綜合綱節肢動物對作物的危害及其防治研究進展

靳亞麗, 卜 云

(上?？萍拣^, 上海自然博物館, 上海 200041)

綜合綱Symphyla是土壤節肢動物的常見類群,隸屬于多足亞門Myriapoda,廣泛分布于世界各地[1-2]。它們一般生活在溫暖潮濕的土壤或腐殖質層,大多以植物根系的柔軟部分為食,少數種類為腐食性或捕食性[3-4]。已有研究表明,綜合綱動物的一些種類為害農作物和經濟作物,嚴重影響作物產量[5-6],且因其生活在地下,不易察覺,難以有效防治。本文對綜合綱的發生規律、為害現狀和防治策略等進行了綜述,以期為綜合綱有害動物的防治提供借鑒。

1 綜合綱動物的生物學特征和發生規律

1.1 生物學特征

圖1 我國綜合綱代表物種——普通小綜合Symphylella communa Jin & Bu, 2020Fig.1 The representative species of Symphyla in China, Symphylella communa Jin & Bu, 2020

綜合綱動物身體纖細,全身乳白色,體長2～8 mm,觸角細長,念珠狀,無眼,身體末端有一對尾須(圖 1)。成蟲具有11對或12對足,第3～12對足基部各具有一對刺突,生殖孔位于第4對足基節之間。該類群的繁殖方式為間接受精,雄蟲從生殖孔產出精包,雌蟲找到精包,收集并將其存儲在口器附近的儲精囊內,雌蟲產卵后,借助口器將卵置于土壤顆?；蛱μ\植物上,并在卵殼上咬出小口,然后將儲精囊中的精子釋放到卵上使其受精[1]。綜合綱動物從卵發育到成蟲至少需要3個月,一些物種壽命較長,實驗室內可以存活4年之久[7]。其個體發育為增節變態發育,體節和足的數量隨齡期增長逐漸增加,剛孵化的幼蟲具6對或7對足,成蟲具有15～23個背板,11對或12對足,終生蛻皮。綜合綱動物在自然環境中的繁殖高峰期為春季和初夏[8]。

1.2 發生規律

綜合綱節肢動物普遍存在于森林、溫室、城市綠地的土壤中[9-12],多棲息于有機質含量高、透氣性好、潮濕的壤土中,在黏性和砂質土壤中蟲體密度較低[13]。它們的身體纖細,能夠在土壤孔隙、裂縫以及其他土壤動物如蚯蚓等挖掘的洞穴中穿行,可以遷移到距地表60 cm深處,在土壤中的分布受到食物、濕度、溫度和土壤結構等多方面的影響,如土壤溫度影響綜合綱動物在土壤中的日常遷移。食物匱乏時有自相殘殺的現象[3]。綜合綱動物在多種氣候條件和土壤類型下均有發生,它們對作物的為害沒有專一性,是大多數作物的潛在害蟲。因不同植物對其抗性差異巨大,個別抗性低且受害嚴重的作物可能會在成熟之前死亡。有些作物如豌豆等小粒谷物僅在幼苗期受到綜合綱動物的為害,植株成熟期不再受其影響[14]。綜合綱動物通常生活在0～10 cm土層,最適合其生長的溫度為12～20℃,在0～5℃時活動遲緩,當地表寒冷或干燥時它們會向深層遷移,在作物幼苗生長的春季和初夏它們又會遷移到溫暖的土壤上層[15]。研究表明,綜合綱害蟲在管理良好、肥力好、有機質高、壓實度低、孔隙度大的土壤中的密度較高,更容易發生[13]。一般來說,改善土壤結構的耕作措施,例如增加有機質、免耕、提高苗床等,有利于綜合綱動物在土壤中遷移,會導致害蟲種群密度增加,同時使得該類害蟲容易接近根系,加劇對植物的為害。

2 綜合綱動物的為害現狀

2.1 常見綜合綱為害種類及識別特征

全世界目前已知的綜合綱動物有200余種,根據形態分為幺蚰科Scutigerellidae和幺蚣科Scolopendrellidae兩大類[2]。通過整理國內外綜合綱動物防治相關的文獻,發現全球已記錄有10余種為害物種,隸屬于2科3屬,分別是幺蚰科的小幺蚰屬Scutigerella、漢氏幺蚰屬Hanseniella和幺蚣科的小綜合屬Symphylella,它們也是土壤中最常見的綜合綱類群,主要識別特征如下:

小幺蚰屬ScutigerellaRyder, 1882:具有15個背板,背板后緣弧形,第2背板后緣中央凹陷,最末節背板后緣有凹陷;成蟲具12對足,第1對足4節;刺突發達。已報道為害作物的種類有潔小幺蚰S.immaculata(Newport, 1845)、結節小幺蚰S.nodicercusMichelbacher, 1942、考西小幺蚰S.causeyaeMichelbacher, 1942和崎村小幺蚰S.sakimuraiScheller, 1961[16-17]。

漢氏幺蚰屬HanseniellaBagnall, 1913:具有15個背板,背板后緣弧形,第2背板后緣向后凸出,最末節背板后緣無凹陷;成蟲具12對足,第1對足4節;刺突發達。為害作物的種類有長爪漢氏幺蚰H.unguiculata(Hansen, 1903)、卡爾漢氏幺蚰H.caldaria(Hansen, 1903)、林棲漢氏幺蚰H.arboreaScheller, 1979、象牙海岸漢氏幺蚰H.ivorensisJuberthie-Jupeau & Kehe, 1978和東方漢氏幺蚰H.orientalis(Hansen, 1903)[6, 16, 18]。

小綜合屬SymphylellaSilvestri, 1902:具有17個背板,除第1、14、16和17背板之外每一背板后緣具有1對三角形附屬物;第1對足退化成有簇生剛毛的小突起,成蟲具11對發育完全的足;刺突較小。為害種類有纖細小綜合S.tenellaScheller, 1961和尋常小綜合S.simplex(Hansen, 1903)[3, 17]。

2.2 為害現狀

早在20世紀初,國外就有綜合綱動物為害作物的報道。研究表明,綜合綱動物能取食多種農作物的根系,已記錄的受害作物有蘆筍、豆類、油菜、芹菜、黃瓜、歐芹、辣椒、馬鈴薯、甜菜、甘藍、生姜、草莓、菠蘿、柑橘、甘蔗、玫瑰等數十種[3, 19-20]。有些種類為害溫室中的番茄、萵苣、生菜、康乃馨、菊花等蔬菜和花卉[21-22]。它們會啃食發芽的種子和植物根系,導致植物爛根、葉片發黃、生長緩慢、枯萎和發育不全,嚴重時會對農業經濟造成很大損失[15]。據報道10～20頭綜合綱動物就會對扁豆植株造成嚴重損傷[23]。由于綜合綱動物個體微小且整個生活周期都在土壤中度過,植物根部的損傷不易被覺察,而且受損部位容易引起病菌感染,從而加重病情[19]。為害癥狀經常會與水澇、土壤過度酸堿化等引起的癥狀混淆而不易被診斷,往往在造成嚴重危害時才能被發現。

國內有關綜合綱動物為害的報道較少,1938年在我國臺灣報道一種漢氏幺蚰為害甘蔗,這是我國有關綜合綱為害作物的首次記錄[24]。1982年有卡爾漢氏幺蚰為害重慶郊區小麥的報道[25],1987年又發現該物種為害枳幼苗以及柚、橙、橘等20多個果樹品種幼苗根系,根尖部分可見被咬食的損傷,導致根的伸長生長受阻,且迅速木栓化,進而影響根對養分的吸收,地上部分表現出不同程度的缺素癥狀,嚴重影響產量[26]。2000年以來,在湖北宜昌有多次幺蚰為害柑橘和大棚竹絲茄等農作物的報道,受害嚴重的果園土壤中的蟲口密度可達1萬頭/m3以上[27]。

在歐洲和北美地區,綜合綱動物是一類重要的地下害蟲,常對農作物、果樹、觀賞植物、溫室植物等造成嚴重危害(表1)。潔小幺蚰在美國25個州有為害作物的報道,曾給俄勒岡州、華盛頓州和加利福尼亞州的農業生產造成嚴重損失[28-29]。在這些地區,綜合綱動物常出現在灌溉充沛的土壤中,且有在局部區域長期大量聚集為害的特點[15]。考西小幺蚰是美國田納西州、內華達州、愛荷華州的主要土壤害蟲,而結節小幺蚰和長爪漢氏幺蚰分別在美國印第安納州和夏威夷為害。綜合綱動物在歐洲的危害十分普遍,幾乎可以啃食所有植物的幼根,為害嚴重的土壤中密度達到約19 768頭/m2[30]。據報道,在英國綜合綱害蟲的為害會導致番茄葉片變成藍綠色,且植株非常矮小,受害的生菜經常死于繼發性根腐爛和葡萄球菌感染,受害菊花的花瓣加厚,生長受阻,有時帶紅色的色調[31]。在法國、英國和比利時,甜菜根系被綜合綱害蟲為害,導致產量降低[32-35]。在哥倫比亞、巴西、新西蘭、克什米爾和越南等國家和地區都發現多種農作物受到綜合綱動物的危害[18, 20, 36-38]。在澳大利亞、巴西、哥倫比亞、科特迪瓦、法國瓜德羅普和馬提尼克島、加勒比群島、美國的波多黎各和夏威夷等地,綜合綱動物是菠蘿的主要害蟲,它們取食菠蘿幼苗新生的根系,導致產量大幅下降[39-40]。此外,澳大利亞的維多利亞地區曾有綜合綱動物為害農場蘆筍苗的報道,導致蘆筍產量大大降低甚至絕收[41]。

盡管綜合綱害蟲分布廣泛,但它們的為害通常限于局部區域。在一些受害嚴重的區域,幾乎每年都會發生為害,而在其他區域,綜合綱害蟲的數量少,幾乎不會造成傷害[14]。研究發現在同一地塊中相鄰的兩排茄子,僅一排受到綜合綱動物為害導致嚴重發育不良,而鄰排的茄子和辣椒沒有受到影響,這可能與種植和耕作的時間有關[15]。由此可見,綜合綱害蟲對作物的為害程度與許多因素的相互作用有關,例如土壤耕作條件、耕作時間、作物的熱量需求、灌溉管理和植株的生長階段等。

表1 綜合綱害蟲的為害現狀

續表1 Table 1(Continued)

3 綜合綱動物的防治措施

3.1 化學防治

化學防治是目前控制綜合綱害蟲最快速有效的方式。國內外學者在實驗室、溫室和田間對殺蟲劑控制綜合綱害蟲的效果進行了評估,鑒別了農藥的有效性,結果發現大多數藥劑只是階段性地發揮作用,不能持續作用到農作物收獲[49,53-54]。Shanks等發現Bay37289(三氯苯基乙基膦硫酸酯)對綜合綱動物有毒殺作用,而且該藥劑在土壤中相對穩定,對害蟲有長期控制的效果[55]。在Bay37289藥液中浸泡過的西蘭花移栽后得到持續有效的保護,未受到綜合綱害蟲的為害[51]。

國內外曾經用多種化學殺蟲劑來防治綜合綱害蟲(表2),各種藥劑的效果存在差異[56-64]。有些藥劑如滅線磷、毒死蜱等可有效控制綜合綱害蟲,但因對食品安全不利而被限制使用[65-66]。毒性較低的殺蟲劑,例如擬除蟲菊酯和天然殺蟲劑對控制綜合綱害蟲的有效性尚未證實;一些藥劑雖然在田間試驗中表現出較好的控制效果,但其價格昂貴或所需劑量太大而無法大面積推廣使用,亟須尋找其他經濟安全的防治方法[15]。殺蟲劑的普遍應用需要前期室內試驗,選出有效的殺蟲劑和劑量,之后再進行田間使用,從而減少田間使用所造成的環境安全風險。

3.2 農業技術防治

農業技術也被用于綜合綱害蟲的防治,根據作物、有害生物、生態環境三者之間的關系,運用翻耕、輪作、品種選育等農業技術改變農業生態系統中一些條件,使之不利于害蟲發生,而有利于作物生長發育,增強作物對害蟲的抵抗能力,具有可操作性強、不污染環境等優點[67]。

表2 不同殺蟲劑對綜合綱害蟲的防治效果

翻耕是最常見的農業技術,重復和徹底的土壤翻耕可以抑制綜合綱動物的蟲口密度[65, 68],翻耕不僅破壞了綜合綱害蟲的棲息環境,減少了害蟲數量,而且通過破壞害蟲在地下的遷移通道,可以限制它們的活動范圍。研究發現翻耕后至少2～3周內土壤表層綜合綱動物的蟲口密度顯著降低,而且當土壤濕度適宜,害蟲大多聚集在土壤淺表層時,翻耕土壤的防治效果更好[15]。在休耕季,綠肥作物在一定程度上可以影響綜合綱動物的蟲口密度。綠肥作物為土壤小型食碎屑動物提供食物來源,間接地有利于捕食性節肢動物的繁衍,研究表明,捕食者的數量與綠肥作物的多少呈正相關,捕食者的捕食作用可能會減少綜合綱動物的數量[69-70]。應用綠肥且減少耕作次數可以增加捕食性螨的種群密度[71],然而,在一年生作物種植系統中,免春耕雖然極大地增加了捕食螨的數量,但是綜合綱害蟲的種群密度反而增加了,推測可能是綠肥作物同時提高了潛在的其他被捕食者的種類和數量,從而降低了綜合綱動物被捕食的概率,而且,谷類作為綠肥的地塊中綜合綱害蟲的蟲口密度低于芥菜為綠肥的地塊[66]。

選擇抗性較強的作物種類和品種也是害蟲防治的常見策略之一。研究發現,不同作物對綜合綱害蟲的敏感性差異很大[72]。一般來說,小種子作物比大種子作物更容易受害[73]。有些作物如西蘭花、油菜、芥菜、菠菜、甜菜、洋蔥和南瓜等是綜合綱害蟲偏好的寄主,種植這些作物可能導致綜合綱動物蟲口密度的增加。一些作物如西蘭花的某些品種比另一些品種對綜合綱害蟲的耐受性更強[52]。種植馬鈴薯的土壤中綜合綱害蟲的密度顯著低于種植其他作物的田地,這種效應甚至能在隨后輪作的其他敏感作物中持續[73]。因此,輪作也是一種防控綜合綱害蟲的可選策略。

3.3 生物防治

利用天敵進行綜合綱害蟲的防控尚未見文獻報道。國外對綜合綱的一些捕食者進行過初步研究,已發現許多捕食性節肢動物能以綜合綱動物為食,已記錄的天敵有革螨、石蜈蚣、隱翅蟲、扁甲、線蟲等[71, 74-75]。但有的學者認為田間單一的捕食者如石蜈蚣的種群密度較小,不足以控制綜合綱害蟲的密度,而所有捕食者的整體控制效果尚不明確[74]。偏革螨Pergamasusquisquiliarum作為一種廣譜的田間捕食者,是綜合綱害蟲如潔小幺蚰的重要天敵之一[71],該種廣泛分布于美國西北部等地區,主要棲息在富含有機質的森林和農業土壤中,且其世代周期短、繁殖快,是控制綜合綱害蟲密度的重要天敵[66]。因此,開展重要潛在天敵的人工培育并進行田間釋放,同時營造適合自然天敵生存的棲息環境,將來有望實現綜合綱害蟲的生物防控。

3.4 其他

研究表明,常見的土壤改良劑如糞肥、石灰、化肥和堆肥對綜合綱害蟲具有一定的影響,但存在較大差異。石灰和化肥對綜合綱動物的種群密度影響微弱,而施用糞肥則能增加綜合綱害蟲的密度[76-77]。堆肥和有機改良劑對綜合綱動物種群的影響存在不確定性,尚未發現任何一種改良劑可以顯著減少綜合綱害蟲的蟲口密度[15]。人們發現在農田中受到拖拉機、旋耕機等農機輪胎壓實的區域,作物的根系不易受到綜合綱害蟲的侵害[15]。盡管壓實可以起到預防綜合綱害蟲的作用,但對土壤有負面影響,例如將播種后的種子上方的土壤夯實,可以阻止綜合綱害蟲接近種子,從而降低了其危害,但同時可能導致土壤板結,不利于種子發芽[14]。此外,水淹對綜合綱動物也有一定的防控效果,在美國加利福尼亞州薩克拉門托和圣華金河三角洲地區,人們曾對受害的田地持續水淹兩周來控制綜合綱害蟲,起到了較好的效果,但該種方法局限于部分作物,且適用于水源充沛的地區[15]。

4 總結與展望

綜上所述,國內外目前對綜合綱動物的認識尚不充分,對其發生和為害的了解還不全面,尚未發現快速有效和針對性強的防治措施,總體來說,對于該類害蟲的防治仍處于探索階段。已有的針對綜合綱害蟲的控制措施具有一定的效果,化學防治仍是目前最有效的方法,但常受到環境安全、成本和效益等方面的制約。農業技術防治雖然在一定程度上取得了一些成效,但與作物耕種時間、土壤條件、植株的生長階段等多方面因素相關,具有一定的不可控性。生物防治最有利于農業生態系統的健康和可持續發展,在對天敵和微生物等深入了解的條件下,將來可利用其開展綜合綱害蟲的綜合防治。國內對于綜合綱動物為害的了解十分有限,僅見零星報道,隨著生態農業的推廣,綜合綱動物對我國農林作物的為害可能會變得更加普遍。然而,我國目前對綜合綱物種的本底數據掌握不清,尚未開展綜合綱動物全面系統的多樣性研究,因此亟須加強我國綜合綱動物的調查研究,以便掌握其物種信息和發生規律,為將來的科學防治提供全面的理論依據。