隔離降雨對(duì)馬尾松針葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和碳、氮、磷的影響

林 恬,鄭懷舟,朱錦懋

1 福建工程學(xué)院生態(tài)環(huán)境與城市建設(shè)學(xué)院,福州 350118 2 福建師范大學(xué)福建省植物生理生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福州 350007

植物組織中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)組分含量及碳(C):氮(N):磷(P)化學(xué)計(jì)量比可代表植物的碳收支平衡,并能從營(yíng)養(yǎng)角度探究不同環(huán)境條件下植物生理變化及其適應(yīng)機(jī)制[1]。NSC主要由可移動(dòng)的可溶性糖以及不可移動(dòng)的淀粉組成[2—3],二者在一定條件下相互轉(zhuǎn)化的機(jī)制能有效反映植物碳吸收(光合作用)和碳消耗(生長(zhǎng)和呼吸)的關(guān)系,為植物抵御脅迫環(huán)境的關(guān)鍵[4]。N和P是植物生命活動(dòng)主要限制因子,因與光合過(guò)程密切相關(guān)制約著NSC的產(chǎn)生和分配[5]。大量研究表明,植物體內(nèi)約75%的無(wú)機(jī)N集中于葉綠體中[6],光合速率隨葉N含量的增加明顯提高,葉N含量與NSC的固定同化能力呈正相關(guān)[7]；P元素與植物凈光合速率密切相關(guān)影響NSC的合成[8]。因此,研究植物光合作用主要場(chǎng)所葉NSC與C、N、P的個(gè)體效應(yīng)及交互作用,有助于揭示植物在脅迫環(huán)境下的生長(zhǎng)策略及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制[8]

根據(jù)第五次IPCC評(píng)估報(bào)告預(yù)測(cè),未來(lái)30年位于低緯度的中國(guó)亞熱帶地區(qū)平均年降雨量會(huì)減少[9]。降雨量作為森林生態(tài)系統(tǒng)中最為主要的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素[10], 其減少會(huì)使樹(shù)木生長(zhǎng)衰退甚至死亡,嚴(yán)重削弱森林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力[11]。因此,在中國(guó)亞熱帶地區(qū)開(kāi)展隔離降雨條件下先鋒樹(shù)種的生理生態(tài)特性研究,對(duì)于預(yù)測(cè)未來(lái)氣候條件下樹(shù)木基于碳水化合物的養(yǎng)分供應(yīng)情況極具價(jià)值。然而,目前對(duì)于此方面的研究大都集中在干旱、半干旱、溫帶地區(qū)以短期幼苗盆栽控水試驗(yàn)為手段開(kāi)展[12—13],缺乏對(duì)亞熱帶地區(qū)成年樹(shù)種長(zhǎng)期原位控水研究,無(wú)法真實(shí)反映缺水環(huán)境下亞熱帶森林先鋒樹(shù)種的生理生態(tài)過(guò)程。

福建省長(zhǎng)汀縣是我國(guó)亞熱帶地區(qū)水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域,土壤養(yǎng)分貧瘠,貯水能力極差,水分和養(yǎng)分耦合共同制約該退化生態(tài)系統(tǒng)植被的生長(zhǎng)、分布[14]。馬尾松作為當(dāng)?shù)刂饕蠕h樹(shù)種,通過(guò)不斷調(diào)節(jié)自身的生理過(guò)程形成大量有別于其他區(qū)域的樹(shù)高年增長(zhǎng)僅為5—25 cm的“小老頭松”,對(duì)其開(kāi)展生存適應(yīng)研究具有重要的科學(xué)意義[15]。本研究以長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)來(lái)油坑村紅壤侵蝕區(qū)25a馬尾松為研究對(duì)象,在3年持續(xù)100%隔離降雨試驗(yàn)過(guò)程中通過(guò)測(cè)定與分析土壤水分含量變化對(duì)成年馬尾松針葉NSC、C、N、P含量及其相互關(guān)系的影響, 嘗試回答以下問(wèn)題(1)持續(xù)隔離降雨對(duì)NSC、C、N、P含量的影響,它們之間的關(guān)系如何？(2)馬尾松在抵御脅迫過(guò)程中的主要促進(jìn)因子是什么？以此來(lái)評(píng)價(jià)馬尾松的保水能力與抗旱性,嘗試為該地區(qū)在未來(lái)氣候變化下人工林撫育管理、植被恢復(fù)和生態(tài)重建提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在福建省長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)來(lái)油坑村(116°18′—116°31′E, 25°33′—25°48′N; 310 m asl；圖1),位于武夷山脈南麓,屬中亞熱帶濕熱季風(fēng)氣候,干濕兩季分明。該區(qū)域內(nèi)多為丘陵、低山地形,土壤類型以紅壤為主,抗侵蝕能力弱。現(xiàn)有主要植被為馬尾松“小老頭林”,占區(qū)內(nèi)森林面積的58%,并伴生灌叢、荒草坡等,植被結(jié)構(gòu)單一。試驗(yàn)地內(nèi)有自動(dòng)氣象站(Monitor Automatic Weather Station, ICT, AUS)對(duì)空氣溫度、降雨量、土壤溫度的數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄。利用研究期(2013年4月1日至2016年1月31日)內(nèi)的降雨量和溫度的線性關(guān)系作Bagnouls-Gaussen生物氣候圖(圖2),如圖所示降雨主要集中于每年的5月到9月,年平均降雨量1481 mm。該地區(qū)的年均氣溫為17.5—18.8℃,極端日最低氣溫為-7.8℃、最高溫度為39.8℃。

圖1 長(zhǎng)汀縣河田鎮(zhèn)地理位置Fig.1 Map of HeTian range and its adjacent area

圖2 長(zhǎng)汀Bagnouls-Gaussen生物氣候圖Fig.2 Bagnouls-Gaussen bio-climatic diagram in Changting County, Fujian Province

1.2 供試材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于海拔333 m、西南朝向、坡度達(dá)30°的小山丘上,設(shè)置4個(gè)20 m × 20 m的試驗(yàn)單元。該區(qū)域內(nèi)共有42棵20世紀(jì)90年代通過(guò)飛機(jī)播種而長(zhǎng)成的、樹(shù)齡為25a、長(zhǎng)勢(shì)大小較為均一、平均胸徑、樹(shù)高、針葉長(zhǎng)分別為4.2 cm、2.4 m、8.5 cm的成年馬尾松“小老頭松”。選取4個(gè)試驗(yàn)單元中的2個(gè)進(jìn)行隔離降雨處理作為處理組,為避免坡度的影響,一個(gè)位于上坡位、一個(gè)位于下坡位。通過(guò)在處理組上方4 m高處設(shè)置鍍鋅管支撐的無(wú)UV涂層透明波浪瓦(透光率90%)達(dá)到頂端減雨目的。同時(shí),根據(jù)對(duì)試驗(yàn)地馬尾松取樣發(fā)現(xiàn)其主根深達(dá)2 m,但側(cè)根多分布于80 cm以上,故在處理組試驗(yàn)地四周挖有80 cm深的導(dǎo)水凹槽,并在其內(nèi)固定鋁板避免外來(lái)徑流水分滲入土壤,見(jiàn)圖3。對(duì)照組維持自然狀態(tài)不做任何處理接受全自然降雨。

圖3 試驗(yàn)地現(xiàn)場(chǎng)Fig.3 Actual situation of sample plot

1.3 采樣方法

在連續(xù)隔離降雨115天后,從4個(gè)試驗(yàn)單元中各隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)、大小相對(duì)一致的馬尾松(n=12)。隨后根據(jù)試驗(yàn)地的主要物候節(jié)律確定3年研究期內(nèi)的其他取樣日期,具體安排如下：隔離降雨后第115天(夏末)、第185天(秋季)、第256天(冬季)、第332天(春季)、第467天(夏末)、第542天(秋季)、第638天(冬季)、第738天(春季)、第861天(夏末)、第941天(秋季)及第1032天(冬季)。于每個(gè)采樣日上午9:00—11:00從選定樣樹(shù)樹(shù)冠東、南、西、北四個(gè)方向獲取完全暴露于陽(yáng)光下帶有健康針葉的枝條各1枝,在其上選取長(zhǎng)度在8.3—8.6 cm的針葉作為樣品。所有樣品立刻至于冰盒中(0—4 ℃)帶回實(shí)驗(yàn)室做前期處理,以800 W微波處理5 min降低酶活,接著在65 ℃下持續(xù)干燥48 h直至恒重。最后用小型球磨機(jī)(TissuelySer- 24,上海,中國(guó))研磨成細(xì)粉,放置在干燥處,以備后續(xù)分析。

1.4 測(cè)定方法

采用時(shí)域土壤水分計(jì)(Trime-T3 Moisture Meter, IMKO, GER),測(cè)定距離地面80 cm 深土壤體積含水量。利用露點(diǎn)水勢(shì)儀WP4 (Decagon Device, Pullman, WA, USA)測(cè)定馬尾松針葉水勢(shì)(Ψd)。以改良的蒽酮比色法測(cè)定植物可溶性糖和淀粉的含量[16]。C、N含量的測(cè)定利用CN元素分析儀(Elementar Vario ELIII, GER)。P含量的測(cè)定先采用HNO3—H2O2混合酸體系消解法處理植物樣品,后利用連續(xù)流動(dòng)分析儀(Skalar San++,NED)測(cè)得。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

本研究所有數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=6)表示。數(shù)據(jù)分析在SPSS 19.0軟件中進(jìn)行,采用方差分析(ANOVA)研究不同處理及不同時(shí)間對(duì)NSC及其相關(guān)組分(可溶性糖、淀粉)含量、C含量、N含量、P含量的影響；單因素方差(One-way ANOVA)分析不同處理、不同時(shí)間上述指標(biāo)的差異；單線性回歸模型(Single linear regression)比較NSC含量、可溶性糖含量、淀粉含量及可溶性糖與淀粉的比值與土壤含水量的關(guān)系。統(tǒng)計(jì)顯著性檢驗(yàn)表述如下：P<0.01為極顯著；P<0.05為顯著。相關(guān)圖譜制作在Original 8.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水分含量及馬尾松針葉Ψd對(duì)隔離降雨的響應(yīng)

試驗(yàn)地80 cm土層土壤水分含量如圖4。從圖4中可知,對(duì)照組土壤水分含量呈極顯著的季節(jié)變化趨勢(shì)(平均值30.85%；變異系數(shù)8.71%；P<0.01),波谷出現(xiàn)于第185天和第638天分別為2013年的秋季及2014年冬季; 處理組土壤水分含量表現(xiàn)為隨隔離降雨時(shí)間的延長(zhǎng)而持續(xù)下降(平均值17.31%；變異系數(shù)10.44%), 其值極顯著低于對(duì)照組(P<0.01),平均含量差異達(dá)13.54%,表明處理組土壤已出現(xiàn)水分虧缺[17]。

圖4 試驗(yàn)地80 cm 土層土壤水分含量 Fig.4 Changes in soil moisture content in the 80 cm soil layer of the test site

圖5為隔離降雨第1年馬尾松針葉Ψd的動(dòng)態(tài)變化圖。結(jié)果表明：在0—332天內(nèi)對(duì)照組馬尾松針葉Ψd呈現(xiàn)出一定的季節(jié)變化趨勢(shì),而處理組馬尾松針葉Ψd則表現(xiàn)出隨土壤水分含量的下降而逐漸下降,二者呈顯著正相關(guān)(P<0.05；R2=0.9476)。處理組馬尾松針葉Ψd在研究期內(nèi)平均值為-3.73 MPa顯著低于對(duì)照組(-2.80 MPa；P<0.05)。可見(jiàn),在土壤水分虧缺時(shí)研究區(qū)馬尾松能以針葉水勢(shì)下降,增加吸水能力[18]。

圖5 水分虧缺對(duì)馬尾松葉水勢(shì)的影響Fig.5 Effects of water stress on water potentials of P. massoniana needles

2.2 隔離降雨對(duì)馬尾松針葉NSC含量的影響

如圖6所示,研究期內(nèi)不同處理馬尾松針葉NSC含量動(dòng)態(tài)變化過(guò)程明顯不同,其中對(duì)照組呈現(xiàn)出極顯著的季節(jié)變化過(guò)程(P<0.01),2013年(194.94 mg/g)、2014年(209.40 mg/g)峰值均位于秋季,2015年峰值稍有差異位于夏季(191.03 mg/g)。處理組因持續(xù)隔離降雨季節(jié)變化消失,呈現(xiàn)出從第115—542天顯著增加89.73%(變異系數(shù)：21.19%,P<0.05),第542—1032天減少14.7%(變異系數(shù)：3.29%)的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,該變化過(guò)程與處理組80cm土層土壤水分含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。處理組馬尾松針葉平均可溶性糖含量為(97.21 mg/g)高于對(duì)照組(89.98 mg/g)8.02%,動(dòng)態(tài)變化過(guò)程表現(xiàn)為：隔離降雨前期(第115—256天)處理組顯著低于對(duì)照組(P<0.05)；第256—1032天明顯上升,該區(qū)間內(nèi)處理組馬尾松針葉可溶性糖含量均高于對(duì)照組,且在第332天、第738天、第941天出現(xiàn)顯著或極顯著差異(P<0.05；P<0.01)。處理組馬尾松針葉淀粉含量平均值(86.70 mg/g)略低于對(duì)照組(88.89 mg/g)。此外,反映馬尾松針葉NSC組分含量分配策略的可溶性糖/淀粉,在處理組中表現(xiàn)為先增加后減少(第115—467天),后期顯著增加(第467—1032天,P<0.05,表1),說(shuō)明隨土壤水分含量的減少,研究區(qū)馬尾松的適應(yīng)策略是通過(guò)在隔離降雨前期針葉可溶性糖和淀粉含量協(xié)同增加,后期將淀粉水解轉(zhuǎn)化成可溶性糖以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的水勢(shì),應(yīng)對(duì)土壤水分虧缺。

圖6 隔離降雨對(duì)馬尾松針葉NSC及其組分含量的影響Fig.6 Effects of rainfall exclusion on the content of non-structural carbohydrates and their fractions in needles of P. massoniana

表1 隔離降雨過(guò)程馬尾松針葉可溶性糖/淀粉

2.3 隔離降雨對(duì)馬尾松針葉C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比的影響

研究期內(nèi)不同處理馬尾松針葉C、N、P含量動(dòng)態(tài)變化過(guò)程如圖7所示。處理組針葉N、P含量在持續(xù)隔離降雨前期(第115—542天)低于對(duì)照組差異不顯著,后期(第542—1032天)顯著高于對(duì)照組(P<0.05),上升幅度達(dá)23.6%和10.4%,這與大多數(shù)研究認(rèn)為的當(dāng)土壤水分含量下降時(shí),植物會(huì)以增加葉N和P含量來(lái)提高水分利用效率的結(jié)論一致[13, 19]。對(duì)照組針葉N、P含量均呈現(xiàn)出顯著的季節(jié)變化(P<0.05),但針葉N含量與P含量的協(xié)同效應(yīng)消失。其中,N含量表現(xiàn)為2013、2014年峰值位于秋季,2015年位于夏季,均為當(dāng)年土壤水分含量的谷底；P含量則表現(xiàn)為從2013—2016年峰值均位于研究當(dāng)年的夏季。上述結(jié)果反映出在亞熱帶紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū),先鋒植物馬尾松針葉N、P含量易受土壤水分含量的影響。而不同處理針葉C含量相對(duì)穩(wěn)定,受季節(jié)變化和土壤水分含量減少影響均不明顯。

圖7 隔離降雨對(duì)馬尾松針葉C、N、P含量的影響Fig.7 Effects of isolated rainfall on the C, N and P contents of the needles of P. massoniana

由表2可知,3年研究期內(nèi)對(duì)照組馬尾松針葉C∶N比值均出現(xiàn)從夏季到秋季顯著下降的現(xiàn)象(P<0.05),這與光合產(chǎn)物積累有關(guān)；而從秋季到冬季顯著上升(P<0.05),則與馬尾松針葉N 存在體內(nèi)轉(zhuǎn)移導(dǎo)致針葉N含量下降有關(guān)。張秋芳等[20]發(fā)現(xiàn)馬尾松凋落針葉和 1 年齡針葉之間的 N 轉(zhuǎn)移率均值可達(dá) 36.9%。表2還表明,對(duì)照組馬尾松針葉C∶N比值在2013和2014年最低點(diǎn)位于秋季(第185天和第542天),2015年最低點(diǎn)出現(xiàn)在春季(第738天),而上述時(shí)間節(jié)點(diǎn)均為N含量的峰值點(diǎn),經(jīng)相關(guān)分析證實(shí)針葉C∶N比值與針葉N含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與針葉C含量相關(guān)性不顯著。處理組針葉C∶N比值的平均值為48.30(變化范圍37.47—54.24),與對(duì)照組(54.88,變化范圍44.58—65.25)相比顯著下降(P<0.05),分析原因認(rèn)為研究區(qū)馬尾松能通過(guò)較低的C∶N比值減緩生長(zhǎng)以適應(yīng)缺水環(huán)境,該結(jié)論與Lu 等[21]對(duì)青楊(Populuscathayan)的干旱脅迫適應(yīng)研究結(jié)論一致。

從表2還可以看出,對(duì)照組馬尾松針葉N∶P比值在2013年、2014年峰值位于第185天、第542天均為研究當(dāng)年的秋季；但2015年峰值位于第738天為研究當(dāng)年的春季,該結(jié)果符合植物最大化生長(zhǎng)效率模式[22],即在生長(zhǎng)季初、末期具有較高的N∶P比值,在生長(zhǎng)季中N∶P比值較低。表2還發(fā)現(xiàn),處理組馬尾松針葉N∶P比值在隔離降雨前期(第115—467天)與對(duì)照組差異不顯著；在后期(第638—1032天)顯著高于對(duì)照組(P<0.05)。說(shuō)明在隔離降雨后期,處理組馬尾松針葉以N∶P比值顯著升高降低生長(zhǎng)速率抵御水分脅迫[23]。

表2 隔離降雨過(guò)程馬尾松針葉C、N、P化學(xué)計(jì)量比

2.4 隔離降雨過(guò)程中馬尾松針葉功能性狀、土壤水分含量的相關(guān)性分析

將處理組80 cm土層土壤水分含量與馬尾松針葉的NSC含量、可溶性糖含量、淀粉含量、可溶性糖/淀粉比值、C含量、N含量、P含量、C∶N、N∶P進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果如圖8所示。圖8中發(fā)現(xiàn)土壤水分含量?jī)H與針葉可溶性糖、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05); 與針葉N∶P呈顯著正相關(guān)(P<0.05);與針葉NSC含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),其余均無(wú)顯著相關(guān)性。將對(duì)照組80 cm 土層土壤水分含量與對(duì)照組馬尾松針葉上述指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析,均無(wú)顯著相關(guān)性。這表明,馬尾松針葉可溶性糖、NSC及P含量會(huì)隨土壤水分含量的降低而極顯著或顯著升高；N∶P隨土壤水分含量的減少顯著降低。顯然,馬尾松針葉可溶性糖、NSC、P、N∶P是亞熱帶紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)先鋒樹(shù)種適應(yīng)水分虧缺環(huán)境的敏感響應(yīng)指標(biāo)。

進(jìn)一步對(duì)不同處理的馬尾松針葉可溶性糖含量、NSC含量、P含量、N∶P進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)在對(duì)照組中僅NSC含量和可溶性糖含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),P含量與N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),其余均無(wú)顯著相關(guān)性。而在處理組中NSC含量與可溶性糖含量、P含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),NSC含量與N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01,圖9),P含量與N∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01,圖9)。這表明在長(zhǎng)汀紅壤侵蝕區(qū),先鋒樹(shù)種馬尾松在缺水條件下NSC含量、可溶性糖含量、N∶P的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程更易受針葉P含量的影響。

圖8 處理組馬尾松針葉NSC含量、可溶性糖含量、P含量、N∶P與80 cm 土層土壤水分含量相關(guān)性分析Fig.8 Relationships between NSC concentrations, soluble sugar, P concentration and N∶P in needles with deep soil (80 cm) moisture content in the drought group

圖9 處理組馬尾松針葉NSC含量與N∶P、P含量的相關(guān)性分析Fig.9 Relationships between NSC concentrations and N∶P, P concentration in the needles of P.massoniana in the drought group

3 討論

3.1 持續(xù)隔離降雨對(duì)馬尾松針葉NSC含量的影響

水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制性因素,植物在缺水環(huán)境下可通過(guò)一系列生理、生化反應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)自身代謝過(guò)程,以減輕脅迫威脅、維持正常生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝[24]。如在缺水環(huán)境下,植物體NSC的存儲(chǔ)轉(zhuǎn)化機(jī)制即可溶性糖和淀粉的組成比例及動(dòng)態(tài)變化可幫助植物維持主要功能(生長(zhǎng)、呼吸、繁殖等)[25]。在本次長(zhǎng)達(dá)1032天的研究期內(nèi),處理組NSC含量、可溶性糖含量、淀粉含量的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程與對(duì)照組較為明顯的季節(jié)變化過(guò)程產(chǎn)生顯著差異,其中表現(xiàn)最為明顯的是處理組馬尾松針葉NSC含量,其在隔離降雨前期顯著增加后期略微下降,這一結(jié)果與McDowell 等[26]的研究結(jié)論一致。分析原因認(rèn)為,土壤水分虧缺對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用和呼吸作用的影響具有先后順序。在土壤水分虧缺伊始,高度依賴細(xì)胞膨壓的生長(zhǎng)發(fā)育,先于光合作用、呼吸作用下降,使得光合同化碳水化合物含量大于植物正常生理代謝需求,NSC含量因盈余而上升[27]；隨著脅迫持續(xù),光合作用較之呼吸作用擁有更高的干旱敏感性,將僅次于生長(zhǎng)發(fā)育開(kāi)始下降[17],植物同化碳水化合物能力減弱,NSC含量因消耗而下降[28]。本課題組在對(duì)長(zhǎng)汀紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)馬尾松響應(yīng)3年持續(xù)100%隔離降雨的光合生理研究中得出的缺水環(huán)境限制處理組針葉生長(zhǎng)速度,減緩光合能力的結(jié)論也進(jìn)一步驗(yàn)證上述觀點(diǎn)[29]。

可溶性糖是參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì),在植物抵御缺水環(huán)境中起重要作用[30]。本研究中,隨著處理組土壤水分含量持續(xù)減少,針葉可溶性糖含量增加,二者呈顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明在亞熱帶地區(qū)先鋒植物馬尾松可通過(guò)提高可溶性糖在細(xì)胞中的含量增加抗旱能力。具體表現(xiàn)為在隔離降雨前期,馬尾松雖生長(zhǎng)速度減緩[29],但針葉中的水分保有量仍能保證正常的光合作用,光合產(chǎn)物除維持正常的生理代謝外,還有部分多余的可溶性糖可轉(zhuǎn)化成淀粉貯存起來(lái)以應(yīng)對(duì)后期因脅迫增強(qiáng)所造成的影響。而在隔離降雨后期處理組針葉可溶性糖/淀粉顯著增加,則反映了NSC抵御水分虧缺的分配策略,表現(xiàn)為隨土壤水分含量進(jìn)一步減少,馬尾松為了適應(yīng)較為嚴(yán)重的缺水環(huán)境,會(huì)通過(guò)水解淀粉等大分子碳水化合物來(lái)增加可溶性糖等小分子碳水化合物的含量,從而達(dá)到通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),調(diào)節(jié)植物內(nèi)細(xì)胞滲透勢(shì),維持膨壓的目的[31]。

3.2 持續(xù)隔離降雨對(duì)馬尾松針葉C、N、P含量及其計(jì)量比的影響

植物葉C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比能有效反映植物對(duì)脅迫環(huán)境的適應(yīng)情況[32]。土壤水分含量減少主要從兩方面影響馬尾松針葉C、N、P含量：首先,土壤水分含量變化對(duì)光合作用以及C、N固定過(guò)程相關(guān)酶活性有顯著影響,而上述酶含量與葉C、N、P含量密切相關(guān)[33]。如葉N是參與光合作用與葉綠素合成各種酶的主要組成部分,而葉P參與光合作用、呼吸作用的初始磷化反應(yīng)等[34]。其次,對(duì)脅迫環(huán)境具有較強(qiáng)適應(yīng)性的植物,相較于生長(zhǎng)在良好供給環(huán)境下的植物具有更強(qiáng)的養(yǎng)分貯存能力[2],其可通過(guò)調(diào)節(jié)或改變自身的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存策略來(lái)應(yīng)對(duì)逆境。本研究在隔離降雨初期處理組馬尾松針葉N、P含量均略低于對(duì)照組但差異并不顯著,但在后期處理組N、P含量明顯升高,上升幅度分別為23.6%和10.4%,顯著高于對(duì)照組。這表明在土壤水分虧缺的環(huán)境中,紅壤侵蝕區(qū)馬尾松出現(xiàn)御旱應(yīng)激的生理現(xiàn)象,即通過(guò)提高針葉N、P含量抵御缺水環(huán)境。許多研究報(bào)導(dǎo)認(rèn)為,在干旱脅迫下植物葉N、P含量的增加,不但能有效加強(qiáng)對(duì)植物體內(nèi)水分的調(diào)控,使植物在少消耗體內(nèi)水分的基礎(chǔ)上達(dá)到與濕潤(rùn)環(huán)境下植物相同的光合容積,提高水分利用效率[35—36]；還能促使馬尾松在缺水環(huán)境下將更多的N、P分配給針葉提高光合能力,幫助植物以光合同化產(chǎn)物含量的增加抵御脅迫[5]。而進(jìn)一步分析不同處理組馬尾松針葉N∶P發(fā)現(xiàn),處理組馬尾松針葉在第467天至638天的拐點(diǎn)后,顯著高于對(duì)照組,這一結(jié)論不僅反映出在脅迫環(huán)境下,植物可通過(guò)增加N∶P比值來(lái)降低生長(zhǎng)速率的結(jié)論[22,37],還與植物在脅迫環(huán)境下產(chǎn)生的抗旱應(yīng)激機(jī)制有關(guān),該機(jī)制的產(chǎn)生要求植物有更高的營(yíng)養(yǎng)投資,會(huì)對(duì)N∶P比值產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響[38]。

3.3 隔離降雨過(guò)程中針葉P含量增加可促進(jìn)馬尾松對(duì)水分虧缺的適應(yīng)性

本研究中處理組馬尾松針葉可溶性糖含量、NSC含量、P含量、N∶P與80 cm 土層土壤水分含量呈顯著或極顯著相關(guān),說(shuō)明在長(zhǎng)期隔離降雨過(guò)程中上述指標(biāo)是幫助馬尾松適應(yīng)缺水環(huán)境的關(guān)鍵。進(jìn)一步對(duì)上述指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),各指標(biāo)均與P含量顯著或極顯著相關(guān),表明在持續(xù)隔離降雨過(guò)程中針葉P含量的增加對(duì)馬尾松針葉可溶性糖含量的增加及NSC的合成具有顯著的促進(jìn)作用,針葉P含量的變化是引起NSC庫(kù)容變化的關(guān)鍵因素,對(duì)NSC組分含量的調(diào)整起決定因素。這有別于大量研究中得出的植物葉光合速率會(huì)隨葉N濃度的增加而顯著提高,N元素與NSC及其組分含量密切相關(guān)的結(jié)論[39—40]。分析原因認(rèn)為首先,葉P是參與植物代謝、能量和蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵因素,其與葉N含量密切相關(guān)；其次,該結(jié)果可能與研究區(qū)域的土壤限制條件有關(guān)。張欣影等[14]指出,長(zhǎng)汀紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)土壤P含量顯著低于全國(guó)水平,限制了植物葉P含量,且在恢復(fù)演替過(guò)程中P含量的損失速度高于N元素,P為紅壤侵蝕區(qū)的主要限制因子。因此我們認(rèn)為,在N含量不受限制的情況下,P元素將成為植物體內(nèi)局限各種功能的主要限制因素,葉P可以作為評(píng)價(jià)紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)植物C代謝和生長(zhǎng)能力的重要指標(biāo),今后在該區(qū)域面對(duì)全球氣候變暖造成的降雨量減少時(shí),適當(dāng)施予P肥有利于植物抵御水分虧缺。

4 結(jié)論

綜合以上分析討論,本研究結(jié)果表明3年持續(xù)100%隔離降雨導(dǎo)致的土壤水分含量減少,會(huì)使紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)先鋒樹(shù)種馬尾松針葉NSC的分配和C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比表現(xiàn)出不同的生態(tài)適應(yīng)策略。首先,馬尾松可通過(guò)將針葉中的貯存物質(zhì)淀粉轉(zhuǎn)化為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖,以提高馬尾松在土壤水分含量減少條件下的生存能力,保障其正常生長(zhǎng)；其次,馬尾松通過(guò)針葉N、P含量協(xié)同增加,提高光合能力及水分利用效率；第三,持續(xù)隔離降雨過(guò)程中,針葉P含量的增加對(duì)可溶性糖含量的增加及NSC的合成至關(guān)重要,P元素對(duì)紅壤嚴(yán)重侵蝕區(qū)先鋒植物馬尾松適應(yīng)缺水環(huán)境起絕對(duì)的促進(jìn)作用。由于本研究?jī)H對(duì)3年持續(xù)隔離降雨過(guò)程中馬尾松針葉部分進(jìn)行分析,尚缺對(duì)紅壤侵蝕區(qū)馬尾松地下部NSC、礦質(zhì)代謝等研究。今后需進(jìn)一步開(kāi)展隔離降雨對(duì)各徑級(jí)根的NSC、礦質(zhì)代謝等研究,明確紅壤侵蝕區(qū)馬尾松生存與適應(yīng)的地上部與地下部協(xié)同與權(quán)衡關(guān)系。