開花期漬水對土壤不同形態氮素含量及小麥氮素積累運轉和產量的影響

李霞，李赟，李慕嶸，尹立俊，王小燕，漆棟良

（長江大學農學院/濕地生態與農業利用教育部工程研究中心/澇漬災害與濕地農業湖北省重點實驗室，湖北荊州 434025）

0 引言

【研究意義】江漢平原為湖北省小麥主產區之一，小麥生育中后期降水較集中，極易形成漬害，影響小麥產量形成（王小燕等，2013）。氮素作為小麥生長所必需的大量元素之一，在小麥生長和產量形成中發揮重要作用（巨曉棠和張福鎖，2003）。土壤氮素的有效性受土壤結構和土壤水分等因素影響，且氮素有效性很大程度上影響著作物對氮素的吸收及產量的形成（李俊杰等，2021）。因此，深入研究江漢平原區域漬水脅迫下土壤不同形態氮素變化規律、尤其是硝態氮等的變化規律及其與小麥植株氮素和產量的關系，對緩解開花期小麥漬害及實現小麥高效穩產具有重要意義。【前人研究進展】漬水對小麥產量形成的影響因其發生時期不同而不同，在小麥孕穗期和開花期發生漬害，小麥受漬害影響最嚴重（姜東等，2004；范雪梅等，2006；李凱等，2012；

Araki et al.，2012；de San Celedonio et al.，2014）。孕穗期和開花期漬害導致小麥根系活力下降、氣孔關閉、光合受阻、植株早衰，干物質和氮素的分配及再分配能力下降，灌漿不充分，并最終導致籽粒產量顯著下降（蔡永萍等，2000；譚維娜等，2007；丁錦峰等，2017；Wei and Wang，2019；馬尚宇等，2021）。土壤中氮素形態不同，其含量變化受漬水的影響也不同，研究表明漬水處理導致土壤全氮出現一定程度的增加，堿解氮含量降低，幅度與漬水時長相關（徐姍，2012；李磊等，2013）；漬水條件下土壤處于缺氧環境，土壤中的氨氧化細菌群落豐度和結構下降，使硝化作用減弱而反硝化作用增強，導致土壤中硝態氮含量降低和銨態氮增加（Nguyen et al.，2018）。前人已有研究表明，土壤氮素與作物生長及產量形成密切相關，土壤氮素對產量的貢獻率達50%以上（孫昭安等，2020）。苗艷芳等（2014）研究指出，0～100 cm深度的硝態氮累積量與小麥產量形成呈顯著正相關，其累積量可解釋小麥籽粒產量87%和生物產量80%的變異；朱琳等（2021）研究表明玉米氮素吸收與根際土壤硝態氮和銨態氮含量均呈正相關。馬獻發等（2021）的研究結果則表明旱地土壤0～10 cm土層土壤硝態氮含量與小麥產量呈負相關。此外，李磊等（2013）研究了漬水條件下土壤不同形態氮素的有效性及與產量的關系，結果表明棉花植株生物量與土壤堿解氮含量之間存在極顯著正相關，且漬水主要通過降低土壤氮素有效性，導致作物氮素吸收量下降，進而降低作物產量。【本研究切入點】目前圍繞漬水對小麥產量的影響及漬水條件下小麥生長和氮素積累運轉的研究已較多，但尚未見關于漬水后麥田土壤氮素變化規律及其與小麥生長關系的研究報道。【擬解決的關鍵問題】在前人研究基礎上，以襄麥55和鄭麥9023為試驗材料，探討開花期漬水7 d對土壤不同形態氮素含量的影響及其與小麥植株氮素積累運轉和產量的關系，以期為江漢平原小麥抗澇漬栽培體系的建立提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2020—2021年在湖北省荊州市長江大學校內教學實習農場進行。試驗田表層（0～20 cm）土壤為黏質土，土壤養分狀況：有機質10.5 g/kg、速效氮80.31 mg/kg、速效磷45.37 mg/kg、速效鉀80.26 mg/kg。供試小麥品種為襄麥55和鄭麥9023，試驗材料來自于上一年度在本地區種植收獲的小麥種子。

1.2 試驗方法

試驗采用大田種植，裂區設計，水分處理為主區，品種為副區。漬水處理（WL）于小麥開花期連續漬水7 d，以不漬水處理為對照（CK），每處理設3個重復。小區面積12 m（2 m×6 m），密度225萬株/ha，行間距25 cm。漬水前一周填埋防水擋板，擋板為聚氯乙烯材質。于大田小麥50%左右開花時開始進行連續漬水7 d處理，漬水高度為超過地面2 cm；不漬水處理在自然條件下正常生長。處理結束后拆防水板、排水，后續在自然條件下生長。播前底施純N 90 kg/ha、PO105 kg/ha和KO 105 kg/ha，拔節期追施N 90 kg/ha。氮肥為尿素（含N 46%），磷肥為過磷酸鈣（含PO12%），鉀肥為硫酸鉀（含KO 60%）。其他管理同一般大田栽培。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 土壤質量含水率測定每小區按“S”形五點取樣，用土鉆分別鉆取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土樣，置于冰箱保存。取樣時間為漬水處理后0、4、7、14和21 d及成熟期。采用烘干法測定，稱取5～10 g樣品，放入已知重量的鋁盒中，在分析天平上稱重，放在烘箱105～110℃下烘干8 h取出，冷卻至室溫稱重，計算土壤質量含水率。

1.3.2 土壤氮素含量測定每小區按“S”形五點取樣，用土鉆分別鉆取0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土樣，置于冰箱保存。取樣時間為漬水后0、4、7、14和21 d及成熟期。土壤硝態氮和銨態氮含量采用氯化鉀浸提—紫外分光光度法測定，全氮含量采用凱氏定氮法測定，堿解氮含量采用堿解擴散法測定。

1.3.3 小麥地上部氮素積累量測定于開花期和成熟期每處理取15株小麥，按旗葉、其余葉、莖稈、穗進行分樣，置于烘箱中105℃殺青30 min，65℃烘干至恒重，測其干物質重后用磨樣機粉碎，采用半微量凱氏定氮法測定樣品全氮含量，計算氮素積累量。

1.3.4 產量及其構成因素測定于小麥成熟期選取具有代表性的1 m面積調查有效穗數，重復3次，并隨機選取15穗調查穗粒數，選取2 m收獲，測產，重復3次。自然風干后，測定各處理千粒重。

1.4 相關指標計算方法

1.5 統計分析

采用Excel 2016和DPS 7.0對試驗數據進行分析和顯著性差異檢驗，Canoco 5.0進行冗余分析。

2 結果與分析

2.1 開花期漬水對0～60 cm土層土壤質量含水率的影響

如表1所示，WL處理前，各土層質量含水率基本維持在24.82%～27.43%。WL處理第4 d（漬水后4 d）土壤質量含水率達43.23%～45.08%；WL處理第7 d（漬水后7 d）土壤質量含水率達44.83%～46.68%；當WL處理結束（漬水后7 d）后，漬水后14 d土壤質量含水率介于31.83%～33.52%，略高于CK；漬水后21 d土壤質量含水率介于29.71%～31.01%；成熟期土壤質量含水率維持在29.14%～30.85%，基本與CK一致。

2.2 開花期漬水對0～60 cm土層土壤不同形態氮素含量的影響

2.2.1 土壤硝態氮含量如圖1所示，與CK相比，WL處理對各土層硝態氮含量有明顯下調作用，當漬水處理撤除后，各土層硝態氮含量基本“復原”，其中0～20 cm土層變化幅度最大。漬水對0～20 cm土層硝態氮含量的影響主要發生在漬水后0～7 d，土壤硝態氮含量在漬水后0～7 d呈不斷下降趨勢，下降幅度達65.7%～81.2%；漬水后7 d撤水，土壤硝態氮含量在漬水后7～14 d急劇反彈，甚至恢復至與CK持平狀態，出現峰值，達19.34～22.90 mg/kg；漬水后14 d至成熟期土壤硝態氮含量緩慢下降，與CK變化趨勢基本一致，2個品種表現一致。20～40 cm和40～60 cm土層，WL處理的土壤硝態氮含量在漬水后0～7 d呈不斷下降趨勢，漬水后7～14 d急劇上升，漬水后第14 d出現最大值，含量分別達16.84～19.93 mg/kg和14.35～16.44 mg/kg，漬水后14 d至成熟期逐漸下降，與CK變化趨勢基本一致，但變化幅度不及0～20 cm土層，2個品種表現一致。

表1 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤質量含水率的變化Table 1 Change of soil mass moisture content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.2.2 土壤銨態氮含量 如圖2所示，與土壤硝態氮相比，土壤銨態氮含量水平較低。開花期漬水對土壤銨態氮含量的影響主要在土壤漬水到撤水恢復生長時期（漬水后0～14 d），且與土層深度相關，其中受影響最大的是0～20 cm土層。漬水對0～20 cm土層銨態氮含量的影響主要發生在漬水后0～14 d，土壤銨態氮含量在漬水后0～4 d和4～7 d呈先下降后上升的變化趨勢，與CK變化趨勢迥異，漬水后4 d的土壤銨態氮含量與CK相比下降42.1%～43.5%，漬水后7 d的土壤銨態氮含量與CK相比卻上升48.7%～54.8%；漬水后7～14 d，WL處理的土壤銨態氮含量呈持續下降趨勢；漬水后14 d至成熟期，WL和CK處理的土壤銨態氮含量均呈先下降后上升的變化趨勢，其中WL處理的銨態氮含量略高于CK，2個品種表現一致。WL處理對20～40 cm和40～60 cm土層硝態氮含量的影響幅度較小，漬水后0～14 d，WL處理下土壤銨態氮含量呈逐漸下降趨勢，與CK變化一致；漬水后14 d至成熟期土壤銨態氮含量呈緩慢上升趨勢，且略高于CK，2個品種變化一致。

2.2.3 土壤堿解氮含量如圖3所示，CK的土壤堿解氮變化幅度較小，自開花期至成熟期，0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤堿解氮含量分別維持在177.82～221.91 mg/kg、94.56～142.51 mg/kg和47.51～83.58 mg/kg。

漬水對0～20 cm土層堿解氮含量的影響主要發生在漬水后0～7 d，土壤堿解氮含量在漬水后0～4 d和4～7 d依次呈先上升后下降的變化趨勢，最大值出現在漬水后4 d，含量達237.82～242.45 mg/kg，在漬水后7 d至成熟期土壤堿解氮含量緩慢上升，與CK變化趨于一致，2個品種表現一致。20～40 cm土層中，WL處理下的土壤堿解氮含量在漬水后0～7 d、7 d至成熟期呈先下降后上升的變化趨勢，最大值出現漬水后0 d，含量達134.92～144.30 mg/kg，而CK在漬水后0～4 d、4 d至成熟期呈先上升后下降的變化趨勢。WL處理對40～60 cm土層土壤堿解氮含量的影響不大，在漬水后0～7 d、7 d至成熟期均先下降后上升，最大值出現在漬水后7 d，含量達83.94～90.59 mg/kg，與CK變化趨勢一致。

2.2.4 土壤全氮含量如圖4所示，漬水對0～60 cm土壤全氮含量變化的影響較小。0～20 cm土層中，WL處理下土壤全氮含量在漬水后0～7 d、7～21 d及21 d至成熟期呈先上升后下降再上升的變化趨勢，最大值出現在漬水后7 d，含量達2.79～2.82 g/kg，較WL處理前上升27.4%～34.9%，而CK的全氮含量在漬水后4～14 d呈下降趨勢，2個品種表現一致。20～40 cm土層中，WL處理的土壤全氮含量在漬水后0～4 d、4～7 d及7 d至成熟期呈先下降后上升再下降的趨勢，最大值出現在漬水后7 d，含量達2.18～2.66 g/kg，較WL處理前上升26.0%～52.8%。40～60 cm土層中WL處理和CK的土壤全氮含量變化趨勢基本一致，WL處理的全氮含量最大值出現在漬水后7 d，達1.85～2.38 g/kg，較WL處理前上升44.5%～67.7%。

圖1 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤硝態氮含量變化Fig.1 Change of soil nitrate nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

圖2 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤銨態氮含量變化Fig.2 Change of soil ammonium nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.3 開花期漬水對不同品種小麥氮素積累和運轉的影響

由表2可知，開花期漬水顯著降低了2個品種花后氮素積累量、成熟期營養器官氮素積累量及籽粒氮素積累量（＜0.05，下同），但對營養器官氮素運轉量影響不顯著（＞0.05）。其中，襄麥55的花后氮素積累量、成熟期營養器官氮素積累量和籽粒氮素積累量分別下降50.21%、20.90%、21.13%，鄭麥9023的分別下降60.03%、12.08%、20.91%。漬水導致成熟期營養器官氮素積累量、花后氮素積累量下降，被動提高花前氮素貢獻率，WL處理下襄麥55和鄭麥9023的營養器官花前氮素貢獻率較CK分別提高14.8%和16.2%，花后氮素貢獻率分別降低14.8%和16.2%，差異達顯著水平。以上結果表明，開花期漬水對小麥氮素積累運轉的影響主要是降低花后氮素積累量，導致花后氮素對成熟期籽粒氮素需求供應不足，降低幅度因品種而異。

圖3 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤堿解氮含量變化Fig.3 Change of soil alkali-hydrolyzed nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

圖4 開花期漬水條件下0～60 cm土層土壤全氮含量變化Fig.4 Change of soil total nitrogen content in 0-60 cm soil layer under waterlogging at anthesis stage

2.4 開花期漬水對小麥產量及產量構成因素的影響

由表3可知，開花期漬水對襄麥55、鄭麥9023的籽粒產量和千粒重均造成顯著影響，對襄麥55的穗粒數也影響顯著。就各產量構成因素的降低幅度來看，與CK相比，襄麥55的籽粒產量、千粒重、穗數和穗粒數分別下降25.24%、7.55%、2.93%和19.57%；鄭麥9023的籽粒產量、千粒重、穗數和穗粒數分別下降34.81%、13.50%、1.91%和3.13%。綜上，造成襄麥55產量下降極大可能是與其千粒重和單莖穗粒數的下降有關，而造成鄭麥9023產量下降的原因與其千粒重下降有關。以上結果表明，開花期漬水極易造成小麥產量大幅下降，襄麥55的產量下降幅度小于鄭麥9023，產量構成因素的降低存在品種間差異。

表2 開花期漬水條件下不同品種小麥氮素積累和運轉量Table 2 Nitrogen accumulation and translocation of different wheat varieties under waterlogging conditions at anthesis stage

表3 開花期漬水對不同品種小麥產量及產量結構的影響Table 3 Effects of waterlogging at anthesis stage on yield and yield structure of different wheat cultivars

2.5 漬水條件下土壤各形態氮素與小麥植株氮素、產量之間的相關分析

以開花期漬水7 d結束后不同土層的土壤硝態氮、銨態氮、堿解氮及總氮含量分別與小麥籽粒產量、成熟期植株氮素積累量及花前氮素轉運量進行冗余分析，結果如圖5所示，第1、第2排序軸能較好反映不同土層土壤各形態氮素含量與小麥植株氮素及產量的相關性，其中第1排序軸對數據方差變化的解釋率為79.63%～89.71%，第2排序軸解釋率為5.24%～7.26%。

由圖5可看出，0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土層土壤硝態氮含量均與小麥籽粒產量、成熟期植株氮素積累量呈正相關，與營養器官花前氮素轉運量呈負相關；土壤銨態氮、總氮含量均與小麥籽粒產量、成熟期植株氮素積累量呈負相關，與營養器官花前氮素轉運量呈正相關。土壤堿解氮含量與小麥籽粒產量、成熟期植株氮素積累量及營養器官花前氮素轉運量的關系存在土層間差異，0～20 cm土層土壤銨態氮與小麥籽粒產量、成熟期植株氮素積累量呈負相關，與營養器官花前氮素轉運量呈正相關；而20～40 cm和40～60 cm土層土壤堿解氮含量與小麥籽粒產量、成熟期植株氮素積累量呈正相關，與營養器官花前氮素轉運量呈負相關。

3 討論

3.1 開花期漬水對土壤不同形態氮素含量動態變化的影響

圖5 漬水條件下0～60 cm土層土壤各形態氮素與小麥植株氮素及產量的冗余分析Fig.5 Redundancy analysis of nitrogen of different forms in soil in 0-60 cm soil layer with nitrogen and yield of wheat plant under waterlogging condition

土壤中氮素的有效性很大程度上影響著作物對氮的吸收（李俊杰等，2021）。土壤全氮可反映出氮素的貯備狀況，土壤堿解氮則可反映土壤氮素的供應強度和供應容量，是土壤中能被作物根系直接吸收利用的氮素形態，其含量與作物產量及氮素利用情況密切相關（肖榮英等，2019）。關于漬水前后土壤全氮和堿解氮含量的差異前人已開展了相關研究，徐珊（2012）研究表明玉米六葉期持續性淹水5 d以上顯著影響土壤氮素在根際、根外的分布，根外土壤全氮含量顯著下降；李磊等（2013）研究表明漬水處理導致土壤全氮出現一定程度的累積，而堿解氮含量出現明顯降低；張星（2017）研究指出淹水脅迫導致土壤堿解氮含量顯著下降，且降低幅度隨著淹水時間延長而增大。本研究中，通過分析開花期漬水7 d前后至成熟期的土壤氮素變化，發現漬水結束時0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤全氮含量較漬水前有所上升，堿解氮含量下降，0～20 cm土層較20～40 cm和40～60 cm變化幅度更大，與前人研究結果較一致。除此之外，本研究還發現撤水后0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤全氮含量隨小麥生育期的推進而逐漸降低，其原因可能是全氮作為氮素貯備庫，在小麥恢復生長過程中持續被分解供其后續生長吸收利用而逐漸降低（肖榮英等，2019）；而堿解氮含量有所恢復，一方面可能與土壤中與堿解氮轉換相關的微生物群落活動恢復有關（Yang et al.，2005），也有可能與土壤相關酶活性的提高有關（邊雪廉等，2016）。

土壤中的氮主要以有機氮形態存在，通過微生物作用礦化為無機態的硝態氮和銨態氮（劉少文等，2019）。硝態氮和銨態氮作為可直接被作物吸收利用的氮，是作物重要的氮素來源，其含量變化會影響作物離子吸收、生長及產量形成（陳志明等，2020）。當遇降雨或灌溉等增加土體水分含量的情況時，土壤中的硝態氮則會隨水下滲，土壤表層硝態氮含量明顯降低，深層含量顯著升高，超過一定程度將發生硝態氮的淋洗損失，甚至引起地下水硝態氮含量超標等環境問題（楊夢嬌，2013）。在一定土壤水分含量范圍內，土壤硝化速率隨水分含量增加而增強，但當土壤水分的增加使氧的供應受到限制時，土壤硝化速率開始下降，導致硝態氮含量降低（李磊等，2013）。在漬水過程中，土壤處于缺氧環境，氨氧化細菌群落豐度和結構下降，土壤硝化作用減弱而反硝化作用增強，導致土壤中硝態氮含量降低和銨態氮含量增加（Nguyen et al.，2018）。本研究中，漬水結束時0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm土壤硝態氮含量較漬水前均降低，0～20 cm土壤銨態氮含量增加，與前人研究結果一致，而20～40 cm和40～60 cm土壤銨態氮含量變化不大，其原因可能是因為銨根離子易被土壤顆粒吸附，多滯留在土壤剖面的上層（刁興才，2006）。除此之外，本研究還發現撤水一周后土壤硝態氮和銨態氮的含量基本“復原”，其原因可能是土壤在濕—干過程中，其通氣性和氧氣含量得到提高，進而提高部分土壤中與氮素變化相關的酶活性，使氨氧化細菌物種多樣性增加，反硝化細菌物種多樣性降低，使土壤硝化作用增強而反硝化作用減弱，導致土壤中硝態氮含量增加而銨態氮含量降低（李婷婷，2020）。這也暗示漬水對硝態氮和銨態氮的影響主要發生在漬水后較短期的過程內，在漬水撤除后，只要保持作物旺盛的根系活力，漬水對植株的影響并不大。

3.2 開花期漬水對小麥植株氮素積累及產量的影響

漬水是長江中下游麥區冬小麥生育中后期主要的氣象災害因子，隨著全球氣候變化，其發生程度及頻率均逐漸增加，嚴重影響小麥產量（劉楊等，2016）。漬水對小麥產量及其構成因素的影響存在差異，開花期前后漬水使冬小麥減產嚴重（姜東等，2004；譚維娜等，2007；李凱等，2012；Araki et al.，2012；丁錦峰等，2017）。Araki等（2012）研究認為，花后漬水造成產量下降的主要原因是千粒重的降低。譚維娜等（2007）研究表明花后漬水下小麥不僅造成千粒重與產量顯著下降，且下降幅度存在品種間差異。范雪梅等（2006）也有研究表明，在開花后遭遇漬害脅迫會顯著降低小麥的千粒重、穗粒數和籽粒產量。吳進東等（2012）研究認為，花后漬水對小麥成穗數影響不顯著，但降低穗粒數、千粒重和產量。本研究通過對比開花期連續漬水7 d對襄麥55和鄭麥9023的影響，發現漬水造成2個小麥品種產量下降均與其千粒重降低相關，且存在品種間差異，襄麥55的產量及千粒重的下降幅度明顯大于鄭麥9023。

開花期漬水除對小麥產量造成嚴重影響外，也顯著影響小麥花前、花后氮素的積累和運轉。姜東等（2004）、謝祝捷等（2004）研究表明，花后漬水會降低小麥花前貯藏氮素再轉運和花后同化氮素輸入籽粒量。譚維娜（2008）研究表明花后漬水顯著降低小麥氮素積累和轉運，引起籽粒氮素積累量下降，進一步降低產量。丁錦峰等（2017）研究認為，花后漬水顯著降低花后地上部氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率。本研究發現，開花期漬水顯著降低襄麥55和鄭麥9023的成熟期營養器官氮素積累量、籽粒氮素積累量、花后氮素積累量及其對籽粒氮素的貢獻率，與前人研究結果基本一致，且降低幅度存在品種間差異，襄麥55的花后氮素積累量下降幅度低于鄭麥9023，而成熟期營養器官氮素積累量、籽粒氮素積累量的下降幅度高于鄭麥9023。

土壤中硝態氮是旱生作物的主要氮源（刁興才，2006），漬水對小麥產量形成的影響除與植株氮素積累運轉相關，也與土壤硝態氮的變化有關（李磊等，2013）。苗艷芳等（2014）研究表明，0～100 cm深度累積的硝態氮與小麥產量形成呈顯著正相關，其累積量可解釋小麥籽粒產量87%和生物產量80%的變異。馬獻發等（2021）研究表明0～10 cm土壤堿解氮和銨態氮含量與春小麥產量呈正相關，土壤硝態氮含量與小麥產量呈負相關。本研究中，開花期漬水結束后0～20 cm、20～40 cm和40～60 cm的土壤硝態氮和堿解氮含量與小麥產量和成熟期植株氮素積累量總體上呈正相關，而銨態氮和全氮含量呈負相關，與前人結果存在差異，其原因可能是本研究中的相關分析是以漬水結束時的土壤氮素含量變化為基礎，與前人研究中的土壤水分狀態有所不同。

4 結論

開花期漬水顯著降低襄麥55和鄭麥9023的花后氮素積累量，并導致成熟期營養器官氮素積累量和籽粒氮素積累量均顯著下降，進一步降低籽粒產量，襄麥55的下降幅度小于鄭麥9023。開花期漬水對土壤各形態氮素的影響主要在0～20 cm土層，以硝態氮和銨態氮含量變化對漬水的響應最敏感，其中硝態氮含量與成熟期植株氮素積累和籽粒產量呈正相關，與營養器官花前氮素轉運量呈負相關；而銨態氮與成熟期植株氮素積累和籽粒產量呈負相關，與營養器官花前氮素轉運量呈正相關。