滇南3種不同類型熱帶森林優勢種幼樹樹干生態化學計量特征

屠 晶，栗忠飛，孫 靖，趙曉鵬

(西南林業大學生態與環境學院，昆明 650224)

植物C、N、P元素的生態化學計量是衡量陸地生態系統動態特征的關鍵指標[1-4]，尤其是在植物生長的元素限制性特征以及資源利用效率等領域，C、N、P化學計量比的研究已經成為至關重要的方法途徑[5-6]。全球氣候變化背景下，陸地生態系統的響應更具復雜性[7-8]，其中熱帶森林對氣候變化的響應尤為敏感[9]。不同森林類型群落結構與功能隨外界環境發生的變化，會引起植物體內化學元素含量分配格局、受限制狀況、吸收和利用養分效率的改變[10-12]，進而對生態系統的養分供求和循環模式產生影響[13]。深入研究森林群落植物體內的元素化學計量特征，對于揭示不同環境梯度下的群落類型對氣候變化的響應及生態適應策略，具有重要科學意義[8]。

植物不同器官之間養分含量的差異，與生態系統養分動態平衡和分配格局存在內在關聯[14-15]。已有研究表明，植物各器官內養分元素含量及其計量比與其自身光合作用、支持和儲存功能等特性緊密相關[16]，尤其植物莖干組織作為植物體內各種營養元素傳輸和儲存的重要器官[14]，在連接葉片與根系和提供養分儲存空間等方面具有至關重要的作用[17]。當前，國內外有關生態化學計量的研究多集中于植物葉片以及土壤等方面，諸如針對荒漠[18]、草地[19]、森林[11]、濕地[6]等。近幾年來，張雨鑒等[16]和吳一博等[20]的研究，廣泛涉及到喬木和灌木各器官間養分元素的分配特征，但對樹干這一特定器官開展的相關研究還非常缺乏。

滇南熱帶森林生態系統，即在中國植被區劃的熱帶季雨林、雨林區域（V區）和亞熱帶常綠闊葉林區域（IV區），是中國西南部闊葉林植被類型南北向空間分布格局、沿緯度和海拔梯度變化的典型代表[21]。在這一植被區域中，胡朝臣等[22]和盧同平等[23]對熱帶雨林植物和土壤進行生態化學計量特征分析，而滇南區域季節雨林、山地雨林、中山濕性常綠闊葉林等主要優勢種生態化學計量沿海拔變化的生態適應研究仍處于空白階段。幼樹是對環境變化響應最為敏感的類群之一[8,24]，群落中幼樹的生態化學計量格局，對于揭示系統物質循環及其對氣候氣候變化的響應機制等均具有更為重要的意義[25]，而當前面向滇南熱帶森林幼樹的生態化學計量特征的研究，僅見少量報道[26-27]，相關科學問題仍缺乏系統深入的了解。本研究面向上述3種森林類型，選取群落主要優勢種幼樹，對樹干全C、全N、全P化學計量特征開展研究，探討其隨物種差異、森林類型、海拔梯度以及氣候環境等變化下的特征規律，為深入揭示生態系統的養分供需狀況、物種對環境變化的適應機制等提供科學依據。

1 研究區概況

熱帶季節雨林位于西雙版納勐侖生態站（21°55′ N，101°16′ E），海拔約為600 m。受北熱帶西南季風氣候，區域內年平均溫度約22.4 ℃，年降水量約1557 mm，多集中于雨季，全年分旱季、雨季、霧涼季，土壤類型為磚紅壤[23,26]。該區熱帶季節雨林上層優勢樹種為千果欖仁（Terminalia myriocarpaVaniot Huerck et Muell.-Arg.）、絨毛番龍眼（Pometia pinnata(Bl.) Teysm. et Binn.）、云南玉蕊（Barringtonia pendulaKurz）；下層優勢樹種為銀鉤花（Mitrephora thoreliiPierre）、小葉紅光樹（Knema globularia(Lam.) Warb.）、云南肉豆蔻（Myristica yunnanensisY. H. Li）、木奶果（Baccaurea ramifloraLour.）等。

熱帶山地雨林位于西雙版納南部大勐龍勐宋地區（21°56′～22°16′ N， 100°24′～100°40′ E），海拔1600～1800 m。受熱帶山地季風氣候影響，區域內年平均溫度約16.7 ℃，年平均降水量約1738 mm，全年干濕季變換明顯，土壤以紅壤、赤紅壤為主[25]。該區熱帶山地雨林上層優勢樹種為紅木荷（Schima wallichii(DC.) Korth.）、滇南紅厚殼（Calophyllum polyanthumWall. ex Choisy）、山桂花（Paramichelia baillonii(Pierre)Hu）；下層優勢樹種為紅果樫木（Dysoxylum binectariferum(Roxb.) Hook. f. ex Bedd.）、滇南插柚紫（Linociera insignisC. B. Clarke in Hook.f.）、云南黃葉樹（Xanthophyllum hainanenseHu）、藍果樹（Nyssa sinensisOliv.）等。

中山濕性常綠闊葉林位于云南省景東縣哀牢山自然保護區內（24°00′～24°44′ N，101°29′～101°54′ E），海拔2400～2600 m。受典型的西南季風氣候影響，區域內年平均溫度為11.3 ℃，年平均降水量約1841 mm，全年干濕季分明，雨季降水量大約占全年的85%，土壤類型主要為黃棕壤[26-27]。該區中山濕性常綠闊葉林上層優勢樹種為南洋木荷（Schima noronhaeReinw. ex Bl. Bijdr.）、騰沖栲（Castanopsis wattii(King ex Hook. f.) A.Camus ）、木果石櫟（Lithocarpus xylocarpus(kurz) markg.）；下層優勢樹種為黃心樹（Machilus gambleiKing ex J. D. Hooker）、景 東 石 櫟（Lithocarpus jingdongensisY. C. Hsu et H. J.Qian）、舟柄茶（Stewartia pteropetiolatCheng）、紅花木蓮（Manglietia insignis(Wall.) Bl. Fl. Jav.Magnol）等。

2 研究方法

2.1 樣地的建立及調查采樣

本試驗于2009年8月（雨季）期間，在西雙版納勐侖、勐宋生態站和哀牢山國家級自然保護區核心區的徐家壩內，分別選取中心海拔為600 m、1600 m和2500 m的各森林群落類型，按照《生物多樣性觀測技術指導-陸生維管植物》（HJ 710.1—2014）中的標準[28]，選取坡度、方向等立地條件基本一致的典型地段，分別建立熱帶季節雨林、熱帶山地雨林以及中山濕性常綠闊葉林樣地各3塊，每塊樣地面積為100 m × 100 m，重復3次。各個樣地具體情況見表1。

表1 滇南地區各森林類型研究樣地概況Table 1 Geophysical characteristics of the investigating plots in each forest type in southern Yunnan

在各樣地中，選取7種不同層次（上層、下層）的主要優勢種幼樹，每種幼樹選擇胸徑約1.5 cm的3～5棵植株，用生長錐在其胸徑處（離地面約1.3 m）鉆取樹心，每棵樹鉆取2～3次。將采集的樣品帶回實驗室，放入75 ℃恒溫箱中烘干至恒質量，隨后進行全C、全N、全P元素含量測量。樣品全C含量采用vario MACRO cube碳氮分析儀測定，全N含量采用半微量凱氏定氮法（LY/T 1269—1999）測定[12,24]，全P含量采用H2SO4-H2O2消煮后，采用ICP-AES方法進行測定[16]。

2.2 數據處理

采用Excel 2013軟件對原始數據進行整理、計算平均值以及作圖。以SPSS 22.0、OriginLab及Canoco 5軟件分別對原始數據進行單因素方差分析（one-way ANOVA）、差異性顯著分析（T檢驗和Duncan檢驗）、相關性分析（Pearson檢驗）和冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）。

3 結果

3.1 3種滇南森林上、下層優勢種幼樹樹干化學計量特征

圖1顯示，滇南地區熱帶季節雨林、熱帶山地雨林、中山濕性常綠闊葉林優勢種幼樹干C、N、P化學計量特征存在顯著差異（P<0.05）。優勢種幼樹樹干全C含量分布處于455.0～486.7 mg·g-1范圍，隨著海拔梯度的升高呈顯著增加趨勢（P<0.05）；全N含量分布處于3.11 ～7.95 mg·g-1范圍，隨著海拔梯度的升高呈顯著降低趨勢（P<0.05）；全P含量分布則處于0.22～0.57 mg·g-1范圍，呈現熱帶季節雨林中分布最高，熱帶山地雨林中分布最低的特征，從而幼樹樹干C:N、C:P、N:P在熱帶山地雨林中分布最高。同時，優勢種幼樹樹干N:P在熱帶季節雨林和中山濕性常綠闊葉林中小于14，在熱帶山地雨林中大于16。

圖1 3種滇南森林優勢種幼樹樹干生態化學計量特征差異分析Fig. 1 Stoichiometric characteristics of C, N and P in sapling stems of dominant species in three tropical forests

圖2顯示，滇南地區熱帶森林上、下層優勢種幼樹樹干C、N、P化學計量特征存在顯著差異（P<0.05）。上層優勢種幼樹樹干C含量、N含量顯著低于下層，P含量顯著高于下層（P<0.05），從而上層優勢種幼樹C:N顯著高于下層，C:P、N:P顯著低于下層（P<0.05）。同時，熱帶森林上層優勢種幼樹樹干N:P小于14，下層優勢種N:P大于16。

圖2 滇南森林上、下層優勢種幼樹樹干生態化學計量特征差異分析Fig. 2 Stoichiometric characteristics of C, N and P in sapling stems of dominant species in different tree community

3.2 滇南森林不同層次優勢種幼樹樹干化學計量特征回歸分析

圖3顯示，滇南森林上層優勢種幼樹樹干全C含量、全N含量與海拔梯度變化呈顯著正相關關系（P<0.05），全P含量與海拔之間呈先顯著降低后增加的趨勢（P<0.01）；從而C:N與海拔梯度變化呈顯著負相關關系（P<0.05），C:P、N:P與海拔之間則呈先顯著增加后降低的趨勢（P<0.01）。

圖3 滇南森林上層優勢種幼樹樹干化學計量特征與海拔梯度的回歸分析Fig. 3 The regression analysis between stoichiometric characteristics of sapling stems and elevation gradient of upper canopy in southern Yunnan

圖4 顯示，滇南森林下層優勢種幼樹樹干全C含量與海拔梯度變化呈顯著正相關關系（P<0.001），全N含量與海拔梯度變化呈顯著負相關關系（P<0.001），全P含量與海拔之間呈先顯著降低后增加的趨勢（P<0.001）；從而C:N與海拔之間存在顯著正相關關系（P<0.001），C:P、N:P與海拔之間則呈先顯著增加后降低的趨勢（P<0.001）。

圖4 滇南森林下層優勢種幼樹樹干化學計量特征與海拔梯度的回歸分析Fig. 4 The regression analysis between stoichiometric characteristics of sapling stems and elevation gradient of lower canopy in southern Yunnan

3.3 滇南森林優勢種幼樹樹干化學計量特征相關性分析

圖5顯示，熱帶季節雨林中，優勢種幼樹樹干全N含量與全P含量、C:N與C:P、C:N與N:P之間均顯著負相關，C:P與N:P之間顯著正相關（P<0.05）；熱帶山地雨林中，樹干全C含量與全N含量、C:N與N:P之間均顯著負相關，C:P與N:P之間顯著正相關（P<0.05）；中山濕性常綠闊葉林中，干全C含量與全P含量之間顯著負相關，C:P與N:P之間顯著正相關（P<0.05）。

圖5 3種滇南森林優勢種幼樹樹干化學計量特征之間相關性分析Fig. 5 The correlation between each element in sapling stems of dominant species in three tropical forests

圖6顯示，上層優勢種幼樹樹干全C含量與全P含量、C:N與N:P之間均顯著負相關，下層全C含量與全N含量、全C含量與全P含量之間均顯著負相關，而上、下層C:P與N:P之間均顯著正相關（P<0.05）。

圖6 滇南熱帶森林上、下層優勢種幼樹樹干化學計量特征之間相關性分析Fig. 6 The correlation between each element in sapling stems of dominant species in different tree community

3.4 滇南森林優勢種幼樹樹干化學計量特征冗余分析

圖7顯示，軸1、軸2和軸3解釋量分別為44.16%、39.17%和9.07%，累積解釋量達92.4%，說明其能準確解釋滇南森林優勢種幼樹樹干化學計量特征與海拔、層次之間的相關關系。

圖7 優勢種幼樹樹干化學計量特征與海拔、層次的冗余分析Fig. 7 RDA analysis of ichiometric characteristics of sapling stems and elevation and tree community

沿RDA第1、2軸，海拔與幼樹樹干全C含量、C:N、C:P、N:P之間夾角小于90°，表明海拔與全C含量、C:N、C:P、N:P呈正相關關系，其中海拔與全C含量、C:P之間夾角最小，其相關性最為顯著。相反，海拔與幼樹樹干全N含量、全P含量之間的夾角大于90°，表明海拔與全N含量、全P含量呈負相關關系，且海拔與全P含量之間夾角最大，其相關性最為顯著。

層次與幼樹樹干全N含量、C:P、N:P之間夾角小于90°，表明層次與全N含量、C:P、N:P呈正相關關系，其中層次與全N含量、N:P之間夾角最小，其相關性最為顯著。相反，層次與幼樹樹干全C含量、全P含量、C:N之間的夾角大于90°，表明層次與全P含量、C:N、C:P呈負相關關系，且層次與C:N之間夾角最大，其相關性最為顯著。

此外，海拔和層次的因子解釋量分別為7%和15%，說明層次對優勢種幼樹樹干C、N、P含量及其化學計量比的影響程度大于海拔，是影響優勢種幼樹樹干化學計量特征的主要因子。

4 討論

4.1 滇南熱帶森林優勢種幼樹樹干C、N、P含量特征

植物往往通過調節自身生長機制及資源配置等以長期適應外界環境變化，導致植物養分元素在不同生境中出現明顯差異[3,14]。植物莖干C含量動態平衡可作為植物體積累有機物質能力的重要指示劑[7,29]，而N、P元素是植物生長發育的重要限制因子，對植物養分分布狀況、吸收和利用資源效率等具有重要意義[10,22]。本研究結果顯示，中山濕性常綠闊葉林優勢種幼樹干全C含量相對較高，熱帶季節雨林全N含量相對較高，而熱帶季節雨林和中山濕性常綠闊葉林全P含量較高，熱帶山地雨林最低，表明高緯度、高海拔區域物種能夠儲存更多的C元素，積累營養物質能力較強，而低海拔區域溫度較高，降雨充足，使土壤中有效態氮發生較強的淋溶作用，從而對N的吸收能力較強[27]。同時，植物體P含量很大程度上與土壤養分之間存在緊密聯系，熱帶山地雨林主要屬于紅壤、赤紅壤，其P含量普遍較低，因此對P的固定作用較強，吸收和利用P元素的能力較弱[16]。可見，滇南熱帶森林中，中山濕性常綠闊葉林物種具有高C高P低N的元素分配格局特征。

本研究中，滇南地區熱帶森林優勢種幼樹干全C、全N和全P含量（分別為：469.49 mg·g-1、4.55 mg·g-1、0.40 mg·g-1）總體上均明顯高于黔中喀斯特闊葉林[15]（分別為：387.5 mg·g-1、3.98 mg·g-1、0.32 mg·g-1），但顯著低于滇中亞高山森林[16]（分別為：487.49 mg·g-1、6.52 mg·g-1、0.53 mg·g-1），這很可能是因為貴州喀斯特地區森林退化嚴重，生態環境日益“石漠化”，其物種對資源轉運、吸收和利用的能力較低，且本研究針對幼齡時期的樹木進行開展，存儲、積累礦物質能力相較成熟林更弱，從而養分含量在同一區域尺度下相對較低。此外，植物個體水平上，熱帶森林優勢種幼樹樹干全C含量高于中國植物葉片平均水平[30]（459.1 mg·g-1），全N、全P含量則顯著低于該水平（分別為18.0 mg·g-1、2.3 mg·g-1），表明植物不同器官對養分的分布狀況、吸收和利用效率及其結構與功能具有明顯差異。在植物各器官中，莖干組織的木質化程度較高，需要吸收更多的碳來維持自身的生長發育[17]；同時，樹干是合成多種化合物的重要器官，也是連接葉片和根系及土壤之間的重要樞紐，需要不斷運輸營養元素支持其他器官正常生長，因而N、P含量較低[12,20]。

4.2 滇南熱帶森林優勢種幼樹干C、N、P化學計量比特征

Elser等[1]認為在自然界中植物具有多途徑吸收和儲存C的能力，在陸地生態系統植物生長過程中不會受到限制作用，其C含量可由N、P元素的可獲得量控制，且C:N、C:P可反映植物生長速率以及體內養分元素的吸收利用效率。大量研究表明，森林群落中，N:P<14時，可反映為植物在生長發育過程中主要受N元素限制，N:P>16時，主要受P元素限制，而14

本研究中，滇南地區熱帶森林優勢種幼樹樹干平 均C:N、C:P（分 別 為：103.18 mg·g-1、1173.72 mg·g-1）顯著低于粵北針闊混交林[2]（分別為：339.9 mg·g-1、5164.5 mg·g-1），但略高于滇中亞高山森林（分別為：74.77 mg·g-1、919.79 mg·g-1），表明西南地區優勢樹種的C同化速率較低，而該區域熱帶、亞熱帶森林生態系統的N、P 含量普遍較高，其中滇南熱帶森林限制性養分元素含量更高，極大促進了植物的正常生長發育和森林生態系統的演替及進化[16]。同時，優勢種幼樹樹干平均N:P（14.43 mg·g-1）介于14與16之間，說明滇南區域熱帶森林生態系統受到N、P元素的共同限制作用。

4.3 滇南熱帶森林優勢種幼樹干生態化學計量特征的海拔效應

研究結果顯示，滇南熱帶森林中，高海拔地區優勢種幼樹樹干全C含量相對較高，低海拔地區全N、全P含量相對較高，且海拔梯度的變化對全C、全P含量具有顯著影響，因而C:N、C:P、N:P隨海拔梯度的升高而增加。這與Kerkhoff 等[7]和王晶苑等[3]研究結果有較大出入，可能是由于在物種個體水平上，不同植物在生長過程中對養分元素的需求不同，本研究對象為幼樹，對周圍環境變化具有高度敏感性，因此沿海拔梯度的變化較為顯著[8,24]。同時，植物體養分元素更多來源于土壤，Garkoti等[33]認為土壤養分含量與海拔梯度之間密切相關，而滇南地區3種熱帶森林土壤養分元素均不相同，這也是導致出現差異的重要原因。

此外，滇南熱帶森林上層優勢種幼樹樹干全C含量、全N含量與海拔梯度顯著正相關，全P含量則呈先降低后升高的趨勢，而下層優勢種全C含量與海拔梯度顯著正相關，全N含量與海拔梯度顯著負相關，全P含量則呈先降低后升高的趨勢，這很可能是因為上層優勢種受到較為充足的降水和光照，生長狀況良好，對養分元素的吸收利用效率較高，因此對外界環境變化的響應更為強烈[4]。同時也表明，植物C、N、P的供需機制在不同群落結構中也存在較大差別，物種養分元素的生態適應策略不僅歸因于物種差異、森林類型、海拔梯度、土壤性質以及氣候環境的變化，而且在很大程度上也與生態系統間的異質性緊密關聯[29,33]。

4.4 滇南熱帶森林優勢種幼樹干生態化學計量特征的層次效應

滇南地區3種熱帶森林中，上層優勢種幼樹樹干全C、全N含量均低于下層樹種，全P含量則高于下層樹種，從而上層優勢種C:N高于下層，C:P、N:P低于下層，表明植物莖干組織C、N、P化學計量特征與群落結構相關聯，且養分元素的不足或稀缺在一定程度上限制著植物生長，從而導致上、下層優勢種出現不同的生態位[30]。同時，熱帶季節雨林、熱帶山地雨林、中山濕性常綠闊葉林中，上層優勢種干N:P（分別為：6.15 mg·g-1、11.43 mg·g-1、11.03 mg·g-1）均小于14，下層優勢 種（分 別 為：16.32 mg·g-1、25.61 mg·g-1、16.06 mg·g-1）均大于16，說明上層樹種生長發育強烈受到N元素限制，下層樹種更多受到P元素限制。總體而言，滇南不同類型熱帶森林中，上層樹種對養分元素的吸收利用效率高于下層優勢種。

4.5 3種滇南森林上、下層優勢種幼樹干生態化學計量特征的相關性

C、N、P化學計量特征動態平衡是植物響應外界環境變化的具體表現方式之一[9,18]。滇南森林中，熱帶季節雨林優勢種幼樹樹干全N含量與全P含量、熱帶山地雨林全C含量與全N含量、中山濕性常綠闊葉林全C含量與全P含量均呈顯著負相關關系，且上、下層優勢種全C含量與全P含量均呈顯著負相關關系，C:P與N:P均呈顯著正相關關系，說明在區域尺度上，植物莖干組織養分元素含量及化學計量比因受森林類型、群落結構等環境因素的影響而呈現不同的規律特征，植物通過調節體內養分元素的分配模式、受限制狀況、吸收利用資源效率及適應性機制來應對周圍環境的劇烈變化，說明外界環境對物種養分元素的供需具有一定的共變性[10,13]。同時，滇南熱帶森林優勢種幼樹樹干養分元素化學計量特征之間的相關性仍存在明顯差異，可能是因為不同物種為適應外界生存環境的變化，在生長發育過程中，其體內養分循環流動、供應和受限制狀況受到物種個體自身的差異性的影響，從而產生了一系列不同的生態適應策略[14,32]。

冗余分析表明，海拔和層次對優勢種幼樹樹干養分含量及化學計量比的影響較大，且層次的影響程度大于海拔，海拔與幼樹樹干全C含量、C:N、C:P、N:P呈正相關關系，層次與幼樹樹干全N含量、C:P、N:P呈正相關關系，這與黃雍容等[34]和陳曉萍等[35]認為光照、溫度、降水、海拔、群落結構、土壤養分等環境因子與植物養分元素含量成正比的結論基本一致，支持了“溫度-植物生理假說”[36]。研究表明，植物的生長快慢和合成有機物質能力與養分元素動態平衡存在相互作用，尤其與N、P含量呈正相關關系，因此植物莖干組織需要吸收更多的N、P元素來供應植物體進行光合作用和代謝過程，進而抵消較高海拔地區和較低海拔地區植物因受寒冷或炎熱氣候而產生的低效率生物化學反應[37-39]。

5 結論

滇南熱帶森林優勢種幼樹樹干全C含量隨海拔梯度的升高而增加，全N、全P含量隨海拔梯度的升高而降低，總體上該區域植物具有高C高N高P的元素分配格局特征。同時，滇南森林中，熱帶季節雨林和熱帶山地雨林N:P均小于14，中山濕性常綠闊葉林大于16，可見滇南地區森林生態系統植物的生長受N、P元素的共同限制作用。此外，滇南熱帶森林上層優勢種幼樹樹干全C、全N含量均低于下層樹種，全P含量則高于下層樹種，上層優勢種N:P均小于14，下層優勢種大于16，說明上層優勢種生長主要受到N元素的限制，且對養分元素的吸收利用效率高于下層優勢種。本研究僅針對森林類型、海拔梯度以及群落結構變化下植物養分元素的生態化學計量特征進行研究，下一步還需考慮不同發育階段、不同器官和土壤養分對其的影響作用，以期能夠更全面地揭示物種響應環境變化的生態策略。