成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)5種優(yōu)勢(shì)鳥(niǎo)類的食性及食源分析

白小甜，羅方梅，伍懿，羅鋒，羅概，何興成，冉江洪*

（1.四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610065；2.成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)股份有限公司，成都 610200）

鳥(niǎo)擊不僅威脅著人類的生命安全，還對(duì)全球航空業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失（Dolbeer.，2011）。大約75%的民用機(jī)場(chǎng)鳥(niǎo)擊發(fā)生在起飛和降落時(shí)距離地面≤152 m的區(qū)域（Dolbeer.，2021），這通常是機(jī)場(chǎng)附近的鳥(niǎo)類往返于棲息地與覓食地之間的主要活動(dòng)區(qū)域。如何減少這些區(qū)域?qū)B(niǎo)類的吸引力以降低鳥(niǎo)類活動(dòng)強(qiáng)度，其中重要內(nèi)容之一是找出機(jī)場(chǎng)及周邊對(duì)鳥(niǎo)類的引誘物（Kennedy & Otter，2015），這對(duì)機(jī)場(chǎng)的鳥(niǎo)擊防范具有重要意義。已有機(jī)場(chǎng)開(kāi)展了鳥(niǎo)類胃內(nèi)容物分析，并據(jù)此提出防控建議，如對(duì)美國(guó)肯尼迪機(jī)場(chǎng)常見(jiàn)鳥(niǎo)類笑鷗進(jìn)行胃內(nèi)容物分析，發(fā)現(xiàn)其主要取食鞘翅目Coleoptera昆蟲、甲殼類、魚類，建議控制機(jī)場(chǎng)內(nèi)的鞘翅目昆蟲（Buckley & Molly，1994）；對(duì)南非布隆方丹國(guó)際機(jī)場(chǎng)和金伯利國(guó)際機(jī)場(chǎng)常見(jiàn)鳥(niǎo)類黃爪隼的胃內(nèi)容物分析發(fā)現(xiàn)，直翅目Orthoptera、等翅目Isoptera昆蟲、蜘蛛、蜈蚣是其主要食物（Anderson.，1998）；對(duì)武漢天河機(jī)場(chǎng)鳥(niǎo)類胃內(nèi)容物研究發(fā)現(xiàn)，植食性鳥(niǎo)類主要取食機(jī)場(chǎng)內(nèi)草坪草種及附近農(nóng)作物，肉食性鳥(niǎo)類主要取食各種昆蟲，提出更換草坪草種、噴灑驅(qū)蟲農(nóng)藥、改造周圍環(huán)境等建議（王國(guó)秀等，2001）；對(duì)美國(guó)肯塔基州一個(gè)機(jī)場(chǎng)猛禽的胃內(nèi)容物分析發(fā)現(xiàn)，某些看似不會(huì)造成鳥(niǎo)擊的鳥(niǎo)類可能是猛禽的獵物，進(jìn)而提出機(jī)場(chǎng)需要對(duì)獸類、昆蟲、鳥(niǎo)類的種群數(shù)量進(jìn)行管理（Stucker&Dunlop，2002）；對(duì)美國(guó)肯尼迪機(jī)場(chǎng)主要鳥(niǎo)擊物種雙色樹(shù)燕的胃內(nèi)容物分析發(fā)現(xiàn)，其主要食物是楊梅，去除楊梅樹(shù)減少了75%鳥(niǎo)擊次數(shù)（Bernhardt.，2009）；運(yùn)用DNA測(cè)序技術(shù)識(shí)別了澳大利亞珀斯機(jī)場(chǎng)16種鳥(niǎo)類的食性組成，為機(jī)場(chǎng)鳥(niǎo)擊防范提供了針對(duì)性的建議（Coghlan.，2013）；對(duì)南京祿口國(guó)際機(jī)場(chǎng)常見(jiàn)鳥(niǎo)類胃內(nèi)容物分析，提出了治理野豌豆、定期割草等建議（劉進(jìn)偉等，2016）。由于跑道位置、景觀地形、農(nóng)業(yè)種植和鳥(niǎo)類群落的組合不同，每個(gè)機(jī)場(chǎng)都面臨著獨(dú)特的野生動(dòng)物管理挑戰(zhàn)，所以有必要對(duì)不同機(jī)場(chǎng)進(jìn)行本地化研究，以達(dá)到針對(duì)特定機(jī)場(chǎng)制定治理方案的需求（Soldatini.，2011）。

成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)位于中國(guó)中部候鳥(niǎo)遷徙區(qū)（張榮祖，2011），同時(shí)位于全球36個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一的中國(guó)西南山地（Zhang.，2021），具有極高的鳥(niǎo)擊潛在風(fēng)險(xiǎn)。目前關(guān)于鳥(niǎo)擊防控的研究報(bào)道僅有對(duì)機(jī)場(chǎng)鳥(niǎo)擊防治策略、鳥(niǎo)類群落及鳥(niǎo)擊風(fēng)險(xiǎn)的研究（付令等，2006；趙小英，2016；張瓊悅等，2019），還缺乏多角度、多層次的調(diào)查研究，沒(méi)有從鳥(niǎo)類食物源角度來(lái)開(kāi)展鳥(niǎo)擊防控的研究。2020年4月—2021年3月，通過(guò)對(duì)成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)掛網(wǎng)鳥(niǎo)類的調(diào)查和標(biāo)本收集，選取標(biāo)本數(shù)量最多的5種鳥(niǎo)類進(jìn)行食性分析，以期了解機(jī)場(chǎng)吸引這些優(yōu)勢(shì)鳥(niǎo)類的引誘物，為機(jī)場(chǎng)的鳥(niǎo)擊防控提供科學(xué)依據(jù)；也為使用食性分析指導(dǎo)機(jī)場(chǎng)野生動(dòng)物管理提供研究案例；同時(shí)豐富這5種鳥(niǎo)類的基礎(chǔ)生物學(xué)資料。

1 研究區(qū)域概況

成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)位于四川省成都市雙流區(qū)，距離成都市區(qū)約16 km，占地50×10m。是中國(guó)境內(nèi)第四大航空樞紐，2019年旅客吞吐量達(dá)到5 585.9萬(wàn)人次。機(jī)場(chǎng)坐落于四川盆地，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年均溫度16.2℃，年均降水量961 mm。機(jī)場(chǎng)內(nèi)主要由建設(shè)用地、水渠和草坪組成，機(jī)場(chǎng)外主要有居民區(qū)、樹(shù)林、農(nóng)田、草地和水域濕地5種土地覆蓋類型（張瓊悅等，2019）。

2 研究方法

2.1 鳥(niǎo)類樣品采集

2020年4月—2021年3月，調(diào)查記錄機(jī)場(chǎng)捕鳥(niǎo)網(wǎng)上鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量。將未死亡鳥(niǎo)類帶離機(jī)場(chǎng)放生，已死亡的鳥(niǎo)類帶回實(shí)驗(yàn)室解剖取胃、部分制作成標(biāo)本，保存于四川大學(xué)自然博物館。由于各月份的鳥(niǎo)類種類和數(shù)量存在差異，掛網(wǎng)鳥(niǎo)類樣本的保存時(shí)間也存在極大差異，收集次數(shù)設(shè)置為：2020年5—9月 每 月 收 集3次，2020年10月—2021年1月 每 月2次，2020年4月、2021年2—3月每月1次。根據(jù)成都市的氣候特征，將研究區(qū)域的四季劃分為：春季（3—5月）、夏季（6—8月）、秋季（9—11月）、冬季（12月至翌年2月）。

2.2 鳥(niǎo)類潛在食物調(diào)查

為了便于食物物種鑒定及機(jī)場(chǎng)內(nèi)食源的確定，對(duì)鳥(niǎo)類的潛在食物進(jìn)行了調(diào)查和標(biāo)本采集。

樣線法：在機(jī)場(chǎng)草坪內(nèi)布設(shè)樣線，記錄植物的種類、生長(zhǎng)狀況、位置等信息，如遇植物果實(shí)和不能識(shí)別的物種，則采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室。調(diào)查時(shí)間為2020年4—11月和2021年3月，每月1次。

燈誘法：選擇天氣晴朗的夜晚，在草坪內(nèi)安置波長(zhǎng)365 nm的黑光燈進(jìn)行燈誘。22∶00—04∶00每2 h取一次樣，用裝有乙醚的毒瓶采集標(biāo)本并帶回實(shí)驗(yàn)室分類鑒定。采集強(qiáng)度：2020年4—10月，每月1次。

網(wǎng)捕法：在草坪上隨機(jī)選取50 m×50 m的樣地，用捕蟲網(wǎng)以S形前進(jìn)，將采集到的鱗翅目昆蟲裝入三角袋，其他昆蟲裝入裝有乙醚的毒瓶中。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室觀察并制成標(biāo)本保存。采集強(qiáng)度：2020年4—11月，每月1次。

陷阱法：選取10塊草坪，每塊草坪布設(shè)5個(gè)陷阱杯，倒入50 mL濃度7%引誘液（40%甲醛溶液加入定量水及少量洗潔精、白砂糖），放入挖好的杯洞中，洞口大小與陷阱杯一致，且陷阱杯的高度持平或略低于洞口。采集強(qiáng)度：2020年4月—2021年3月，每月1次。

在飛行區(qū)及周邊區(qū)域隨機(jī)挖土采集土壤動(dòng)物，每次挖掘3個(gè)點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)大小為20 cm×20 cm，挖掘深度為10～20 cm，將挖取到的土壤樣品裝進(jìn)密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室篩出土壤中的生物并統(tǒng)計(jì)。采集強(qiáng)度：2020年4月—2021年3月，每月1次。

2.3 食性分析

胃內(nèi)容物分析：將樣品解剖取得的胃內(nèi)容物用清水散開(kāi)后，烘干至恒重（70℃，24 h），解剖鏡下直接觀察。物種鑒定主要參照《中國(guó)植物志》（中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，2004）和《普通昆蟲學(xué)》（彩萬(wàn)志等，2011）。無(wú)法鑒定的種子進(jìn)行ITS鑒定，與NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)（www.blast.ncbi.nlm.nih.gov）中的已知序列進(jìn)行比對(duì)，仍未鑒定的歸為其他。最后記錄各種食物的干重和出現(xiàn)頻次。

2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

采用頻率法和剩余物干重法統(tǒng)計(jì)鳥(niǎo)類食性（Duffy & Jackson，1986）。大部分鳥(niǎo)類胃中都有2種以上的食物種類，采用相對(duì)出現(xiàn)頻率來(lái)統(tǒng)計(jì)出現(xiàn)的各種食物類型：某種食物在胃中出現(xiàn)，計(jì)為1次出現(xiàn)頻次。食物出現(xiàn)頻次與總頻次的百分比作為食物的出現(xiàn)頻率。食物的剩余物干重由直接分離出的殘留物稱重獲得。

3 結(jié)果

共記錄2 770只掛網(wǎng)鳥(niǎo)類，其中，死亡2 665只，隸屬于15目40科110種，掛網(wǎng)數(shù)量超過(guò)1%的物種有17種（附表1）。其中，以喜地面活動(dòng)的珠頸斑鳩、田鷚，以及丘鷸、彩鷸、黑水雞3種水鳥(niǎo)的數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，占總數(shù)量的55%。解剖這5種鳥(niǎo)類的128個(gè)胃樣品。

3.1 5種鳥(niǎo)類的食性組成

珠頸斑鳩主要取食構(gòu)樹(shù)、葎草、商陸等植物的種子，出現(xiàn)頻率93.2%，剩余物干重占99.0%。彩鷸主要取食稻谷、四蕊樸、稗等植物的種子和螺類，植物出現(xiàn)頻率58.5%，剩余物干重占59.3%；螺類的出現(xiàn)頻率34.2%，剩余物干重占40.4%。黑水雞主要取食螺類和稗，動(dòng)物的出現(xiàn)頻率61.5%，剩余物干重占58.3%。丘鷸主要取食節(jié)肢動(dòng)物和稗，動(dòng)物出現(xiàn)頻率64.6%，剩余物干重占59.8%。田鷚主要取食節(jié)肢動(dòng)物，出現(xiàn)頻率92.31%，剩余物干重占83.45%（表1）。

表1 成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)5種優(yōu)勢(shì)鳥(niǎo)類的食物組成Table 1 Food composition for 5 dominant birds at Chengdu Shuangliu International Airport

3.2 5種鳥(niǎo)類的食源

在5種鳥(niǎo)類中，珠頸斑鳩和彩鷸是留鳥(niǎo)，黑水雞、丘鷸、田鷚是冬候鳥(niǎo)。根據(jù)食性分析和機(jī)場(chǎng)內(nèi)潛在食物調(diào)查結(jié)果：2種留鳥(niǎo)在機(jī)場(chǎng)內(nèi)的食源主要有稗、狗尾草、葎草等植物種子，螺類和節(jié)肢動(dòng)物；3種冬候鳥(niǎo)機(jī)場(chǎng)內(nèi)的主要食源有稗種子、螺類和節(jié)肢動(dòng)物。從季節(jié)看，節(jié)肢動(dòng)物和螺類都是鳥(niǎo)類的主要食源，不同鳥(niǎo)類在不同季節(jié)的食源存在一定程度的差異（表2）。

表2 成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)5種優(yōu)勢(shì)鳥(niǎo)類不同季節(jié)的食物組成Table 2 Food composition of 5 dominant birds in different seasons at Chengdu Shuangliu International Airport

4 討論與建議

本次調(diào)查選擇的5種常見(jiàn)鳥(niǎo)種中，珠頸斑鳩為嚴(yán)重危險(xiǎn)鳥(niǎo)種，黑水雞、彩鷸為鳥(niǎo)擊鳥(niǎo)種（張瓊悅等，2019），本研究豐富了這些鳥(niǎo)種的食性資料，確定了其在機(jī)場(chǎng)內(nèi)的主要食源，為針對(duì)性的防控提供了依據(jù)。本研究發(fā)現(xiàn)珠頸斑鳩除取食植物種子外，還取食少量螺類與節(jié)肢動(dòng)物，為偏植食性的雜食性鳥(niǎo)類，而已有研究結(jié)果表明，珠頸斑鳩主要取食各種植物種子（Bhattacharyya，1994；徐潔等，2018；Elsamol.，2019）。彩鷸主要取食禾本科Poaceae種子、水棲節(jié)肢動(dòng)物（Kobayashi，1954；Fujioka.，2010），但本研究發(fā)現(xiàn)彩鷸除取食禾本科種子外，還取食喬木（四蕊樸）種子，以及大量螺類和節(jié)肢動(dòng)物，為中性雜食性鳥(niǎo)類。丘鷸主要取食蚯蚓、節(jié)肢動(dòng)物、稻谷等（Hirons & Johnson，1987；Fujioka.，2010；Hoodless & Hirons，2010），本研究發(fā)現(xiàn)丘鷸還取食禾本科、構(gòu)樹(shù)種子，為中性雜食性鳥(niǎo)類。黑水雞主要取食螺類、水生植物、昆蟲（Haag.，1987；Desrochers.，2009；趙閃閃，2018；張國(guó)月等，2021），本研究中還取食禾本科種子，為中性雜食性鳥(niǎo)類。田鷚主要取食節(jié)肢動(dòng)物，包括鞘翅目、直翅目、膜翅目等（趙正階，2001），本研究中還取食少量植物，為偏蟲食性的雜食性鳥(niǎo)類。

鳥(niǎo)類是機(jī)會(huì)主義捕食者，主要取食機(jī)場(chǎng)及周邊豐富的食物，進(jìn)入機(jī)場(chǎng)是為了取食節(jié)肢動(dòng)物與植物種子（Abdul，1976）。如雙色樹(shù)燕在肯尼迪國(guó)際機(jī)場(chǎng)主要取食楊梅種子，與機(jī)場(chǎng)周邊分布豐富的楊梅樹(shù)相符（Bernhardt.，2009）。本研究中珠頸斑鳩主要取食構(gòu)樹(shù)、葎草種子，秋季還取食稻谷，與野外植物調(diào)查結(jié)果相符。在機(jī)場(chǎng)的特殊生境中，部分鳥(niǎo)類的食性也會(huì)發(fā)生變化，如池鷺在水域主要取食蝦、魚、甲殼類食物，在武漢天河國(guó)際機(jī)場(chǎng)主要捕食蝗蟲、蟋蟀等節(jié)肢動(dòng)物（王國(guó)秀，2001）。本研究中的彩鷸主要取食植物種子、螺類及節(jié)肢動(dòng)物，但在水域生境中主要取食水棲節(jié)肢動(dòng)物（Kobayashi，1954；Fujioka.，2010）。機(jī)場(chǎng)的鳥(niǎo)擊防控措施需根據(jù)季節(jié)進(jìn)行調(diào)整，部分鳥(niǎo)類的食物組成會(huì)隨季節(jié)發(fā)生變化。南非布隆方丹機(jī)場(chǎng)和金伯利機(jī)場(chǎng)的黃爪隼在繁殖期取食脊椎動(dòng)物，非繁殖期主要取食節(jié)肢動(dòng)物（Anderson.，1998）；本研究中的彩鷸在春季取食禾本科植物的種子，進(jìn)入繁殖季后還取食節(jié)肢動(dòng)物和螺類。

雙流機(jī)場(chǎng)常見(jiàn)鳥(niǎo)類的掛網(wǎng)數(shù)量為：秋季＞夏季＞春季＞冬季，與鳥(niǎo)擊發(fā)生頻率的季節(jié)規(guī)律相符（張瓊悅等，2019）。本調(diào)查在秋季也記錄到最多的掛網(wǎng)數(shù)量，一方面是由于夏季是鳥(niǎo)類繁殖的高峰期，秋季幼鳥(niǎo)出巢，數(shù)量達(dá)到最高；另一方面是禾本科植物夏秋季成熟結(jié)籽（中國(guó)植物志，2004），吸引植食性鳥(niǎo)類進(jìn)入機(jī)場(chǎng)。從食源看，5種鳥(niǎo)類都屬于食性狹窄物種，這為在食物層面進(jìn)行管理以減少鳥(niǎo)擊發(fā)生提供了可能性，這5種鳥(niǎo)在秋季基本都取食稗、螺類和節(jié)肢動(dòng)物，這3類食物是鳥(niǎo)類進(jìn)入機(jī)場(chǎng)活動(dòng)的主要食源。

建議：（1）使用拔除或者除草劑的方法，盡量減少或者去除機(jī)場(chǎng)內(nèi)的稗，特別是在鳥(niǎo)類繁殖季前期；（2）清理場(chǎng)內(nèi)水渠內(nèi)的螺類，或投放針對(duì)性強(qiáng)、但對(duì)環(huán)境污染較小的殺螺藥（姜禮燔等，2010）；填平機(jī)場(chǎng)草坪中的低洼處，及時(shí)清理或殺滅雨后草坪積水中的螺類；或?qū)C(jī)場(chǎng)進(jìn)行環(huán)境改造工程，挖除有螺卵的土地，覆蓋新土（Xie.，2017）；（3）采用植被改造、割草、除草，以及物理及化學(xué)防治措施，減少場(chǎng)內(nèi)的節(jié)肢動(dòng)物種類及種群數(shù)量。此外，禾本科植物被內(nèi)生菌感染后產(chǎn)生的生物堿對(duì)節(jié)肢動(dòng)物、獸類具有殺滅和阻食的功能（Finch，2015；Christopher，2016；Miller，2017），機(jī)場(chǎng)可以引進(jìn)一些內(nèi)生菌感染草種。

本研究胃內(nèi)容物分析除傳統(tǒng)的物種識(shí)別外，還采用了ITS分子分析，提升了對(duì)食物源的識(shí)別能力，但由于方法的限制，只有種子在鳥(niǎo)類胃中易被保留，而植物的葉、花、莖等組織易被消化（Swanson & Bartonek，1970），可能還有部分食物未被發(fā)現(xiàn)。在進(jìn)一步研究中可以考慮總DNA分析方法，提高食物源識(shí)別的精度。

感謝鄭志榮、林玉成、譚進(jìn)波老師在鳥(niǎo)類、昆蟲、植物鑒定方面的指導(dǎo)；感謝成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)王杰、楊啟、魯芯瑜及全體工作人員的積極配合與幫助；感謝實(shí)驗(yàn)室同門在野外調(diào)查中的協(xié)助。

附表1成都雙流國(guó)際機(jī)場(chǎng)掛網(wǎng)鳥(niǎo)類及數(shù)量Appendix 1 Birds and number of net hanging at Chengdu Shuangliu International Airport