不同林齡濕地松人工林土壤氮素形態及代謝酶活性變化

陳利全，陳少彬

(1.廣東省惠來縣生態公益林管理中心，廣東 惠來 515200;2.廣東省林業調查規劃院,廣東 廣州 510000)

1 引言

濕地松(Pinuselliottii)屬松科松屬速生常綠針葉樹種，原產于北美東南沿海、古巴、中美洲等地，喜生于海拔150～500 m的潮濕土壤。濕地松松脂和木材的收益率高，抗旱耐澇、耐瘠薄，目前在我國廣東、廣西、湖南、湖北、江西、浙江、江蘇、安徽、福建等地均有廣泛分布[1～3]。自20世紀60年代引種以來，經過多年的引種栽培，表明濕地松在低山丘陵向陽地帶，其長勢良好，早期生長快且速生期持續時間長，病蟲害極少，適合培育中大徑材[4～7]。

土壤是維持林木健康生長的基質，土壤肥力直接影響著林分質量[8]。林木生長周期長，目前中國大部分地區人工林地土壤均出現不同程度的土壤肥力退化現象。因此。進行林地土壤肥力評價對人工林科學施肥管理與林地資源的高效利用尤為重要[9,10]。氮素作為主要土壤肥力因子，在植物生長發育中起到核心關鍵調控作用[11]?；诖?，本研究以廣東惠來縣濕地松人工林為研究對象，通過對不同林齡濕地松人工林土壤氮素形態及相關代謝酶活性變化的分析，以期揭示氮素在濕地松人工林生長過程中的作用，為濕地松人工林高效培育提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 研究區概況

研究區位于廣東省惠來縣，地處北回歸線以南，地理位置116°16′48″E，23°3′39″N，氣候屬南亞熱帶季風氣候，雨量充沛，光照充足，高溫濕潤。年均溫21.8 ℃，極端高溫38.4 ℃，極端低溫2.1 ℃，年均日照率46%，太陽輻射強度126 kCal/cm2，年均降雨量1829 mm，海拔約235～270 m，坡度22～25°，坡向東南坡，坡位中坡，土壤為紅壤，土層厚度40～50 cm。

2.2 試驗方法

2.2.1 樣地設置

試驗林為1999～2015年用實生苗營造的濕地松人工純林，種子均來自同一種源，造林密度1667株/hm2，株行距為2 m×3 m。造林后前3年進行鏟草撫育和施肥管理。其中，基肥和追肥均使用復合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)，使用量為250 g/株(穴)。2021年選擇地理位置毗鄰且立地條件相似的6、11、16、22年生4種林齡試驗林作為研究對象，在每種林齡試驗林中設置20 m×30 m的樣地各3個。采用每木檢尺法，調查每個樣地平均樹高和胸徑。

2.2.2 樣品采集

在不同林齡濕地松人工林每個樣地內，按S形在每個樣地內設置5個土壤剖面，取0～30 cm層次土壤約1 kg，去除石礫、植物根系等雜物后，裝袋帶回實驗室。自然風干粉碎后過土壤篩，直接用于土壤氮素及相關酶活性測定。

2.2.3 指標測試

2.3 數據處理

數據采用EXCEL2007和SPSS19.0軟件進行單因素方差分析與線性相關分析，用LSD法進行不同林齡試驗林間多重比較(P<0.05)。

3 結果與分析

3.1 土壤氮素含量變化

從圖1可以看出，不同林齡濕地松人工林土壤氮素含量變化較大。其中，各林齡硝態氮含量大小表現為：16 a>22 a>11 a>6 a，銨態氮以22 a最高，而6 a、11 a和16 a相對較低。速效氮含量隨著林齡增加而逐漸增大，而硝態氮與銨態氮比則隨著林齡增加呈先上升后下降趨勢。這說明，在濕地松人工林長期經營中，土壤中總的速效氮含量雖僅出現一定程度的減少，但構成的兩種形態氮素含量比值發生了極大程度下降，究其原因：主要是由于銨態氮含量在22 a生林分土壤中急劇增加所致。

3.2 氮代謝酶活性變化

土壤蛋白酶和脲酶以氮或含氮物質為底物，參與氮的生理代謝，其活性高低與氮素含量成正相關關系[13]。土壤硝酸還原酶是將硝態氮還原為亞硝態氮，而亞硝酸還原酶將亞硝態氮進一步還原為銨態氮，兩者分別與硝態氮和銨態氮含量正相關[14]。由圖2可以看到，不同林齡林分土壤中蛋白酶、脲酶活性變化趨勢與速效氮一致，均表現為林齡越大活性越高。土壤硝酸還原酶活性變化與硝態氮一致，即：隨林齡增加先上升后下降，在16 a生時達到峰值，而土壤亞硝酸還原酶活性變化趨勢與銨態氮相似，在22 a生時急劇增加。酶活性是檢測生理代謝活動變化最可靠的指標。根據4種檢測酶作用機制及其變化規律，說明本試驗觀測到的氮素含量變化結果是科學合理的。

3.3 高徑生長與氮素形態相關性

為進一步驗證氮素對濕地松生長的影響，分析了不同林齡樹高、胸徑生長量與不同形態氮素相關性。根據線性相關分析結果，銨態氮與濕地松樹高、胸徑生長線性相關性不明顯，R2值僅為0.43～0.52，而硝態氮含量與濕地松樹高、胸徑生長量呈明顯的正相關線性關系，R2值達0.85～0.92(圖3)。這說明，土壤中硝態氮含量變化與濕地松生長密切相關。

4 結論與討論

氮素參與植物各種生理代謝過程，調控著植物生長發育[15]。本試驗研究結果表明，6～22 a生4種不同林齡濕地松人工林土壤氮素含量差異顯著。速效氮總量隨著林齡增加而增多，而在22 a生林分中土壤硝態氮總量降低、銨態氮總量急劇提升。銨態氮和硝態氮是植物最主要的兩種形態氮源[11]。從兩者生理代謝過程來看，銨態氮能被植物直接吸收然后與有機酸相結合形成有機氮參與到各種生命活動，而硝態氮一部分轉化為銨態氮，另一部分在被貯存在細胞中作為氮源儲備起來。因此，硝態氮過多不會導致植物出現毒害，但銨態氮過多則會產生銨毒現象，導致根系發育受到抑制，葉子發黃，生長減緩。在本試驗觀測中，16～22a生林分樹高、胸徑生長量均無顯著差異，分別為11.5～12.2 m和14.2～15.6 cm，這可能與22a生林分土壤中減少的硝態氮含量有關。相反地，在6～16a生林分土壤中銨態氮整體水平偏低，僅為0.5～1 mg/kg。這表明，為提升林分生長質量，在濕地松人工林培育早期可以多施銨態氮肥，而后期可補施一定的硝態氮肥。

注：圖中不同小寫字母表示不同林齡林分間顯著差異性(p<0.05)，下同

圖2 不同林齡濕地松人工林土壤氮代謝酶活性變化

圖3 濕地松高徑生長量與氮素形態相關性

從土壤中氮素及相關代謝酶反應過程看，在土壤硝酸還原酶作用下硝態氮被還原為亞硝態氮，而由于亞硝酸還原酶作用，被進一步還原成銨態氮，并釋放出一個OH-，整個過程是一個堿化的過程。在林業生產中，常施用硝態氮為主要氮源的復合肥進行基肥和追肥的施用[16]。從濕地松生長習性來看，酸性土壤更適合濕地松。在22 a生林分土壤中檢測到劇增的銨態氮(高達11 mg/kg)，與16 a生林分相比，銨態氮含量增加了1000%。然而，兩種林分高徑生長量并無明顯差異，這說明供試林地16～22 a生濕地松林分生長緩慢的原因，可能是由于土壤中顯著增加的銨態氮導致土壤酸性程度降低，濕地松生長發育受到抑制所致[17]。濕地松為強陽性樹種，可通過林下套種其他樹種，如：紅錐等耐蔭、枯落物量大，且氮歸還量高，土壤性狀改良效果好，進行土壤理化性質改良，從而促進濕地松生長質量，實現中大徑材高效培育。

植物生長所需氮源補充通常有兩種方式，一是通過施用化肥，二是通過枯落物分解進行養分歸還。兩種氮的代謝循環過程是完全不同的。前者，是在土壤酶作用下依次從硝態氮→亞硝態氮→銨態氮，最后被植物吸收利用，整個過程是一個堿化過程；而后者是從有機氮→銨態氮→硝態氮，整個過程氮素先后經過氨化與硝化后，釋放一個H+，是一個酸化的過程[18]。從濕地松對生境要求及其不同林齡土壤氮素形態變化趨勢來看，應少施化肥，多施腐殖酸類生物有機肥，同時結合林下生物覆蓋等方式，進行林地土壤氮素科學補充。