馬尾松與鄉(xiāng)土闊葉樹種混合凋落葉分解的質(zhì)量損失

張 艷，李 勛，宋思?jí)簦瑥?健

(1. 四川民族學(xué)院，橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心，四川 康定 626001；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院生態(tài)林業(yè)研究所，生態(tài)林業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心，四川 成都 611130)

馬尾松（Pinus massonianaLamb.）人工純林分布于我國多個(gè)地區(qū)，南起廣東雷州半島（21° 41′ N），北至陜西秦嶺（33° 56′ N），向西延伸至四川盆地中部[1]。馬尾松能夠在干旱、沙質(zhì)和貧瘠的土壤中生長(zhǎng)，它生長(zhǎng)迅速，同時(shí)具有良好的制漿特性，因此，被認(rèn)為是亞熱帶地區(qū)廢棄區(qū)、嚴(yán)重侵蝕和邊緣地帶造林的優(yōu)良樹種[2]。研究表明，人工純林因樹種單一且長(zhǎng)期選擇性地吸收、利用和歸還（主要是凋落物分解）土壤養(yǎng)分，導(dǎo)致林地土壤出現(xiàn)養(yǎng)分失衡、林分穩(wěn)定性降低的現(xiàn)象[3]。隨著林齡的增長(zhǎng)，馬尾松人工林出現(xiàn)了土壤肥力下降、生物多樣性退化等一系列生態(tài)安全問題[4-5]?？梢?，林地生產(chǎn)力下降以及土壤退化已成為馬尾松人工純林可持續(xù)性經(jīng)營的重大威脅[6]，提高林地生產(chǎn)力、自肥能力以及土壤保肥能力對(duì)馬尾松人工林可持續(xù)經(jīng)營以及維持其生態(tài)功能具有重要意義。

凋落葉分解對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有重要作用，不同樹種凋落葉混合后的分解是促進(jìn)還是抑制作用，對(duì)于林地養(yǎng)分歸還具有重要影響。大量關(guān)于凋落葉混合分解的研究表明，凋落葉混合后在分解過程中存在著明顯的混合效應(yīng)，如果凋落葉混合分解表現(xiàn)為彼此抑制，凋落葉向土壤歸還養(yǎng)分的過程就會(huì)受到阻礙，而當(dāng)?shù)蚵淙~混合分解表現(xiàn)為促進(jìn)時(shí)，可能有利于緩解林地土壤養(yǎng)分失衡現(xiàn)象，而這2種現(xiàn)象被認(rèn)為是凋落葉混合分解的非加和效應(yīng)[7-9]。研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)針葉樹種凋落葉在分解過程中會(huì)產(chǎn)生具有化感作用的化合物[10]，這些化合物會(huì)抑制凋落葉的分解和養(yǎng)分的歸還；而鄉(xiāng)土闊葉樹種凋落葉分解有利于補(bǔ)充土壤肥力，促進(jìn)林木生長(zhǎng)[11-13]。同時(shí)，寬大的闊葉可改善針葉形態(tài)帶來的生境缺陷和水分吸附特征，從而有利于增加土壤動(dòng)物活性，促進(jìn)凋落葉的分解[14]，加速林地土壤養(yǎng)分的歸還。因此，與單一針葉凋落葉相比，具有更高養(yǎng)分含量的混合凋落葉會(huì)加速分解并增加養(yǎng)分礦化，進(jìn)而增加氮釋放和促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)[15-16]。

不同樹種凋落葉數(shù)量和性質(zhì)的差異將通過改變混合凋落葉的基質(zhì)質(zhì)量從而影響森林地表土壤碳和氮庫，而樹種混交比例的變化影響著凋落葉的數(shù)量。有研究表明，馬尾松、栲（Castanopsis fargesiiFranch.）、含笑（Michelia figoLour.）混交林的年凋落葉量是純馬尾松林的1.12～1.17倍[17]。同時(shí)，當(dāng)前馬尾松人工純林改造中還存在混交比例不清楚、混交樹種選擇較少、適應(yīng)性和生產(chǎn)力較低等問題[18-20]。因此，了解不同樹種組合以及不同比例下凋落葉的動(dòng)態(tài)分解特征及質(zhì)量損失混合效應(yīng)，對(duì)促進(jìn)林地養(yǎng)分循環(huán)、維持土壤肥力以及馬尾松林的可持續(xù)經(jīng)營有著重要意義。本研究通過開展馬尾松與3個(gè)珍貴鄉(xiāng)土闊葉樹種香樟（Cinnamomum camphoraPresl.）、檫木（Sassafras tzumuHemsl.）以及香椿（Toona sinensisRoem.）凋落葉混合分解特征的研究，從物質(zhì)循環(huán)的角度篩選出適宜的樹種組合以及混合比例，旨在為馬尾松純林的混交化改造提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)的實(shí)驗(yàn)基地（31°01′～31°02′ N，103°34′～103°36′ E）進(jìn)行，該基地位于四川省都江堰市，屬于青藏高原向四川盆地的一段過渡地帶，氣候類型為亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，降水量1243.8 mm，年平均氣溫15.2 ℃。樣地區(qū)域土壤為黃壤，在中國土壤分類系統(tǒng)中為鐵鋁土[21]。研究地點(diǎn)海拔約為800 m，林地內(nèi)主要有馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolataLamb.Hook.）、樟樹（Cinnamomum camphoraPresl.）和喜樹（Camptotheca acuminataDecne.）。本試驗(yàn)開始于2016年8月，在馬尾松、樟樹等樹種的混交林中選擇3塊樣地，每塊樣地大小均為30 m ×30 m，每個(gè)樣地盡量保持地形地貌、海拔、母巖、土壤類型、坡度、坡位、林地情況以及林分密度等相近或相似，樣地間隔≥5 m。3個(gè)樣地詳細(xì)情況見表1。

表1 樣地基本信息（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）Table 1 Basic information of three selected plots (mean ± SD)

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2016年6月從四川省宜賓市高縣（28°11′ N、104°48′ E）來復(fù)鎮(zhèn)分別采集馬尾松針葉（P）和3種闊葉樹種：檫木（S）、香樟（C）和香椿（T）的凋落葉，移除新鮮葉片和已處于分解階段的葉片，只保留新鮮的凋落葉，對(duì)新鮮的凋落葉進(jìn)行2周的室溫風(fēng)干處理后，稱取15.00 ± 0.05 g的凋落葉放入內(nèi)部大小為20 cm×23 cm的尼龍網(wǎng)分解袋中（正面孔徑3 mm，背面孔徑0.04 mm）。根據(jù)“混交林中主要樹種的比例不應(yīng)低于60%”[22-23]的標(biāo)準(zhǔn)，本研究總共設(shè)置35種處理，包括4種純凋落葉處理和31種混合處理。混合處理按照1針1闊、1針2闊和1針3闊進(jìn)行組合，其中，1針1闊組合均設(shè)置3個(gè)質(zhì)量比，1針2闊組合均設(shè)置6個(gè)質(zhì)量比，1針3闊組合設(shè)置4個(gè)質(zhì)量比，文中字母后面的數(shù)字均表示不同樹種凋落葉的質(zhì)量比，具體混合組合及混合比例見表2。本次試驗(yàn)共計(jì)1610袋 = （4種純凋落葉處理 + 31種混合處理） × 4個(gè)采樣時(shí)期 × 3個(gè)樣地 ×3個(gè)重復(fù) + 350 （預(yù)防試驗(yàn)過程中凋落袋遺失，每種處理多放置10袋）。于2016年8月中旬將這些凋落袋小心地轉(zhuǎn)移到預(yù)先設(shè)置的3個(gè)樣地（海拔811～824 m）。將裝有凋落葉的1610袋分解袋隨機(jī)水平放置于樣地表面，樣品袋之間距離為2～5 cm，從而避免樣品之間相互干擾。按照預(yù)先設(shè)計(jì)的時(shí)間采集樣品并帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定樣品放置過程中的損失量。

表2 實(shí)驗(yàn)處理Table 2 Design of this study for various treatments

1.3 樣品與分析

分別于2017年2月（6個(gè)月） 、2017年8月（12個(gè)月）、2018年2月（18個(gè)月）以及2018年8月（24個(gè)月） 收集分解袋。每次分別在3個(gè)樣地隨機(jī)收集每種處理的分解袋3袋，帶回實(shí)驗(yàn)室先用鑷子將凋落葉袋中大片碎片取出，并用放大鏡盡可能仔細(xì)地去除土壤顆粒物等雜質(zhì)，再將其置于65 ℃烘箱干燥48 h后測(cè)定干質(zhì)量，從而評(píng)估分解后殘留的凋落葉質(zhì)量。初始凋落葉質(zhì)量測(cè)定方法：C含量采用K2Cr2O7氧化-FeSO4滴定法（GB 7857-87）測(cè)定；N和P含量分別采用微量凱氏定氮法（GB 7173-87）和鉬銻比色法（GB 7852-87）測(cè)定；木質(zhì)素和纖維素含量采用改進(jìn)的酸性洗滌法[24]測(cè)定；總酚和縮合單寧含量分別用福林酚比色法和香草醛-鹽酸法[25-26]測(cè)定。

1.4 計(jì)算與統(tǒng)計(jì)分析

（1）凋落葉質(zhì)量損失率（Rt）：

式中：Mt表示當(dāng)次凋落葉殘留量；M0表示凋落葉初始質(zhì)量。

（2）用修正的Olson 指數(shù)衰減模型對(duì)凋落葉的分解過程進(jìn)行模擬，并計(jì)算出凋落葉的分解系數(shù)k值：

式中：y表示凋落葉在經(jīng)過分解時(shí)間t后的質(zhì)量殘留率；a為擬合參數(shù), e為自然對(duì)數(shù)底,k表示分解常數(shù)；t表示凋落葉的分解時(shí)間。

（3）通過單一物種凋落葉的質(zhì)量損失率來計(jì)算混合凋落葉的預(yù)期質(zhì)量損失率（T）：

式中：A是指A樹種凋落葉在實(shí)際分解過程中的質(zhì)量損失率，n1是指A樹種凋落葉在混合凋落葉中的比例；B是指B樹種凋落葉在實(shí)際分解過程中的質(zhì)量損失率，n2是指B樹種凋落葉在混合落葉中的比例，依此類推。

（4）混合凋落葉的混合效應(yīng)用H表示，計(jì)算公式如下：Ht=Rt-Tt

式中：Rt為當(dāng)次實(shí)際質(zhì)量損失率（觀測(cè)值），Tt為當(dāng)次預(yù)期質(zhì)量損失率（預(yù)期值）。

用重復(fù)測(cè)量方差分析（Repeated measure ANOVA）來檢驗(yàn)不同樹種組合、采樣時(shí)期及其相互作用對(duì)凋落葉質(zhì)量損失的影響，通過Levene’s法對(duì)方差同質(zhì)性進(jìn)行檢驗(yàn)，并通過Log對(duì)不滿足該假設(shè)的數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化。使用α水平為0.05的獨(dú)立t檢驗(yàn)來確定凋落葉質(zhì)量損失率的混合效應(yīng)（觀測(cè)值和預(yù)期值之間的差異）。根據(jù)前人研究結(jié)果，把混合效應(yīng)分為加和效應(yīng)（觀測(cè)值與預(yù)期值之間無顯著差異）和非加和效應(yīng)（觀測(cè)值與預(yù)期值之間存在顯著差異）[9,27-29]。

采用指數(shù)回歸擬合分解時(shí)間對(duì)凋落葉質(zhì)量損失的影響。以凋落葉混合處理和采樣時(shí)間為固定因子（凋落葉混合處理作為嵌套因子）進(jìn)行單變量方差分析，并用嵌套的線性模型檢驗(yàn)這2個(gè)因素對(duì)凋落葉質(zhì)量損失率的影響。采用偏最小二乘回歸（PLS）來分析凋落葉初始質(zhì)量對(duì)分解系數(shù)k值和混合效應(yīng)的相對(duì)重要性。模型中單個(gè)預(yù)測(cè)因子的相對(duì)重要性以重要性變量（VIP）表示，VIP值 >1表示預(yù)測(cè)因子對(duì)因變量的貢獻(xiàn)達(dá)到顯著水平。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS軟件（SPSS 25.0 for Windows; SPSS Inc., Chicago, IL, USA），數(shù)據(jù)整理和作圖使用Excel 2010和Origin 2018軟件。

2 結(jié)果

2.1 不同處理凋落葉的質(zhì)量損失率

凋落葉分解指數(shù)模型擬合顯示： 分解系數(shù)k值在4個(gè)單一樹種凋落葉之間表現(xiàn)為香椿（1.15） > 香樟（1.00） > 檫木（0.93） > 馬尾松（0.42）。所有混合凋落葉的k值均低于香椿（T）、香樟（C）和檫木（S），而高于馬尾松（P），其 中，PSCT6112 （0.88）、PST622（0.84）、PST613 （0.83）的k值最高（表3）。由圖1可知：35個(gè)處理凋落葉的質(zhì)量損失率隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)而增加；6個(gè)月后，凋落葉的平均質(zhì)量損失率為(38.80 ± 5.36)%，12個(gè)月后為(52.11 ±5.91)%，分解18個(gè)月至24個(gè)月，凋落葉質(zhì)量損失率從(69.01 ± 5.93)%增加到(77.55 ± 5.64%)。

表3 不同處理下凋落葉分解系數(shù)、半分解和95%分解時(shí)間Table 3 Decomposition constant, time of 50% and 95% decomposition of litter under different treatments

4個(gè)單一樹種凋落葉的質(zhì)量損失率變化見圖1h。香椿凋落葉的質(zhì)量損失率在4個(gè)分解時(shí)期均顯著高于其它3種凋落葉（P< 0.01）。馬尾松凋落葉的質(zhì)量損失率在分解18個(gè)月（P< 0.01）和24個(gè)月（P< 0.01）后均顯著低于3個(gè)闊葉樹種凋落葉。

1針1闊混合凋落葉的質(zhì)量損失率總體表現(xiàn)為闊葉占比越高，質(zhì)量損失越快，經(jīng)過24個(gè)月的分解后，1針1闊組合凋落葉的質(zhì)量損失率分別為PT 75.66%～83.84%，PS 71.28%～72.88% 、PC 74.59%～81.80% （圖1a～c），其 中，PT64的質(zhì)量損失率在分解6個(gè)月（P< 0.001）和24個(gè)月后（P< 0.001）所有分解時(shí)期，PS64的質(zhì)量損失率均高于PS82或PS73，但三者之間差異不顯著（P> 0.05）；分解24個(gè)月后，PC64的質(zhì)量損失率顯著高于PC82和PC73（P= 0.016），但在其它分解時(shí)期三者間差異不顯著（P> 0.05）。

1針2闊混合凋落葉在分解24個(gè)月后的質(zhì)量損失率分別為72.28%～81.98% （PST）、71.45%～78.73% （PSC）和70.12%～82.25% （PCT）（圖1d～f）。總體上看，PST組合中，PST613的質(zhì)量損失率在整個(gè)分解過程中均顯著較高（P<0.05）。PSC組合中，6個(gè)混合比例之間的質(zhì)量損失率在分解12個(gè)月（P= 0.001）和18個(gè)月后（P= 0.010）差異顯著，其中，PSC811的質(zhì)量損失率在整個(gè)分解過程中相對(duì)較低。PCT組合中，PCT811的質(zhì)量損失率在4個(gè)采樣時(shí)期均顯著低于其他5個(gè)混合比例（P< 0.05），與之相反，PCT613的質(zhì)量損失率則相對(duì)較高。

PSCT組合在經(jīng)過24個(gè)月分解后的質(zhì)量損失率達(dá)到77.96%～83.79% （圖1g），其中，PSCT6112的質(zhì)量損失率在經(jīng)過24個(gè)月分解后相對(duì)較高（P= 0.047），但在其它3個(gè)分解時(shí)期，不同混合比例之間并無顯著差異（P> 0.05）。

圖1 不同處理下凋落葉分解過程中的質(zhì)量損失率的變化 （平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)偏差；n = 3）Fig. 1 Mass rate loss during litter decomposition under different treatments (mean ± SD; n = 3)

2.2 凋落葉分解的混合效應(yīng)

由圖2可知：4個(gè)分解時(shí)期均有部分凋落葉的質(zhì)量損失率表現(xiàn)出非加和效應(yīng)，且表現(xiàn)為非加和效應(yīng)中的協(xié)同效應(yīng)（觀測(cè)值-預(yù)測(cè)值 > 0，且P<0.05）。混合凋落葉在分解6、12、18、24個(gè)月后的協(xié)同效應(yīng)分別為29.03% （9/31表示31個(gè)混合處理中有9個(gè)處理表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，下同）、41.94% （13/31）、67.74% （21/31）和45.16%（14/31），協(xié)同效應(yīng)隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)表現(xiàn)為先增強(qiáng)，后減弱的趨勢(shì)，尤其在分解18個(gè)月時(shí)最強(qiáng)。分解6個(gè)月后僅PT64、PST613、PSC613、PCT （除811和631比例）、PSCT （7111和6211比例） 表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)。分解12個(gè)月后PT64、PC （除82比例）、PST （除811和631比例）、PSC（631和622比例）、PCT（721比例）、PSCT （除6112比例） 表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)。分解18個(gè)月后，除PS、PSC（除811比例）、PCT622外其余組合均表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)。分解24個(gè)月后，PT、PC（82和64比例）、PST（622和613比例）、PSC613、PCT（除811、631和622比例）以及PSCT（除6211）均表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)?？傮w上PT64、PST613、PCT（除分解12個(gè)月時(shí)）、PSCT（除分解6個(gè)月時(shí)）均表現(xiàn)出較強(qiáng)的協(xié)同效應(yīng)。此外，不同的混合比例對(duì)凋落葉的混合效應(yīng)也有影響且隨分解時(shí)間有所變化，其中，PT64、PST622、PST613、PCT721、PSCT7111和PSCT6121在分解12、18、24個(gè)月后均表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)；而PS82、PS73、PS64和PSC721在整個(gè)分解過程中均表現(xiàn)為加和效應(yīng)?？梢婇熑~比例為30%～40%時(shí)尤其是含有香椿（T）的混合凋落葉（如PT，PST，PCT和PSCT）的協(xié)同效應(yīng)尤為明顯。

圖2 31個(gè)混合處理凋落葉質(zhì)量損失率的混合效應(yīng)（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）。Fig. 2 Mixture effects on leaf litter mass loss for 31 different litter mixtures (Means ± SD)

2.3 凋落葉分解系數(shù)（k值）、混合效應(yīng)與凋落葉初始性質(zhì)的相關(guān)性

PLS回歸分析表明：凋落葉的分解系數(shù)k值與其初始性質(zhì)有著密切的相關(guān)性（圖3），其中，與初始C、總酚含量、木質(zhì)素含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)，與初始N含量表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)。

圖3 凋落葉初始化學(xué)特征與凋落葉的分解系數(shù)k值的偏最小二乘回歸分析Fig. 3 Results of the PLS regression analysis on the initial litter chemical characteristics of litter and decomposition coefficient k value

PLS回歸分析表明：在分解過程中，凋落葉的混合效應(yīng)也受到不同樹種凋落葉初始性質(zhì)的影響（表4）。經(jīng)過6個(gè)月分解后，混合效應(yīng)與纖維素含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/P表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)，而與N、P含量表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)。分解12個(gè)月后，與木質(zhì)素、纖維素含量、木質(zhì)素/P表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)，而與P含量表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)。分解18、24個(gè)月后，與N含量以及N/P表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)，而與木質(zhì)素（除分解24個(gè)月）、纖維素（除分解18個(gè)月）、總酚含量和木質(zhì)素/N表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)。而在整個(gè)分解過程中，凋落葉的混合效應(yīng)與C含量均無顯著相關(guān)性。

表4 不同分解時(shí)期凋落葉質(zhì)量損失率混合效應(yīng)與養(yǎng)分含量之間的PLS回歸分析Table 4 Results of PLS regression analysis between the concentrations of litter quality and mixed effects of leaf litter mass loss rate (observed-expected) in different decomposition periods

3 討論

凋落葉分解系數(shù)（k）能直觀地表達(dá)凋落葉分解速率。本研究結(jié)果表明，所有混合凋落葉的分解系數(shù)k值均小于香椿、香樟和檫木，而大于馬尾松，其中，PSCT6112 （0.88）、PST622 （0.84）、PST613 （0.83）的k值最高（表3）。PT、PCT、PST以及PSCT樹種組合的質(zhì)量損失率高于PS和PSC樹種組合。可見，馬尾松與香椿和香樟混合更有利于提高整個(gè)凋落葉的質(zhì)量損失率，促進(jìn)了馬尾松的分解。這是因?yàn)轳R尾松針葉凋落葉與闊葉凋落葉混合后改變了其初始化理化性質(zhì)，尤其是具有較高質(zhì)量的闊葉凋落葉香椿可為較低質(zhì)量的馬尾松針葉凋落葉提供養(yǎng)分，滿足了分解過程中微生物對(duì)養(yǎng)分的需求[30-31]，促進(jìn)了凋落葉的分解。PLS回歸分析也表明，凋落葉的分解系數(shù)k值與初始C、木質(zhì)素含量、總酚含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/N以及木質(zhì)素/P表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)，而與初始N含量表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)。本研究中，香椿和香樟凋落葉相對(duì)較高的N、P含量以及N/P比通常會(huì)提升凋落葉的分解速率[32]；其次，凋落葉中的難分解物質(zhì)如木質(zhì)素和總酚會(huì)通過阻礙酶類與不穩(wěn)定的碳化合物接觸以及抑制微生物酶的產(chǎn)生，對(duì)分解者尤其是微生物產(chǎn)生毒害作用[33-34]，從而致使凋落葉分解速率下降。相對(duì)于其它處理，PS 和PSC 凋落葉中C、木質(zhì)素、總酚以及C/N、C/P、木質(zhì)素/N和木質(zhì)素/P比值較高，而N、P 含量和N/P 比值較低，這可能是PS 和PSC 組合的質(zhì)量損失率低于其他組合的原因。

凋落葉混合后在分解過程中存在著明顯的混合效應(yīng)（非加和效應(yīng)和加和性效應(yīng)），通常是通過t檢驗(yàn)來分析觀測(cè)值和預(yù)期值之間是否存在顯著差異確定的，即當(dāng)二者之間無顯著差異時(shí)表明凋落葉的分解表現(xiàn)為加和效應(yīng)，存在顯著差異時(shí)則表明凋落葉的分解表現(xiàn)為非加和效應(yīng)。非加和效應(yīng)又分為協(xié)同效應(yīng)與拮抗效應(yīng)[9,28-29]：若混合凋落葉的實(shí)際測(cè)量的質(zhì)量損失率（觀測(cè)值）顯著高于預(yù)期值，則說明該混合凋落葉出現(xiàn)了協(xié)同效應(yīng)；反之，則出現(xiàn)了拮抗效應(yīng)。本研究中，大多數(shù)混合凋落葉質(zhì)量損失率在分解過程中均表現(xiàn)為非加和效應(yīng)中的協(xié)同效應(yīng)，且協(xié)同效應(yīng)隨分解時(shí)間表現(xiàn)為先增強(qiáng)，后減弱的趨勢(shì)，尤其是在分解18個(gè)月后混合凋落葉的協(xié)同效應(yīng)出現(xiàn)最大值（67.74%），其中，PT64、PST613、PCT （除分解12個(gè)月時(shí)）、PSCT （除分解6個(gè)月時(shí)）均表現(xiàn)出較強(qiáng)的協(xié)同效應(yīng)。含有香椿（T）的混合凋落葉 （如PT、PST、PCT和PSCT）所占比例為30%～40%時(shí)的協(xié)同效應(yīng)尤為明顯。可見，馬尾松凋落葉與闊葉凋落葉混合尤其是混合香椿凋落葉后加速了凋落葉的質(zhì)量損失，促進(jìn)了馬尾松凋落葉的分解。

一方面，凋落葉分解過程中土壤動(dòng)物破碎、取食等會(huì)直接影響凋落葉的分解[35]，凋落葉混合后增加了化合物的多樣性，能夠滿足不同分解者的需求從而加速了凋落葉的質(zhì)量損失[28,36]。本研究中，香椿因其葉片面積寬大柔軟有利于土壤動(dòng)物附著其上定居繁衍進(jìn)而破碎取食，進(jìn)一步有益于香椿與其他凋落葉完全混合而促進(jìn)凋落葉間養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移[37-38]，同時(shí)馬尾松與葉片面積寬大的香椿混合可以改善水分吸附特征而增加土壤動(dòng)物活性[14]，最終加速了整個(gè)混合凋落葉的質(zhì)量損失。另一方面，PLS回歸分析表明，凋落葉的混合分解效應(yīng)與其初始性質(zhì)密切相關(guān)（表4），其中，與纖維素和縮合單寧含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與N、P含量呈正相關(guān)。在分解18個(gè)月和24個(gè)月后，凋落葉分解的協(xié)同效應(yīng)與N含量呈正相關(guān)，而與C含量無顯著相關(guān)性，說明相對(duì)于C組分，N組分更能促進(jìn)或抑制混合凋落葉的分解[20,39-40]。凋落葉中較高的N含量往往能加快凋落葉的分解速率[41-43]。在4個(gè)樹種凋落葉中香椿凋落葉的N含量最高（表5）。這可能是混合有香椿凋落葉的組合（所有的PT組合，2/6的PST組合：表示PST組合的6個(gè)混合比例中有2個(gè)比例表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，下同，3/6的PCT組合和3/4 的PSCT組合）且占比較大時(shí)的質(zhì)量損失均表現(xiàn)出較強(qiáng)協(xié)同效應(yīng)的原因。隨著分解時(shí)間的延長(zhǎng)，經(jīng)過土壤動(dòng)物的破碎、取食以及淋溶作用釋放的養(yǎng)分有利于混合凋落葉中分解者的數(shù)量和活性增加，進(jìn)而促進(jìn)凋落葉的分解[37,44]協(xié)同效應(yīng)增強(qiáng)。分解24個(gè)月后凋落葉質(zhì)量損失的協(xié)同效應(yīng)從67.74%下降到45.16%，這可能是因?yàn)榈蚵淙~中營養(yǎng)物質(zhì)（N、P等）和可溶性碳化合物（DOC等）濃度的降低以及次生化合物（如木質(zhì)素等）的增加導(dǎo)致分解后期凋落葉之間出現(xiàn)負(fù)互補(bǔ)效應(yīng)[45]。此外，在混合凋落葉分解研究中，通常按照每種物種的質(zhì)量比例（每種樹種凋落葉的質(zhì)量）進(jìn)行搭配[28]。由于土壤動(dòng)物群落組成和取食偏好的差異，混合凋落葉之間比例不均可能導(dǎo)致微生物生物量[46]和功能的變化[47]或改變混合凋落葉中的小氣候條件[32]從而分解緩慢。同時(shí)，分解者（如土壤動(dòng)物）的密度或數(shù)量與凋落葉的N、P含量顯著相關(guān)[48]，而不同樹種凋落葉搭配及不同混合比例可能導(dǎo)致N、P含量的變化，從而影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其對(duì)凋落葉分解的貢獻(xiàn)。與其它處理相比，PS組合質(zhì)量損失的協(xié)同效應(yīng)弱，這可能是因?yàn)镻S組合的N、P含量低，而木質(zhì)素、纖維素等含量高而造成的。

表5 單一樹種凋落葉初始質(zhì)量特征（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）Table 5 Initial litter quality characteristics of the species used in the experimental work (mean ± SD)

4 結(jié)論

馬尾松與闊葉樹種凋落葉混合后的質(zhì)量損失率基本表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)且隨分解時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增強(qiáng)后減弱的規(guī)律，這種效應(yīng)因樹種組成和比例而有所差異?；旌辖M合中PT、PCT、PCT以及PSCT樹種組合的質(zhì)量損失率高于PS和PSC樹種組合，大多數(shù)含有香椿的混合凋落葉基本也表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng)，尤其PT、PCT和PSCT組合質(zhì)量比分別為6:4、7:2:1、7:1:1:1時(shí)的質(zhì)量損失率在4個(gè)分解時(shí)期均表現(xiàn)出較強(qiáng)的協(xié)同效應(yīng)。因此，在營造馬尾松針闊混交林時(shí)可從凋落葉分解角度出發(fā)，選擇香椿和香樟作為混交樹種，且闊葉凋落葉占比為30%～40%時(shí)有助于促進(jìn)林地養(yǎng)分循環(huán)，該研究結(jié)果可為馬尾松純林的混交化改造提供理論依據(jù)。