陳 翔,劉樹林,彭 飛,王 濤
1 西北師范大學,地理與環境科學學院,蘭州 730070 2 甘肅省綠洲資源環境與可持續發展重點實驗室,蘭州 730070 3 中國科學院西北生態環境資源研究院,沙漠與沙漠化重點實驗室,蘭州 730000
生物土壤結皮(Biological Soil Crust,BSC)是由細菌界的藍細菌、真菌界的地衣以及植物界的苔類、蘚類及藻類為優勢的微型生物與沙土顆粒纏繞在一起,所形成的皮殼狀結構[1—2]。由于大多數荒漠生態系統受水分的限制,地表無法支撐大面積且連續分布的高等植被群落,植被群落斑塊狀的分布為BSC的發育提供了適宜的環境,使其覆蓋度占地表活體覆蓋面積的40%以上,在有些地區甚至已達到70%以上[2]。作為干旱半干旱地區健康生態系統的重要組成部分,BSC具有固碳[3—5]、固氮[6—7]、減少土壤流失[8]、改善土壤條件[2]等多種生態功能,這些生態功能與BSC的組成及覆蓋度密切相關[1—2,9]。因此,探索BSC覆蓋度的環境影響因子及其之間的關系研究是沙區生態恢復和沙化土地治理的關鍵[2,10],也為更好地評估和保護脆弱生態系統奠定基礎[11—12]。
目前已有一些研究探索了影響BSC拓殖與發展的植被及土壤性質[2,13—15]。Bowker[14]認為,BSC覆蓋度與維管植物生長間的關系復雜且相互影響。李新榮等[2,9]對BSC的物種組成及生物量在景觀尺度上與環境因子的相關性進行了系統深入的研究。Kidron等[16]發現植被通過遮蔭、影響土壤水分含量來間接地影響BSC群落的豐富度、物種組成和分布格局。Danin和Ganor[17]研究發現,BSC中蘚類種的豐富度與多年生植物覆蓋度和土壤有機質呈正相關關系。Li等[18]和Su等[6]的結果均發現,苔蘚主導BSC的多樣性與覆蓋度和一年生植物覆蓋度負相關,藻類主導BSC與一年生植物覆蓋度則呈正相關關系。Flechtner[19]的研究結果顯示,地衣主導BSC的物種多樣性和覆蓋度均與土壤黏粒、粉粒和碳酸鈣積累呈正相關關系。何芳蘭等[20]研究發現,民勤綠洲邊緣沙丘BSC形成及發育對0—1cm層土壤有機質有顯著影響,藻類、地衣、蘚類是提高土壤養分含量的主要因子。Li等[15]認為沙坡頭地區不同固沙年代植被區表土層化學元素含量的變化與BSC形成有關。然而,這些研究方法多采用簡單的統計分析、線性擬合、傳統回歸模型等方法,大多側重于孤立地分析BSC與植被、土壤間的單向因果關系,未能從整體上闡明三者間的交互關系。
由此,一些學者嘗試利用模型來描述BSC分布與植被、土壤間的關系[21—22]。Read等[20]利用增強回歸樹(boosted regression tree,BRT)方法提出不同土壤質地中BSC的分布模型。Bowker等[14]提出地衣與苔蘚主導BSC分布的概念模型并發現BSC的分布顯著受土壤養分和質地的影響。Li等[22]基于微空間尺度上BSC分布格局與土壤環境因子間的關系,提出BSC分布與微地形、土壤質地和降塵間的關系概念模型。此類研究多為小尺度上的定性描述,對遙感像元尺度上影響BSC覆蓋度的植被及土壤性質缺乏定量系統性研究,尤其以一個區域為代表的綜合分析研究尚少見報道。此外,李新榮等[9]認為,植被、土壤與BSC形成和發展之間的相互作用很復雜,且影響BSC的環境因素有明顯的尺度差異性。因此,從遙感像元尺度上綜合分析毛烏素沙地生物土壤結皮覆蓋度與植被、土壤性質間的交互關系對遙感大尺度探測BSC具有重要意義。
本研究以毛烏素沙地為研究區,基于實地樣方調查BSC覆蓋度與植被覆蓋度,以及實測土壤有機質、粒度、pH值、鹽度數據,運用結構方程模型(Structural Equation Modeling,SEM)構建多個因變量路徑分析。在系統分析BSC覆蓋度與植被、土壤性質間交互關系的基礎上,找出影響BSC覆蓋度的關鍵因子和路徑,為評估、保護和修復BSC、制定有效的荒漠自然生態系統恢復政策措施提供科學依據。

圖1 毛烏素沙地及采樣點位置Fig.1 Mu Us Sandy Land and filed work sites
研究區位于中國北部毛烏素沙地(37°28′—39°49′ N,106°57′—110°37′ E),面積約4×104km2,海拔875—1685 m(圖1)。在行政區劃上,毛烏素沙地包括內蒙古自治區鄂爾多斯南部、陜西省榆林市榆陽區北部及寧夏回族自治區鹽池縣東北部。年均氣溫6.0—8.5℃[23],降水主要集中在7—9月(特別是8月),占全年總降水量的60%—75%。年潛在蒸發量為2300 mm,是年均降水量的6倍。冬、春和秋季盛行西北風,夏季盛行東南風[23]。土壤類型為松散風沙土,且土地貧瘠,易受風蝕影響[24]。土壤pH值大多介于7.7—9.2之間(圖2),多為堿性土壤,并長期處于干燥狀態。毛烏素沙地大部分地區位于栗鈣土干草原地帶,向西北過渡為棕鈣土半荒漠地帶,向東南過渡為黃土高原溫暖帶黑壚土地帶,分布上表現為由東北至西南向的水平地帶性變化。草原地帶的土壤以沙土為主,地勢高處也有少量黃綿土分布。毛烏素沙地的土壤總體上形成年限短,成土過程較弱且土層?。辉跈C械組成上以沙粒為主(圖2);土壤肥力較差,土壤有機質含量較低;土壤鈣質含量較高[25]。植被覆蓋度總體由東向西呈減少趨勢,大部分區域植被覆蓋度在30%以下,沙地腹地依然明顯存在極低植被覆蓋的流沙區[26]。毛烏素沙地80%以上為沙質草地,優勢種為油蒿[27]。苔蘚主導的BSC在油蒿群落中廣泛存在,是沙丘固定的重要標志之一[27]。其他自然植被類型,包括草原、草甸和灌木等也分布于毛烏素沙地。農田主要分布于河流沿岸或散布于沙地、草地、人工林和灌木周邊[28]。毛烏素沙地位于典型草原和沙漠過渡地帶,對氣候變化和土地利用變化非常敏感,屬半干旱大陸性氣候[28]。本研究于2018年8月至2019年9月的植被生長期,在毛烏素沙地進行5次實地樣方調查,隨機選取250個30 m×30 m樣方(圖1)。

圖2 毛烏素沙地生物土壤結皮、植被覆蓋度及供試土壤條件分布Fig.2 Distribution of biological soil crust, vegetation coverage and tested soil conditions in Mu Us Sandy Land BSC:生物土壤結皮 Biological soil crust
2.1.1生物土壤結皮(BSC)覆蓋度及植被覆蓋度樣方調查
BSC覆蓋度及植被覆蓋度數據均由無人機配合樣方調查獲取,樣方調查時間分別為2018年8月16日至2018年8月28日、2019年5月9日至2019年5月17日、2019年7月6日至2019年7月7日、2019 年8月5日、2019年9月15日至2019年9月22日。樣方調查選取景觀均一的地塊使用粗繩圍成30 m×30 m的樣方(圖3),手持1 m×1 m鐵絲方框(圖3),沿S型路線走過樣方,以鐵絲方框為單位計數BSC與植被面積,推算出BSC與植被的覆蓋度[29]。另外,由無人機(Phantom 4 Pro,DJI)配合,先飛至80 m高度拍攝完整樣方照片,再下降至8 m高度沿S型路線拍攝樣方內局部照片,并用數碼相機(D3000,Nikon)拍攝樣方內景觀照片(圖3),用Adobe Photoshop CC 2019來核對并校正BSC覆蓋度與植被覆蓋度[30]。圖3展示了毛烏素沙地內一處以苔蘚為主導的BSC斑塊,厚度約1 cm,生長于油蒿周圍。

圖3 無人機配合的樣方調查Fig.3 Unmanned aerial vehicle cooperation in quadrat survey
2.1.2土壤有機質、粒度、pH值、鹽度測定
在每個30 m×30 m的樣方內,隨機采集3個0—10 cm表層土壤樣品[31],共計750個土樣。每個土壤樣品重約500 g左右,放入塑料自封袋后帶回實驗室。在實驗室將采回的土樣放在塑料布上,攤成薄薄的一層,在室內通風陰干[31]。自然風干后,揀去動植物殘體。然后,將每個樣方內3個土壤樣品混合均勻后隨機分成4份,分別用于測定土壤有機質、pH值、鹽度和土壤粒度指標。
本研究采用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)測量土壤有機質[31];采用激光粒度儀(Mastersizer 3000)對土壤進行粒度分析;采用酸度計(上海雷磁精密酸度計PHSJ-4F)檢測土壤pH值[31];采用電導率儀(上海雷磁DDSJ-308F型電導率儀)檢測土壤鹽度[31]。其中,粒度分析后用圖解法計算得到平均粒徑Mz[32],公式如下:
Mz=(φ16+φ50+φ84)/3
(1)
φ=-log2d
(2)
式中,φ16、φ50、φ84分別為粒度分布相應的分位數,d為顆粒直徑,Mz單位為φ,因此,平均粒徑Mz越大,說明整體顆粒越細。另外,根據美國農業部(United States Department of Agriculture,USDA)土壤粒徑分類系統7級標準[33],測量了土壤顆粒物密度:<2 μm(黏粒)、2—50 μm(粉粒)、50—100 μm(極細砂)、100—250 μm(細砂)、250—500 μm(中砂)、500—1000 μm(粗砂)和1000—2000 μm(極粗砂),本文將黏粒和粉粒占比之和定義為細顆粒占比,將粗砂與極粗砂之和定義為粗顆粒占比。最后,計算每個樣方3個重復的平均值進行后續分析。以上數據處理均在Excel 2016中完成。
2.2.1Pearson相關分析
采用IBM SPSS Statistics 26對BSC覆蓋度、植被覆蓋度、土壤pH值、鹽度、有機質、平均粒徑、細顆粒占比和粗顆粒占比進行Pearson相關分析。
2.2.2結構方程模型(Structural Equation Modeling,SEM)路徑分析
SEM是一種驗證性的方法,須有經驗法則支持并在理論引導的前提下構建假設模型圖,即一種呈現客觀狀態的數學模型[34]。本研究選取SEM中的觀察變量路徑分析(Path Analysis with Observed Variables,PA-OV)模型,該分析方法是一種沒有包含任何潛在變量的結構方程模型,模型中所有變量均為測量指標變量[34]。另外,由于假設BSC覆蓋度、植被覆蓋度與土壤有機質間存在因果關系,因此選取路徑分析中的非遞歸模型(Nonrecursive Model)[34—36]。非遞歸模型特點在于殘差間假設有相關存在,該模型內的因果關系箭頭是兩個方向相反的單向箭頭,第一個變量直接影響到第二個變量,而第二個變量也直接影響到第一個變量,互為因果關系[34]。
為選取SEM的估計方法,首先對所有數據進行正態性評估(表1),在SEM分析中,如果樣本數據的偏度系數>3、峰度系數>8,則可能偏離正態分布,尤其當峰度系數>20時,表示數據變量峰度與正態峰差異極大[37]。本研究中,鹽度數據明顯偏離正態分布,且數據樣本量為250,不屬于大樣本(樣本量>1000),故選用適合小樣本且非正態分布的一般化最小平方法(Generalized Least Squares,GLS)進行參數估計[34]。
模型適配度的指標主要選取卡方值(χ2)、卡方自由度比(χ2/df)、漸進殘差均方和平方根(Root Mean Square Error of Approximation,RMSEA)、良適性適配指標(Goodness-of-Fit Index,GFI)、調整后良適性適配指標(Adjusted Goodness-of-Fit Index,AGFI)以及臨界樣本數(Critical N,CN),計算公示如下[34]:
χ2=(n-1)FGLS
(3)
(4)
(5)
(6)
(7)
(8)

為判斷模型是否簡約,選取5種模型簡約適配度的指標[34]:簡約適配度指數(Parsimony Goodness of Fit Index,PGFI)、Akaike訊息效標(Akaike Information Criteria,AIC)、Browne-Cudeck效標(Browne-Cudeck Criterion,BCC)、Bayes訊息效標(Bayes Information Criterion,BIC)和一致性Akaike訊息效標(Consistent Akaike Information Criteria,CAIC)。
假設BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤pH值、鹽度、有機質、平均粒徑、細顆粒占比和粗顆粒占比間存在圖4所示因果關系,利用模型界定搜尋遍歷32768個模型,最終選出修正后最優模型架構。以上所有操作均在IBM SPSS AMOS 21.0完成。

圖4 生物土壤結皮覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質的關系假設模型Fig.4 Hypothesized model of the relationships of BSC coverage, vegetation coverage, and soil propertiesC1—C10表示共變關系(相關系數),V1—V8為變量的方差,W1—W15為路徑系數(Path Coefficients,PC);模型修正后取消的路徑未標注名稱
由表2可知,在毛烏素沙地,BSC覆蓋度和植被覆蓋度、有機質、平均粒徑以及細顆粒占比呈極顯著正相關(P<0.01),與粗顆粒占比呈極顯著負相關(P<0.01)。植被覆蓋度與有機質、平均粒徑、細顆粒占比呈極顯著正相關(P<0.01),與pH值呈顯著正相關(P<0.05),與粗顆粒占比呈顯著負相關(P<0.05)。pH值與鹽度、平均粒徑、細顆粒占比呈極顯著正相關(P<0.01),與有機質呈顯著正相關(P<0.05),與粗顆粒占比呈極顯著負相關(P<0.01)。鹽度與有機質、平均粒徑和細顆粒占比呈極顯著正相關(P<0.01)。有機質與平均粒徑和細顆粒占比均呈極顯著正相關(P<0.01)。平均粒徑與粗顆粒占比呈極顯著負相關(P<0.01),與細顆粒占比呈極顯著正相關(P<0.01)。粗顆粒占比與細顆粒占比呈極顯著負相關(P<0.01)。
經過模型界定搜尋并修正后,理論模型(Default Model)達到適配水平,穩定指標(Stability Index)值為0.124,介于±1之間,表示模型穩定。由表3可知,顯著性概率值P=0.832>0.05,接受虛無假設,理論模型與樣本模型適配。卡方值自由度比值為0.367<2,RMR值<0.05,RMSEA值<0.08,GFI>0.9,AGFI>0.9,CN值在顯著水平P=0.05及P=0.01上均≥200,說明適配度指標均達到模型適配標準。理論模型的AIC、BCC、BIC和CAIC4個指標值均分別大于飽和模型和獨立模型的4個指標值,因此,模型的精簡程度達到標準。
SEM路徑分析結果顯示(圖5),BSC被pH值、鹽度、平均粒徑、細顆粒占比、粗顆粒占比、有機質以及植被覆蓋度解釋的變異量為24%(R2=0.24);植被覆蓋度被BSC覆蓋度、平均粒徑和鹽度解釋的變異量為13%(R2=0.13);土壤有機質被BSC覆蓋度、植被覆蓋度、細顆粒占比以及粗顆粒占比解釋的變異量為42%(R2=0.42)。外因變量(pH值、鹽度、平均粒徑、細顆粒占比和粗顆粒占比)間均有相關關系(表2,圖5)。BSC覆蓋度被所有外因變量所影響(圖5)。其中,平均粒徑對BSC覆蓋度直接正向影響最大,路徑系數(Path Coefficient,PC)=0.67(P>0.05),鹽度對BSC覆蓋度負向影響顯著(PC=-0.41;P<0.05)。粗顆粒占比和pH值對BSC覆蓋度有極小的直接正向影響。在影響植被覆蓋度的外因變量中,BSC覆蓋度對植被蓋度有較大的直接正向影響(PC=0.43;P>0.05),平均粒徑和鹽度對植被覆蓋度的直接正向影響相等且均不顯著(PC=0.12;P>0.05);而植被覆蓋度對BSC覆蓋度的直接影響為負值(PC=-0.22,P>0.05)。最后,土壤有機質均被細顆粒占比(PC=0.55;P<0.05)和植被覆蓋度(PC=0.32;P<0.05)正向顯著影響,而被BSC覆蓋度負向不顯著影響(PC=-0.16;P>0.05)。

表2 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質間的Pearson相關分析(雙尾)

表3 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質間的SEM模型適配度指標
圖5中細顆粒占比對BSC覆蓋度的直接影響較小且為負向(PC=-0.02,P>0.05),但表4顯示,細顆粒占比對BSC覆蓋度有間接影響(間接效果值=0.052),即細顆粒占比正向影響有機質,有機質又正向影響BSC覆蓋度,因此,細顆粒占比對BSC覆蓋度的總體影響為正(總效果值=0.030)。同理,平均粒徑對植被覆蓋度的間接正向影響較大(間接效果值=0.251),總效果值達到0.366。鹽度對BSC覆蓋度的直接負向影響較大(圖5),但通過對植被覆蓋度的正向影響從而正向影響有機質,最后極小地正向間接影響了BSC覆蓋度(間接效果值=0.016)。BSC覆蓋度通過正向直接影響植被覆蓋度而間接正向影響了有機質(間接效果值=0.137),然而綜合其對有機質的直接負向影響,總影響為負向(總效果值=-0.026)。

圖5 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質間的SEM結果Fig.5 SEM results among BSC coverage, vegetation coverage, and soil propertiesSEM:結構方程模型 Structural equation modeling;RMSEA:漸進殘差均方和平方根 Root mean square error of approximation;AGFI:調整后良適性適配指標 Adjusted goodness-of-fit index;GFI:良適性適配指標 Goodness-of-fit index;雙向箭頭代表共變關系;單箭頭起始點為自變量(外因變量),方向所指的變量為依變量(內因變量),表示外因變量直、間接影響內因變量;路徑系數(Path Coefficient,PC)≥0.20為深灰色單向箭頭,PC<0.20為淺灰色單向箭頭;虛線單、雙箭頭表示PC/相關關系為負,實線單、雙箭頭表示PC/相關關系為正

表4 BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤性質間的標準化間接效果值與標準化總效果值

圖6 生物土壤結皮覆蓋度與其顯著相關單變量間的直線方程擬合Fig.6 Linear equation fitting between biological soil crust coverage and its significant correlation factors散點圖中圓點為灰色半透明,點的顏色越深表示數量越多的點重合在一起
生物土壤結皮在荒漠地區廣泛分布,是固沙和促進沙地生態恢復過程中的重要角色[9]。本研究認為,BSC覆蓋度與植被覆蓋度相互影響,這進一步證實了Harper和Pendleton[38],以及Bochet等[39]的研究結果。其中,BSC覆蓋度正向影響植被覆蓋度,原因可能是由于BSC的固碳、固氮能力可以為植物提供所需的養分,從而有利于植被的生長[38]。王剛和梁學功[40]研究發現,隨著沙層表面BSC厚度逐漸增加,一年生植物將大量侵入并占據優勢地位。在野外工作時也觀察到同樣的現象,在BSC生長較厚的地塊,多生長灰綠藜、小畫眉草、霧冰藜、狗尾草等一年生草本植物,這些一年生草本植物顯著提高了植被蓋度。究其原因主要是由于BSC越厚,對降水的阻礙作用越大,使得深根系的灌木得不到降水補給而死亡,且BSC有較好的持水性,當被少量降水濕潤后,易為一年生草本植物種子萌發創造條件[2]。然而,Li等[18]和Su等[6]研究結果發現,苔蘚主導BSC的多樣性與蓋度和一年生植物蓋度呈負相關關系,藻類主導的BSC則與一年生植物呈正相關關系,他們認為BSC未受干擾時覆蓋了地表,使得一年生植物的種子不易進入土壤。本研究中未發現此規律,可能與BSC的厚度范圍有關,李新榮等[41]研究結果顯示,BSC厚度為0.3-2.0 cm時與物種多樣性呈正相關關系,該厚度范圍與毛烏素沙地BSC厚度范圍契合。在毛烏素沙地,生態工程建設和生態系統管理過程中,決策者易將注意力集中于高大的固沙灌木與草本植物,而忽略了BSC在生態系統恢復中的功能[2,9],未來,決策者應注重BSC對植被的正向促進作用。與此同時,雖然植被覆蓋度對BSC覆蓋度呈直接負向影響,但植被的生長顯著正向影響了土壤有機質,且維管植物過濾和吸收了部分到達地表的太陽輻射[39],為BSC的生長發育造就出土壤含水量較高、溫度較低且養分富集的有利微生態環境,這些影響均是正向的、間接的影響。Eldridge等[42]的研究認為,BSC的分布與維管植物間存在負相關關系,隨著植被蓋度的增加,植被與BSC對水分、養分和光照等環境資源的競爭加劇,從而共同限制了它們的生長。在進行野外實地采樣時,也發現在少數植被覆蓋度極高的地方,BSC反而有所退化,而在極少數BSC非常豐富的地方(覆蓋度>80%),伴隨其生長的油蒿反而枯死,這可能與BSC影響土壤水分的再分配有關[43]。然而,本文結果并未反映出這一現象,可能是由于整體數據樣本中該情況極其罕見,屬于極小概率事件,無法在大樣本數據中體現出來。
本研究中,土壤平均粒徑正向影響BSC覆蓋度與植被覆蓋度,由公式(1)、(2)可知,平均粒徑Mz值越大,土壤顆粒越細。Lan等[44]認為,細顆粒多的土壤更易吸收水分,從而宜于BSC和植被的生長。West[45]發現,BSC破損會造成土壤中細顆粒和有機質的損失而影響植被生長。何芳蘭等[20]研究發現,BSC發育初期到形成藻類結皮階段的過程中,0—1 cm層土壤細沙粒含量有效提高,而粗砂粒含量則降低。本研究中,細顆粒占比對BSC覆蓋度的正向影響主要通過有機質對BSC覆蓋度造成正向的間接影響。另外,粗顆粒占比雖然與BSC呈極顯著負相關關系,但其對BSC的直接、間接影響均為正向,這進一步驗證了Rong等[46]的研究結果,說明風沙土中黏粒和粉粒含量的提高均有利于BSC的拓殖和發展,但粗顆粒占比超過一定范圍后BSC將無法存活。
本研究結果發現pH值、鹽度與BSC的相關性不顯著。Li等[47]在騰格里沙漠東南緣的研究表明,流動沙丘固定后,隨著土壤pH值的增大,藍藻的物種多樣性呈上升趨勢。但SEM結果顯示,pH值對BSC覆蓋度總影響效果值為0.072,而鹽度對BSC覆蓋度有顯著的直接負向作用效應,即鹽度不利于BSC的生長發育。在野外采樣時同樣發現鹽堿地區幾乎沒有BSC存在,說明pH值在一定酸堿度范圍內增大時,會正向影響BSC覆蓋度,而當超過一定范圍時,BSC則無法生存,由此推斷BSC可作為土壤鹽漬化監測的科學依據。
此外,對BSC覆蓋度與植被覆蓋度、土壤有機質含量、土壤平均粒徑、土壤細顆粒占比、土壤粗顆粒占比及土壤鹽度間進行線性擬合發現(圖6),相關性顯著單變量間線性擬合均達顯著水平,但擬合存在區間差異性,R2均較小,散點圖趨勢不規律,進一步表示BSC覆蓋度受綜合因素影響,無法用單一變量進行說明。李新榮等[9]也認為,高等植物、土壤與BSC形成和發展之間的相互作用很復雜,且BSC所處不同演替階段時,其影響因子由于研究尺度不同而各異。認為,利用結構方程模型分析之后,下一步研究可考慮利用機器學習中的關聯規則算法等其他強調綜合分析的方法對BSC覆蓋度與土壤性質的多級強關聯規則進行挖掘。
綜上所述,在毛烏素沙地,BSC覆蓋度對植被覆蓋度有較大的正向影響;植被覆蓋度對BSC覆蓋度有直接負向影響和間接正向影響。土壤平均粒徑和細顆粒占比均可正向影響BSC的覆蓋度。鹽度對BSC覆蓋度有顯著的負向直接影響,但pH值對BSC覆蓋度有極小的正向影響。此外,BSC覆蓋度受各環境因子綜合影響,無法用單一變量說明。本研究的不足之處在于,未將表層土的土壤含水量、溫度及降水量考慮進模型內,這也將是未來研究的主要內容。本研究可在脆弱生態系統保護與修復過程中為決策者提供重要的理論基礎及機理解釋。