青島近岸海域浮游動物群落結構特征

張 亮, 王俊健, 王 嵐, 張海舟, 張乃星, 蒲思潮

青島近岸海域浮游動物群落結構特征

張 亮1, 2, 王俊健3, 王 嵐1, 2, 張海舟1, 2, 張乃星1, 2, 蒲思潮1, 2

(1. 山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室, 山東 青島 266061; 2. 國家海洋局北海預報中心, 山東 青島 266061; 3. 北部灣大學海洋學院, 廣西 欽州 535011)

以2020年8—9月在青島近岸海域進行的浮游動物調查數據為基礎, 分析了該海域浮游動物的群落結構特征。調查海域共發現浮游動物成體29種, 浮游幼蟲14類, 其中淺水Ⅰ型網調查發現成體27種, 浮游幼蟲14類, 淺水Ⅱ型網發現成體24種, 浮游幼蟲12類; 淺水Ⅰ型網和淺水Ⅱ型網調查浮游動物平均豐度分別為128.4 ind./m3、1 010.9 ind./m3; 平均生物量(濕質量)為37.7 mg/m3、101.3 mg/m3; 平均多樣性指數為2.18、2.11; 平均豐富度指數為0.95、1.77; 平均均勻度指數為0.54、0.70; 淺水Ⅰ型網采集的浮游動物種類數量略多于淺水Ⅱ型網, 但淺水Ⅱ型網得出的豐度和生物量遠大于淺水Ⅰ型網。在群落多樣性評價指數方面, 兩種網具調查結果有一定的差異。

青島; 浮游動物; 群落結構; 多樣性; 優勢種

青島市位于山東半島南岸, 其近海及鄰近海域位于南黃海西北部。青島近岸分布有多個海灣, 如鰲山灣、膠州灣、靈山灣、瑯琊臺灣等, 是我國重要的漁業養殖和港口海域。隨著海洋經濟的迅速發展, 青島近海海域海洋環境面臨日益加大的壓力[1], 近海海洋水體環境容易受到人為擾動, 引起海洋生物群落變化, 進而影響海洋生態系統的結構與功能[2]。浮游動物是海洋生態系統中的次級生產力, 是海洋生物多樣性的重要組成[3], 浮游動物種類組成、群落動態變化對于整個海洋生態系統的結構和功能都有著十分重要的影響[4]。

目前, 對青島鄰近海域浮游動物群落特征的研究多集中于膠州灣[5-7]、嶗山灣[8], 針對整個青島近岸海域浮游動物的研究也有報道, 王曉等[1]利用2006年7月在青島近海海域的調查資料, 研究了青島近海浮游動物的種類組成、群落結構及多樣性; 王寧等[2]利用2015—2016年在青島近海海域采集的浮游動物樣品, 分析了浮游動物的種類組成、豐度、優勢種、生物多樣性以及季節變化; 寇建山[9]根據2006年8月、12月, 2007年4月、10月在青島南部近岸海域的浮游動物調查資料, 研究了該海域浮游動物的種類組成、豐度、生物量和優勢種, 分析了該海域浮游動物的群落結構, 并探討了浮游動物群落結構特征與環境因子的相關性。

浮游動物種類組成及數量變化能夠反應環境變化狀況, 可作為環境監測的生物性指標, 在海洋環境保護中有重要意義。為合理地開發利用海洋資源, 科學地保護海洋環境, 及時掌握近岸海域浮游動物最新的群落結構特征顯得尤為重要。為了解青島近岸海域浮游動物的群落結構特征, 本文以2020年8—9月調查數據為基礎, 分析青島海域浮游動物群落結構, 調查中同時使用淺水Ⅰ、Ⅱ型浮游生物網采集浮游動物, 淺水Ⅱ型浮游生物網網目較小, 避免了僅使用淺水Ⅰ浮游生物網采集導致大量小型浮游動物的遺漏, 同時使用淺水Ⅰ、Ⅱ型浮游生物網采集浮游動物能夠更全面和準確地研究浮游動物群落結構, 同時對比分析了淺水Ⅰ、Ⅱ型浮游生物網所采集浮游動物的差異。并將本次調查研究結果與以往調查資料進行對比, 為深入研究該海域浮游動物群落結構提供重要的基礎數據。

1 材料與方法

1.1 采樣與分析

于2020年8月20—22日、29日, 9月22日、28日在青島近岸海域調查采集浮游動物, 共布設8個采樣站位(圖1), 站位水深為6.0～35.0 m。浮游動物采用淺水Ⅰ型浮游生物網(網口面積為0.20 m2, 材質為CQ14篩絹)和淺水Ⅱ型浮游生物網(網口面積為0.08 m2, 材質為CB36篩絹)采集, 樣品自底(距離海底2 m)至表垂直拖網獲得。采集樣品用5%福爾馬林海水溶液固定, 帶回實驗室后按照《海洋監測規范》[10]浮游生物生態調查中的相關要求, 采用體視顯微鏡以個體計數法進行分析, 分析包括種類鑒定、計數, 并利用電子天平進行浮游動物濕重生物量的測定。本研究還同時對與浮游動物群落有重要影響的環境因子進行監測, 主要包括水深、水溫、鹽度和葉綠素等。

圖1 采樣站位

1.2 數據處理與分析

1.2.1 豐度、生物量和優勢度

豐度、生物量和優勢度按照以下公式進行計算:

式中,為某種類的豐度(ind./m3),為該站位浮游動物某種類的個數(ind.),為該站位濾水量(m3),為某種類的生物量(mg/m3),為該站位浮游動物某種類的質量(mg),為某種類的優勢度,n為第種浮游動物的個體數(ind.),為浮游動物的總個體數(ind.),f為第種浮游動物在調查站位中出現的頻率。當優勢度≥0.02時, 認定該物種為優勢種[11]。

1.2.2 生物多樣性

采用香農-韋弗(Shannon-Weaver)多樣性指數(′)[12]、Margalef種類豐富度指數()[13]和Pielou均勻度指數()[14]進行浮游動物群落生物多樣性分析, 公式如下:

1.2.3 浮游動物豐度、生物量及多樣性分布

采用ArcMap 10.4.1軟件對獲得的浮游動物豐度、生物量及多樣性的平面分布情況進行圖件繪制。

1.2.4 生物多樣性評價

陳清潮等[15]根據多樣性指數的大小將生物多樣性閾值(D=′×)分為5個等級,D<0.6, 為Ⅰ級(多樣性差), 0.6≤D≤1.5為Ⅱ級(多樣性一般), 1.6≤D≤2.5為Ⅲ級(多樣性較好), 2.6≤D≤3.5為Ⅳ級(多樣性豐富),D>3.5為Ⅴ級(多樣性非常豐富)。根據調查的結果, 依據陳清潮等[15]對群落豐富程度的分級對青島近岸近海域浮游動物的多樣性進行評價分析。

1.2.5 群落劃分

采用PRIMER 6.0中的CLUSTER模塊對浮游動物群落進行聚類分析, 并進行MDS標序分析。在進行群落結構分析時, 為減少機會種對群落結構的干擾, 先去掉總體中相對豐度小于1%的種, 但保留其中在任一站位相對豐度大于3%的種。原始的豐度數據經四次方根轉化和標準化后, 以Bray-Curtis相似性系數為基礎構建相似性矩陣, 然后使用等級聚類分析將樣品逐級連接成組, 通過樹枝圖來表示群落結構[16]。非度量MDS標序按照樣品間的非相似性等級順序將樣品排放在標序圖中, 通過壓力系數(stress)的范圍判斷分析結果的可用性: stress<0.01, 結果完全可信; 0.01

2 結果與分析

2.1 水文環境

2020年8—9月調查海域環境因子見表1。調查海域表層溫度為22.40～26.96 ℃, 平均為24.29 ℃; 底層溫度為21.64～26.83℃, 平均為23.25℃; 透明度為1.5～12.0 m, 平均為4.50 m; 表層溶解氧質量濃度為6.48～8.05 mg/L, 平均為7.09 mg/L; 底層溶解氧質量濃度為5.21～7.14 mg/L, 平均為6.42 mg/L; 表層鹽度為29.807～31.411, 平均為30.822; 底層鹽度為30.800～31.565, 平均為31.240; 表層葉綠素質量濃度為0.332～9.71 μg/L, 平均為3.45 μg/L; 底層葉綠素質量濃度為0.561～3.84 μg/L, 平均為1.98 μg/L。透明度和鹽度分布趨勢一致, 總體上呈近岸低, 遠岸高; 葉綠素質量濃度總體上呈近岸高, 遠岸低的趨勢; 調查海域南部水溫低于北部; 溶解氧無明顯分布規律。

表1 調查海域境因子

2.2 浮游動物種類組成

本次調查共發現浮游動物成體29種(見表2), 其中水螅水母類7種, 占總種數的24%; 管水母類和被囊類各2種, 分別占總種數的7%; 橈足類14種, 占總種數的48%; 櫛水母類、枝角類、端足類和毛顎類各1種, 分別占總種數的3%; 另外, 發現浮游幼蟲14類。

淺水Ⅰ型網采集到的浮游動物種類數略多于淺水Ⅱ型網, 淺水Ⅰ型網采集到成體27種、浮游幼蟲14類, 淺水Ⅱ型網采集到成體24種、浮游幼蟲12類, 淺水Ⅰ型網、淺水Ⅱ型網均采集到的浮游動物成體有22種, 浮游幼蟲有12類; 淺水Ⅰ型網、淺水Ⅱ型網采集到的浮游動物種類組成方面, 橈足類和浮游幼蟲在種類組成上占優勢, 其次為水螅水母類。

表2 浮游動物種類名錄表

注:“+”表示出現, 空白表示未出現。

2.3 優勢種

本次調查共出現浮游動物優勢種成體12種, 幼體4類(表3), 其中橈足類6種、枝角類1種、管水母類2種、毛顎類1種、被囊類2種, 橈足類在優勢種種類組成上占優勢。淺水Ⅰ型網采集到優勢種9種/類, 淺水Ⅱ型網采集到優勢種10種/類, 兩種不同網型采集到的優勢種有所不同, 均采集到的優勢種有強壯箭蟲、異體住囊蟲、多毛類幼體, 其中淺水Ⅰ型網采集到優勢種平均豐度明顯高于淺水Ⅱ型網。淺水Ⅰ型網采集到優勢種多為體型較大的浮游動物種類, 如五角水母、雙生水母等, 淺水Ⅱ型網采集到優勢種多為體型較小的浮游動物種類, 如小擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤、雙毛紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤等。

表3 浮游動物優勢種及其優勢度

注: 空白表示未出現。

2.4 生物量和豐度的平面分布

浮游動物平均生物量(濕質量)為69.5 mg/m3, 其中淺水Ⅰ型網平均生物量(濕質量)為37.7 mg/m3, 范圍是4.1～115.8 mg/m3, 最低生物量出現在A8號站, 最高出現在A1號站(圖2a); 淺水Ⅱ型網平均生物量(濕質量)為101.3 mg/m3, 范圍是19.2～ 365.6 mg/m3, 最低生物量出現在A8號站, 最高出現在A3號站(圖2b)。從平面分布看, 調查海域浮游動物生物量總體呈近岸高于外海, 北部高于南部的趨勢。

浮游動物豐度平均為569.7 ind./m3, 其中淺水Ⅰ型網平均豐度為128.4 ind./m3, 范圍是2.0～320.9 ind./m3, 最低豐度出現在A8號站, 最高出現在A1號站(圖3a); 淺水Ⅱ型網平均豐度為1 010.9 ind./m3, 范圍是15.0～ 3 556.3 ind./m3, 最低豐度出現在A6號站, 最高出現在A3號站(圖3b)。從平面分布看, 調查海域浮游動物豐度總體呈近岸高于外海, 北部高于南部的趨勢, 與生物量分布趨勢基本一致。

2.5 群落多樣性分布及評價

對利用淺水Ⅰ型網和淺水Ⅱ型網調查采集的浮游動物數據進行多樣性指數計算, 淺水Ⅰ型網調查采集的浮游動物多樣性指數(′)是2.00～3.75, 平均為2.87; 淺水Ⅱ型網是2.40～3.35, 平均為2.92, 平面分布情況見圖4。淺水Ⅰ型網調查浮游動物均勻度指數()是0.47～0.93, 平均為0.54; 淺水Ⅱ型網是0.60～0.92, 平均為0.70, 平面分布情況見圖5。淺水Ⅰ型網調查浮游動物豐富度指數()是1.34～3.04, 平均為2.18; 淺水Ⅱ型網是1.61～2.56, 平均為2.11, 平面分布情況見圖6。水平分布上淺水Ⅰ型網調查多樣性指數(′)近岸高于遠海, 淺水Ⅱ型網調查近岸低于遠海; 淺水Ⅰ型網和淺水Ⅱ型網調查均勻度指數()總體呈北部調查海域低于南部的分布趨勢; 淺水Ⅰ型網和淺水Ⅱ型網調查豐富度指數()總體呈北部調查海域高于南部的分布趨勢。淺水Ⅰ型網調查平均均勻度指數()、豐富度指數()略高于淺水Ⅱ型網調查, 多樣性指數(′)略低于淺水Ⅱ型網調查, 兩種網具調查結果在群落多樣性方面看有一定的差異。

圖2 浮游動物生物量平面分布圖(單位: mg/m3)

圖3 浮游動物豐度平面分布圖(單位: ind./m3)

圖4 浮游動物多樣性指數(H′)平面分布

圖5 浮游動物均勻度指數(J)平面分布

圖6 浮游動物豐富度指數(D)平面分布

依據陳清潮等[15]對生物群落豐富程度的分級, 淺水Ⅰ型網采集調查海域浮游動物多樣性閾值平均為2.2, 多樣性評價等級為Ⅲ級, 等級描述多樣性較好; 淺水Ⅱ型網采集調查海域浮游動物多樣性閾值平均為2.1, 多樣性評價等級為Ⅲ級, 等級描述多樣性較好; 但兩種網具采集浮游動物在各調查站位的多樣性等級評價結果上有一定的差異。各站位評價結果見表4。

2.6 群落劃分

根據各調查站位浮游動物種類組成進行CLUSTER聚類和MDS標序分析, 結果見圖7和圖8。各調查站位之間浮游動物群落相似性較低, 在14%的相似度上淺水Ⅰ型網采集的浮游動物可劃分為2個群落, 群落Ⅰ包含A1、A2、A3站位, 群落Ⅱ包含其余站位, MDS圖中壓力系數為0.03, 結果可信。在20%的相似度上淺水Ⅱ型網采集的浮游動物劃分為2個群落, 群落Ⅰ包含A6、A7、A8站位, 群落Ⅱ包含其余站位, MDS圖中壓力系數為0.05, 結果可信。根據聚類分析結果(見圖7), 淺水Ⅰ型、淺水Ⅱ型網采集浮游動物的調查站位均劃分為2個聚類群落, 但不同網具采集的浮游動物劃分的2個群落所包含的站位不完全一致, 結果有一定差異, 聚類結果區別在A4、A5站位的歸屬。

表4 調查海域浮游動物多樣性指數

圖7 浮游動物群落種類組成CLUSTER聚類結果

圖8 浮游動物群落種類組成MDS標序分析結果

3 討論

3.1 與歷史調查資料的比較

浮游動物種類數量和種類組成是生物群落的基本組成成分, 通過對比不同年度物種數的變化, 可以在一定程度上了解該海域浮游動物的群落變化趨勢。將本研究調查結果與青島近岸海域的歷史調查資料進行對比, 見表5。與2006年7月青島近海調查數據[1]相比, 青島近岸海域浮游動物種類數有所減少; 平均豐度和平均生物量有所降低; 多樣性指數所有升高。與2006年8月青島南部近岸調查數據[9]相比, 青島近岸海域浮游動物種類數有所減少; 平均豐度和多樣性指數有所升高; 平均生物量有所降低。與2016年9月青島近岸調查數據[2]相比, 青島近岸海域浮游動物種類數有所增加; 多樣性指數有所升高。造成這種差異的原因主要有以下幾個方面: (1) 采樣站位的布設位置和數量不同, 不同的采樣站位所在位置海域的環境水文和海水水質條件不同, 一般情況下, 采樣站位數量越多采集到浮游動物的種類數量越多。(2) 采樣網具不同, 淺水Ⅱ型浮游生物網衣孔徑為0.160 mm, WP2型浮游生物網衣孔徑為0.200 mm, 浮游生物大網和淺水Ⅰ型浮游生物網衣孔徑為0.505 mm, 淺水Ⅱ型浮游生物網和WP2型浮游生物網衣孔徑與浮游生物大網和淺水Ⅰ型浮游生物網相比, 網衣孔徑更小, 該型網能采集更多的小型浮游生物, 因此造成該網型采集的浮游動物豐度和生物量較高。(3) 調查季節的差異, 幾次調查的季節有所不同, 不同季節的調查結果有所不同。

3.2 H′與環境狀況分析

多樣性指數除了可以用來描述生物群落的多樣性特征, 還可以用于評價海洋環境質量、判定海洋環境受污染程度。一般分為以下幾個層次,′值小于1, 屬于重污染;′值為1～2, 屬于中等污染;′值為2～3, 屬于輕度污染;′值大于3, 屬于清潔[18]。淺水Ⅰ型網和淺水Ⅱ型網調查浮游動物平均′分別為2.87和2.92, 根據評判標準[18], 調查海域環境為輕度污染, 淺水Ⅰ型網調查結果除A2、A4、A5、A6、A8站多樣性指數為2～3, 屬于輕度污染, 其余調查站位均高于3, 屬于清潔。淺水Ⅱ型網調查結果除A3、A4、A5、A7、A8多樣性指數為2～3, 屬于輕度污染, 其余調查站位均高于3, 屬于清潔。淺水Ⅰ型網和淺水Ⅱ型網調查A4、A5、A8站多樣性指數(′)、豐富度指數()較低, 原因可能是A4、A5站位鄰近青島港, A8站鄰近董家口港區, 受港區航行船舶擾動的影響, 導致這幾個站位多樣性指數(′)、豐富度指數()偏低。

3.3 兩種網具調查結果的比較

本次調查利用淺水Ⅰ型網和淺水Ⅱ型網進行浮游動物的調查, 在采集到浮游動物種類數量方面, 從整個調查海域分析淺水Ⅰ型網采集的種類數量略多于淺水Ⅱ型網, 采樣效率基本一致, 從單個站位上看, 除A1、A7號站淺水Ⅰ型網采集的種類數量多于淺水Ⅱ型網外, 其余站位淺水Ⅰ型網采集的種類數量均少于淺水Ⅱ型網。在豐度和生物量方面, 無論是整個調查海域還是單個站位, 淺水Ⅱ型網的采集的浮游動物豐度和生物量均遠大于淺Ⅰ型網。通過對比分析數據后發現, 淺水Ⅱ型網不光在對小擬哲水蚤、雙毛紡錘水蚤、太平洋紡錘水蚤、擬長腹劍水蚤、近緣大眼劍水蚤、雙殼類幼蟲等小型浮游動物, 同樣對于強壯箭蟲等大型浮游動物, 在數量采集上淺水Ⅱ型網遠高于淺水Ⅰ型網。目前, 國內許多關于浮游動物的研究報道大都以淺水Ⅰ型浮游生物網的調查結果為主, 其結果分析偏重于大中型浮游動物的研究, 相對地, 小型浮游動物卻沒有受到足夠的重視[19]。隨著海洋生態系統的進一步深入研究, 小型浮游動物作為次級生產力的重要組成部分, 在海洋生態系統中也發揮同樣重要的作用[20]。因此, 要深入了解小型浮游動物在海洋環境中的分布規律, 應當重視淺水Ⅱ型浮游生物網采集結果。有研究者認為, 中小型浮游動物在海洋生態系統中具有不可替代的生態功能, 僅利用淺水Ⅰ型浮游生物網采集浮游動物, 其數據結果將導致小型浮游動物實際數量嚴重偏低[21], 本研究結果得到了同樣的結論。有研究結果表明, 由于人類開發活動等因素的影響, 許多海域水體中的浮游動物發生了一定的變化, 主要表現為, 大中型種類數量逐漸減少, 小型個體逐漸增多, 整個浮游動物群落朝向小型化發展趨勢[22]。在這種發展趨勢下, 如果僅采用淺水Ⅰ型浮游生物網進行浮游動物的采集, 研究結果必將低估該調查海域浮游動物中小型種類的數量, 造成該海域浮游動物豐度和生物量結果偏低。有研究表明, 在對大中型浮游動物采樣效率大致相等的前提下, 在描述小型浮游動物的分布狀況方面, 淺水Ⅱ型浮游生物網的數據更為準確[23]。

一般情況下, 浮游動物群落結構分析并不會因為所使用的網具不同而發生大的改變[24], 但本次研究結果表明不同網具采集的浮游動物聚類分析結果存在一定的差異, 淺水Ⅰ型網采集的浮游動物可劃分為群落Ⅰ(A1、A2、A3站位), 群落Ⅱ(A4、A5、A6、A7、A8站位), 淺水Ⅱ型網采集的浮游動物劃分為群落Ⅰ(A1、A2、A3、A4、A5站位), 群落Ⅱ(A6、A7、A8站位), 聚類結果區別在A4、A5站位的歸屬, 分析原因可能是淺水Ⅱ型網采集A4、A5站位與A1、A2、A3站位在浮游動物優勢種數量上相似性較高造成的。

因此, 在今后浮游動物調查中, 根據調查需要可同時利用2種浮游生物網具進行浮游動物的采集, 綜合考慮不同網具的浮游動物調查結果。同時利用2種網具進行調查, 有利于采集到更多種類, 從而獲得更加全面的調查結果。

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Zooplankton community in the sea near Qingdao

ZHANG Liang1, 2, WANG Jun-jian3, WANG Lan1, 2, ZHANG Hai-zhou1, 2, ZHANG Nai-xing1, 2, PU Si-chao1, 2

(1. Shandong Provincial Key Laboratory of Marine Ecology and Environment & Disaster Prevention and Mitigation, Qingdao 266061, China; 2. North China Sea Marine Forecasting Center of SOA, Qingdao 266061, China; 3. College of Oceanography, Beibu Gulf University, Qinzhou 535011, China)

Based on the investigation data of zooplankton in the sea near Qingdao for the months of August and September 2020, the community structure characteristics of zooplankton were analyzed. A total of 29 species and 14 taxa of zooplankton were found, including 27 species and 14 taxa in shallow water type I net and 24 species and 12 taxa in shallow water type IInet. The average abundance of zooplankton was 128.4 ind./m3in shallow water type I net and 1 010.9 ind./m3in shallow water type IInet. The average biomass (wet weight) was 37.7 mg/m3and 101.3 mg/m3in shallow water type I and type II nets, respectively. The average Shannon–Wiener index (′), Margalef’s species richness diversity (), and Pielou’s evenness index () were 2.18, 0.95, 0.54 in shallow water type I net, respectively, and 2.11, 1.77, 0.70 in shallow water type IInet, respectively. In the number of zooplankton species collected, the number of species collected by shallow water type I net was moderately higher than that by shallow water type II net, but in abundance and biomass, the survey results of shallow water type II net were much greater than that of shallow type I net. In the community diversity evaluation index, there was some variation between the two types of nets.

Qingdao; zooplankton; community structure; diversity; dominant species

Sep. 20, 2021

X834

A

1000-3096(2022)08-0088-13

10.11759/hykx20210920001

2021-09-20;

2022-05-21

國家重點研發計劃項目(2017YFC1404000、2016YFC1402103); 山東省海洋生態環境與防災減災重點實驗室開放基金項目(201902)

[National Key Research and Development Project, Nos. 2017YFC1404000, 2016YFC1402103; Open fund project of Shandong Provincial Key Laboratory of Marine Ecology and Environment & Disaster Prevention and Mitigation, No. 201902]

張亮(1982—), 男, 高級工程師, 主要從事海洋環境監測和評價研究, E-mail: 36302162@qq.com;通信作者:蒲思潮(1993—), 男, 助理工程師, 主要從事海洋環境監測和評價研究, E-mail: 1697631997@qq.com

(本文編輯: 趙衛紅)