小麥條銹菌主要致病類群消長動態Fig.1 Frequency dynamics of the main clade of Pst in Gansu province during 2018-2020

圖2 2018年-2020年甘肅省小麥條銹菌主要流行小種消長動態Fig.2 Frequency dynamics of the main races of Pst in Gansu province during 2018-2020

2.2.3 病菌毒性頻率

監測結果表明,對抗條銹病基因Yr9(載體品種‘洛夫林10’‘洛夫林13’)有毒性的標樣552份,其中2019年145份,毒性頻率91.8%,與2018年的89.5%相當;2020年407份,毒性頻率80.9%,較2019年下降10.9百分點。對抗條銹病基因Yr3b+Yr4b(載體品種‘Hybrid46’)有毒性的標樣371份,其中2019年和2020年分別有106份和266份,毒性頻率為67.1%和52.9%,較2018年的73.3%呈持續下降趨勢。對抗條銹病基因YrSu(載體品種‘水源11’)有毒性的標樣618份,其中2019年148份,2020年470份,毒性頻率分別為93.7%和93.4%,較2018年的82.1%上升約11個百分點。對抗條銹病基因Yr26(載體品種‘貴農22’)有毒性的標樣355份,其中2019年80份,2020年275份,毒性頻率分別為50.6%和54.7%,與2018年的59.5%相近。表明目前甘肅省小麥條銹菌毒性基因仍以VYr9、VYr3b+4b、VYrSu及VYr26為主,是危害甘肅省小麥生產的最主要致病基因。在當前及今后一段時期內,以甘肅隴南為主的甘肅省小麥抗條銹育種應避免使用與上述毒性基因相對應的抗病基因。

3 結論與討論

3.1 條銹菌群體變異動態及新菌系監測

從2019年和2020年監測結果看,甘肅省小麥條銹菌群體毒性變異呈現兩個特點。一是小麥條銹菌群體毒性結構更加趨于復雜。主要表現在可歸類小種數量有大的變化,2017年-2018年為37個[16],2019年-2020年上升到52個,其主要原因是隨著甘肅省特別是隴南越夏區小麥育種水平的不斷提高及多抗源材料的廣泛利用,生產品種(系)所含抗病基因類型較多所致。監測到許多新的致病類型如HY7-1、HY103、水196、貴22-51、貴22-365等。條銹菌HY、水源11及貴農22致病類群中除優勢小種條中34號、條中32號、條中33號、HY8、貴22-14出現頻率相對較高且穩定外,其他小種類型出現比率低,年度間差異大,消失得相對較快。二是中四致病類群出現頻率變化劇烈,出現頻率從2018年的13.9%、2019年的22.8%下降到2020年的7.6%。其主要原因是鑒別寄主‘中四’來源發生變化所致。從2020年1月開始,全國小麥條銹病協作組統一將鑒別寄主‘中四’調整為來自國家種質資源庫的原種。而原來用的鑒別寄主‘中四’為甘肅省農業科學院植物保護研究所小麥銹病課題組自繁種,從植株及種子的形態特征看,二者間有略微的差異。從近年來的初步田間致病性結果看,中四類群新菌系ZS-1致病性尚不穩定,特別是苗期、成株期對主要生產品種及抗源材料的致病性有一定差異,還需在今后的工作中進一步加強該菌系的純化分離鑒定工作,以明確其消長動態及作用。

3.2 條銹菌優勢小種條中34號監測及控制

從2019年和2020年及近年來的監測結果看,甘肅省小麥條銹菌群體結構依然是以條中34號為代表貴農22致病類群占優勢[15-16],居第一位。條中34號是當前條銹菌群體中毒性最強的生理小種[8,11-12,14,17],對甘肅省及中國小麥安全生產構成重大威脅。2017年小麥條銹病在黃淮麥區的嚴重發生,就是由于條中34號的發生流行所致[18]。在甘肅省持續壓縮‘貴農’‘南農92R’‘Moro’血緣品種的種植面積,推廣種植如蘭天系列品種‘蘭天36號’ ‘蘭天40號’ ‘蘭天42號’ ‘蘭天43號’ ‘蘭天131’ ‘蘭天132’ ‘蘭天134’ ‘蘭天538’ ‘蘭天575’ ‘蘭天653’ ‘蘭航選121’,天選系列品種‘天選54號’‘天選55號’ ‘天選57號’ ‘天選58號’‘天選60號’ ‘天選63號’‘天選65號’ ‘天選66號’ ‘天選71號’ ‘天選72號’,中梁系列品種‘中梁30號’‘中梁32號’‘中梁33號’‘中梁34號’‘中梁40號’‘中梁41號’,中植系列品種‘中植6號’‘中植7號’‘中植16號’,其他品種如‘蘭大211’‘武都23號’‘甘農冬1號’‘隴中6號’等抗病生產品種,并進行合理布局,為保障我國小麥安全生產提供技術支撐。

3.3 抗病基因及抗源材料利用策略

針對甘肅省小麥條銹菌群體結構發展變異動態,特別是以條中34號為代表的貴農22致病類群出現頻率一直居第一位的現狀,且以ZS為代表的中四類群新菌系的積累和流行,給甘肅省特別是隴南抗條銹病育種又提出了新的挑戰。近年來的研究發現,抗條銹病基因Yr5、Yr11～Yr14、Yr16、Yr18、Yr28、Yr30,抗源材料‘貴農29’ ‘貴農775’ ‘貴協1號’ ‘BJ399’等目前在田間抗病性表現較好[19-22],可作為親本材料進一步研究利用。在此基礎上,抗條銹育種目標應仍以抗條中34號、條中32號為主,兼顧條中33號、貴22-14及中四致病類群中的ZS-1。密切關注中四致病菌系的發展動向及抗條銹病基因Yr5新菌系[23]的出現和流行。