短期低、高溫對草地貪夜蛾蛹和成蟲的影響

楊藝煒, 袁冬貞, 謝飛舟, 王家哲, 楊 潔,魏佩瑤, 陳志杰, 洪 波*

(1. 陜西省生物農業研究所, 西安 710043; 2. 陜西省植物保護工作總站, 西安 710003;3. 西安市農業技術推廣中心, 西安 710061)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda又名行軍蟲、秋黏蟲,屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae。2018年12月草地貪夜蛾入侵我國云南[1],目前已在全國27個省(自治區、直轄市)發生[2],對我國農業生產和糧食安全帶來很大威脅。

昆蟲為變溫動物,對溫度的變化較敏感,溫度也是影響昆蟲正常發育的重要因子。研究表明,在17～35℃恒溫下,草地貪夜蛾幼蟲期、蛹期及世代歷期均隨著溫度的升高而縮短[3-5]。幼蟲在21℃飼養,其蛹最重[3],在42℃條件下僅少數1齡幼蟲能短暫存活[5],16℃低溫對草地貪夜蛾的耐寒性具有明顯的馴化作用,32℃高溫也可以提高其耐寒能力[6]。在高溫38℃持續6 h或42℃持續2 h以上草地貪夜蛾種群增長會受到抑制[7]。短時低溫處理對草地貪夜蛾生長發育的影響研究目前未見報道。

近年來,在全球氣候變暖背景下,極端溫度頻繁出現[8],導致昆蟲種群動態及地理分布區域發生變化[9]。因此,研究溫度對昆蟲生存能力的影響尤為重要。本文研究了短期高、低溫度處理對草地貪夜蛾蛹和成蟲的生存、發育和繁殖能力的影響,進一步明確草地貪夜蛾的生物學特性,為陜西省草地貪夜蛾的發生預測和綜合防控提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾卵塊于2020年4月采自海南省樂東縣玉米田,帶回陜西省大荔縣陜西省科學院渭南科技示范基地,待1齡幼蟲孵化后移入24孔養蟲板,在實驗室人工氣候箱(LRX-450D-LED型,寧波普朗特)內用新鮮盆栽玉米葉片進行飼養。飼養條件為溫度28℃,相對濕度(65±5)%,光周期L∥D=16 h∥8 h,光照強度5 000 lx。選取大小一致、健康活潑的6齡幼蟲,單頭置于養蟲罐內飼養直至化蛹。

1.2 短期低、高溫處理草地貪夜蛾蛹試驗

試驗在人工氣候箱中進行。相對濕度和光照條件同幼蟲飼養。將同一天化蛹的草地貪夜蛾在體視顯微鏡下區分雌雄蛹后,單頭轉移至養蟲罐中覆蓋土壤(棕壤土,土壤相對濕度為60%,土壤厚度5 cm),分別放置在10、13、16、19、35、38、41℃和44℃共8個不同溫度、無光照氣候箱中,處理2 d或4 d,之后放入28℃氣候箱中繼續培養待其羽化,以28℃恒溫為對照。每個處理雌蛹和雄蛹各10頭,重復3次。養蟲罐上標記編號,每12 h觀察記錄各個溫度處理蛹的羽化情況。蛹的平均發育歷期計算方法為:

D=(n1d1+n2d2+…+nidi)/(n1+n2+…+ni)[10],其中ni和di分別為第i次觀測到的蛹羽化的個數和由化蛹到羽化的天數。

羽化率=羽化蛹數/總蛹數×100%。

1.3 短期低、高溫處理草地貪夜蛾成蟲試驗

將同一天羽化的成蟲雌雄配對置于養蟲籠中,每個養蟲籠內1對成蟲,放入10%蜂蜜水浸濕的脫脂棉球補充營養。分別在不同溫度的氣候箱中處理,之后放入28℃氣候箱。成蟲處理溫度梯度和時間設置與蛹相同,即9個溫度(包括對照)、2個時間處理,每個處理10對成蟲,重復3次。養蟲籠上標記編號,每12 h觀察記錄各溫度處理的成蟲死亡情況、雌成蟲產卵日和產卵量,計算成蟲壽命、產卵前期和產卵期。

1.4 試驗設計與數據統計分析方法

不同處理雌雄蛹的羽化率(數據經反正弦平方根轉換)的差異顯著性進行雙因素方差分析,雌雄蛹發育歷期、雌雄成蟲壽命、雌成蟲產卵前期、產卵期和產卵量等生物學參數不同處理間的差異顯著性進行單因素方差分析,平均數間的差異顯著性采用Duncan氏新復極差法檢驗。統計計算使用DPS 7.05軟件[11]。

2 結果與分析

2.1 短期低、高溫處理對蛹生存和發育的影響

試驗結果表明,當溫度達到41℃以上時,處理 2 d 蛹全部死亡。在10～38℃處理2 d或4 d,雄蛹和雌蛹的平均存活率分別為88.2%和91.0%。蛹經過不同溫度處理后的羽化率差異顯著(雄:df=6,28,F=74.108,P=0.000 1;雌:df=6,28,F=47.852,P=0.000 1),經過不同時間處理后的羽化率差異顯著(雄:df=1,28,F=24.356,P=0.000 1;雌:df=1,28,F=33.901,P=0.000 1),相同溫度處理4 d的蛹平均羽化率(雄:81.9%;雌:85.2%)高于處理2 d的平均羽化率(雄:71.9%;雌:73.8%)(表1),這說明短時溫度的劇烈變化對蛹的生存影響較大。

溫度和時間交互作用對蛹的羽化率有顯著影響(雄:df=6,28,F=2.549,P=0.042 7;雌:df=6,28,F=3.200 0,P=0.016 1)。在10～19℃溫度范圍內,隨著溫度和時間的增加,草地貪夜蛾蛹的羽化率有逐漸增加的趨勢(表1)。低溫(10～16℃)處理2 d時,各處理間蛹的羽化率差異不顯著,且均顯著低于對照,低溫處理4 d時,除雌蛹在16℃與對照差異不顯著外,其余各處理蛹的羽化率顯著低于對照。當處理溫度達到19℃時,蛹的羽化率達到93.3%以上,與對照差異不顯著,可見蛹的最低適生溫度>16℃。經35℃和38℃處理2 d或4 d,蛹的羽化率降至30%～60%,顯著低于對照,即蛹的亞致死高溫≤35℃。35℃處理2 d和4 d的蛹羽化率差異不顯著,而38℃處理4 d的蛹羽化率顯著高于處理2 d。當處理溫度達到41℃和44℃時,蛹不能羽化,說明蛹的最低致死高溫≤41℃。在10～38℃處理2 d或4 d,處理間存活蛹的發育歷期存在顯著差異(雄:df=12,280,F=594.858,P=0.000 1;雌:df=12,291,F=532.960,P=0.000 1)。隨處理溫度下降和時間的增加,蛹的發育歷期逐漸延長(表1)。與對照相比,經10～19℃處理2 d或4 d,蛹的發育歷期延長約2～5 d,經35℃和38℃處理2 d或4 d,蛹的發育歷期縮短約2 d。

2.2 短期低、高溫處理對成蟲壽命與繁殖力的影響

不同處理間的雌、雄成蟲壽命、產卵前期和產卵期存在顯著差異(雄成蟲壽命:df=14,414,F=55.041,P=0.000 1;雌成蟲壽命:df=14,405,F=44.841,P=0.000 1;產卵前期:df=12,325,F=21.042,P=0.000 1;產卵期:df=14,325,F=20.313,P=0.000 1)。在10～19℃溫度范圍內,成蟲壽命隨溫度升高表現為先增加后減少的趨勢(表2),在16℃處理4 d達到最高值,雄成蟲和雌成蟲壽命分別為10.2 d和11.1 d,顯著高于對照。各處理雌蛾的產卵前期比對照顯著增加1.1～3.7 d,產卵期比對照顯著減少1.7～3.5 d,但處理間差異不顯著(表2)。

各處理間雌蛾產卵量差異顯著(df=12,325,F=22.769,P=0.000 1),經16℃和19℃處理4 d的產卵量顯著高于對照和其他處理(表2),19℃處理4 d的產卵量最高，為984.5粒,經10℃和13℃處理4 d的雌蛾產卵量與對照差異不顯著;在10～19℃處理4 d的成蟲壽命和雌蛾產卵量顯著高于處理2 d,說明雌蛾最適溫度在16℃到28℃之間,短時劇烈的變溫會顯著降低成蟲的生存和繁殖能力。

在35～41℃處理2 d或4 d,雌蛾不產卵或產卵期顯著縮短以及產卵量顯著降低(表2),說明這一溫度范圍屬亞致死高溫。當處理溫度達到44℃時,成蟲不能存活,可知成蟲的致死高溫≤44℃。

表2 草地貪夜蛾成蟲在短期低、高溫處理下的壽命、產卵前期、產卵期和產卵量

3 討論

昆蟲是一種變溫動物,對于溫度的變化異常敏感。有研究報道,草地貪夜蛾蛹可耐受短時(2h、4h)38℃高溫,但38℃(雄蛹)或42℃短時高溫對蛹的羽化有一定抑制作用[7]。本研究結果表明,溫度和時間交互作用對蛹的羽化率有顯著影響,蛹的最低適生溫度>16℃,亞致死高溫≤35℃。該結果與前述結論差異較大,主要原因在于本研究將高溫處理時間延長至以天為單位,蛹的能量消耗加快,存活率降低。說明高溫影響不僅與溫度高低有關,還與高溫持續時間有關。除此之外,本研究發現短期相同溫度處理2 d的羽化率較處理4 d的羽化率顯著降低,表明短期溫度的劇烈變化對蛹的生存影響較大。

溫度變化對昆蟲繁殖力的影響已有大量研究,如小菜蛾Plutellaxylostella[12]、康氏粉蚧Pseudococcuscomstocki[13]、甜菜夜蛾Spodopteraexigua[14]等的繁殖力隨溫度增加多呈現先增加后降低的趨勢。有研究報道草地貪夜蛾在27℃恒溫下產卵量最高(565粒)[5], 24℃為雌蛾最適產卵溫度[15]。本研究結果表明,在28℃下飼養的成蟲給予4 d低溫19℃處理能顯著提高其產卵量,16℃或19℃處理 4 d 的產卵量最高,達到984粒。說明一定的變溫能夠提高草地貪夜蛾的繁殖力。成蟲的致死高溫≤44℃;在35～41℃處理2 d或4 d,雌蛾不產卵或產卵期顯著縮短以及產卵量顯著降低,說明這一溫度范圍屬亞致死高溫,這與已報道的雌蛾在37℃不產卵的結果相近[5]。

綜上所述,16℃以下低溫或35℃以上的高溫持續2～4 d對草地貪夜蛾蛹和成蟲生長發育有抑制作用,蛹的致死高溫≤41℃,成蟲的致死高溫≤44℃, 16～19℃低溫處理4 d能夠提高雌蛾繁殖力。這些研究結果對于草地貪夜蛾在陜西省的適生性分布預測及田間種群監測具有重要意義。