氣候變化情景下西藏入侵植物印加孔雀草的潛在分布預(yù)測

徐文力,李慶康,楊 瀟,王景升,*

1 中國人民大學(xué)環(huán)境學(xué)院,北京 100872 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,北京 100101

生物入侵是一個(gè)威脅自然生態(tài)系統(tǒng)的普遍存在的全球性問題,是生物多樣性喪失的第二大元兇(僅次于生物棲息地破壞)[1—2],同時(shí)也是全球變化的主要驅(qū)動(dòng)力之一[3]。植物入侵隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,幾乎出現(xiàn)在所有的陸地生態(tài)系統(tǒng)中[4],包括超過20%的大陸植物群落和超過50%的島嶼植物群落[5],植物入侵已成為阻礙新世紀(jì)生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展的重要原因之一。在眾多不同種類的陸地生態(tài)系統(tǒng)中,高原山地生態(tài)系統(tǒng)基于其高海拔、低溫低氧等環(huán)境條件的特點(diǎn),被認(rèn)為是植物入侵的低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域[6],西藏自治區(qū)就是其中典型代表,素有“世界第三極”之稱,生物多樣性豐富。然而,人類活動(dòng)強(qiáng)度的不斷增大,正逐步使本土生物的原有生境遭到不可逆轉(zhuǎn)的破壞,氣候變化加劇的疊加效應(yīng),進(jìn)一步對(duì)生物入侵產(chǎn)生了不同程度的影響[7],大量現(xiàn)有入侵物種進(jìn)入大擴(kuò)散、大暴發(fā)階段[8],原本就較為脆弱的高原生態(tài)環(huán)境面臨嚴(yán)重威脅,已呈現(xiàn)中輕度退化趨勢[9]。有害生物的地理分布格局被打破,新的外來物種空間擴(kuò)散速度不斷加快[10],高原地區(qū)不再是免于植物入侵的“凈土”。

印加孔雀草(TagetesminutaL.),又名臭羅杰,是菊科(Asteraceae)萬壽菊屬(Tagetes)的一年生草本植物,原產(chǎn)于南美洲,于2006年在中國臺(tái)灣地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)印加孔雀草歸化種[11],2009年在西藏林芝地區(qū)采集到印加孔雀草標(biāo)本[12],之后陸續(xù)在北京、江蘇、河北等地發(fā)現(xiàn)自然定殖種群[13—15]。印加孔雀草對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,耐干旱貧瘠,其植株具有特殊的氣味[16],可提取精油用以驅(qū)蚊殺蟲[17—19],有一定的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。值得注意的是,印加孔雀草對(duì)其他植物化感作用顯著,伴生植物生長會(huì)受到顯著抑制[20],對(duì)生物多樣性造成影響,影響農(nóng)作物的生長[21]。印加孔雀草結(jié)實(shí)率高,針狀種子小且量多,極易黏著在牲畜皮毛上,也易于通過風(fēng)媒傳播和沿水流擴(kuò)散[22],對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)安全、景觀格局和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生較大威脅。

目前國內(nèi)對(duì)于印加孔雀草的研究尚且不多,集中于土壤微生物[23]、環(huán)境對(duì)構(gòu)件生物量的影響[24],對(duì)當(dāng)?shù)貍鞣劬W(wǎng)絡(luò)影響[25]等方面,較大尺度下針對(duì)印加孔雀草分布及未來模擬的研究尚未見報(bào)道。采用模型模擬外來物種的入侵風(fēng)險(xiǎn)不僅是防控的先決手段,也是近年來入侵生物風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測評(píng)估領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[26]。未來氣候情境下,印加孔雀草在西藏地區(qū)會(huì)有怎樣的擴(kuò)散趨勢？制約其擴(kuò)散和成功入侵的環(huán)境因子又有哪些？為探究以上問題,基于野外實(shí)地調(diào)查所查明的印加孔雀草在西藏自治區(qū)的分布現(xiàn)狀及其實(shí)際危害,本研究基于MaxEnt最大熵模型和未來氣候數(shù)據(jù),利用R語言優(yōu)化模型參數(shù),結(jié)合ArcGIS空間分析技術(shù),分析比較了印加孔雀草適宜生境面積的空間變化及分布質(zhì)心的移動(dòng)軌跡,明確了對(duì)其潛在地理分布具有主導(dǎo)作用的環(huán)境因子。本文旨在揭示在全球氣候變化、人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)頻繁的大背景下,印加孔雀草在西藏地區(qū)的擴(kuò)張趨勢,以期從宏觀角度探討印加孔雀草對(duì)氣候變化的響應(yīng),為后續(xù)綜合防控及生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 物種分布數(shù)據(jù)來源

本研究所需西藏地區(qū)印加孔雀草分布數(shù)據(jù)點(diǎn),主要來源于以下方式：(1)野外實(shí)地調(diào)查。于2019年6—9月和2020年7—9月兩次進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查獲得大部分分布點(diǎn)數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)印加孔雀草即標(biāo)記為“存在點(diǎn)”,通過全球定位系統(tǒng)(GPS)記錄其分布經(jīng)緯度、海拔等信息。(2)檢索物種信息數(shù)據(jù)庫。查詢中國數(shù)字植物標(biāo)本館(CVH,http://www.cvh.ac.cn/index.php)、中國國家標(biāo)本資源平臺(tái)(NSII,http://www.nsii.org.cn/2017/query.php)、全球生物多樣性信息平臺(tái)(GBIF, https://www.gbif.org/)等數(shù)據(jù)庫。(3)檢索以往期刊論文等文獻(xiàn)報(bào)道中記錄的西藏地區(qū)印加孔雀草分布信息。通過以上方式對(duì)數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行獲取補(bǔ)充,共獲取59個(gè)樣點(diǎn)數(shù)據(jù),當(dāng)分布記錄精確地理坐標(biāo)缺失時(shí),本研究采用谷歌地球(http://ditu.google.cn/)進(jìn)行地址解析。采用ENM Tools對(duì)分布點(diǎn)進(jìn)行校對(duì)與篩選,以減少空間關(guān)聯(lián)性對(duì)模型模擬的影響,防止過擬合發(fā)生,剔除環(huán)境、土壤數(shù)據(jù)缺失或不完整的分布點(diǎn),最后得到不重復(fù)的47個(gè)地理分布數(shù)據(jù)用于模擬分析(圖1)。

圖1 西藏自治區(qū)印加孔雀草采樣點(diǎn)Fig.1 The location of the Tagetes minuta L. in Tibet

1.2 環(huán)境變量篩選及預(yù)處理

本文選取生物氣候因子、地形因子、土壤因子、人類活動(dòng)強(qiáng)度等共33個(gè)環(huán)境影響因子進(jìn)行綜合建模。當(dāng)前氣候下19個(gè)生物氣候變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫Worldclim數(shù)據(jù)集(www.worldclim.org),空間分辨率為30″(約1 km),數(shù)據(jù)由1960—1990年期間真實(shí)環(huán)境數(shù)據(jù)平均而成,作為基準(zhǔn)數(shù)據(jù),根據(jù)西藏自治區(qū)政區(qū)圖進(jìn)行影像的配準(zhǔn)、裁剪和疊加。高程數(shù)據(jù)(DEM)下載自美國國家航空航天局共享的全球數(shù)字高程模型(SRTM V4.1,http://srtm.csi.cgiar.org/srtmdata/),空間分辨率為100 m。通過ArcToolbox的表面分析根據(jù)DEM生成坡度和坡向。土壤數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)發(fā)布的世界土壤數(shù)據(jù)庫 (HWSD V1.2,http://www.fao.org),選取其中9個(gè)土壤變量參與環(huán)境因子篩選,其中T_開頭字段表示頂層土壤屬性(0—30 cm),S_開頭字段表示底層土壤屬性(30—100 cm)。

人類活動(dòng)強(qiáng)度數(shù)據(jù) (模型中字段為: HF) 來源于哥倫比亞大學(xué)國際地球科學(xué)信息網(wǎng)絡(luò)中心(CIESIN) 的人類足跡(Human Footprint) 數(shù)據(jù)集(http://www.ciesin.org/),數(shù)據(jù)時(shí)間為2009年,此數(shù)據(jù)集由人類影響指數(shù)歸一化后獲得[27],能較為客觀全面的反應(yīng)空間尺度上人類活動(dòng)的強(qiáng)弱及其分布狀態(tài)。

2050年和2070年兩個(gè)未來時(shí)間段的相應(yīng)環(huán)境數(shù)據(jù)源于政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次氣候評(píng)估報(bào)告發(fā)布的BCC-CSM 1.1氣候模式,由中國國家氣候中心開發(fā),是模擬全球氣候?qū)厥覛怏w濃度變化響應(yīng)的最常用的模型之一,共有4種氣候模擬情景(表1),本研究選取其中2種氣候變化情景RCP 4.5和RCP 8.5下2050年和2070年的數(shù)據(jù)進(jìn)行模擬,由世界氣候數(shù)據(jù)庫下載。以上數(shù)據(jù)均統(tǒng)一處理至30″分辨率。

由于建模過程中,會(huì)存在自相關(guān)和多重線性重復(fù)等問題,本研究使用開源R語言平臺(tái)對(duì)19個(gè)生物氣候因子進(jìn)行主成分分析[28],根據(jù)特征向量確定各變量貢獻(xiàn)度,再通過Pearson相關(guān)性分析對(duì)所有環(huán)境因子進(jìn)行預(yù)處理,本研究所使用R語言版本為4.0.3。綜合考慮土壤理化性質(zhì)對(duì)植物入侵性能的影響,相關(guān)系數(shù)|r|<0.8的環(huán)境因子將選取參與建模,對(duì)于相關(guān)系數(shù)|r|>0.8的環(huán)境因子運(yùn)用刀切法進(jìn)行單因子分析[29],測定其對(duì)模型預(yù)測的貢獻(xiàn)率,保留貢獻(xiàn)度較高的因子。因人類活動(dòng)對(duì)入侵植物的分布影響有較為顯著的影響[30—31],故最終確定3個(gè)生物氣候因子、2個(gè)土壤因子、1個(gè)地形因子以及人類活動(dòng)強(qiáng)度因子共計(jì)7個(gè)環(huán)境變量參與建模(表2),隨碳排放當(dāng)量及時(shí)間長短不同,溫度、降水均有不同程度的變化(表3),以此模擬不同環(huán)境條件 。為了保持時(shí)間序列上模型的可比性,假設(shè)環(huán)境變量、地形因子和人類活動(dòng)強(qiáng)度因子在未來潛在分布模擬中基本保持不變。

表1 4種碳排放情景

表2 7個(gè)參與建模的環(huán)境因子

表3 不同氣候條件下西藏自治區(qū)范圍內(nèi)環(huán)境因子均值

1.3 軟件及矢量圖來源

西藏地區(qū)區(qū)劃圖來源于中國國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)(http://ngcc.sbsm.gov.cn/),通過裁剪而成。MaxEnt模型由S．J．Philliips構(gòu)建[32],模型通過計(jì)算最大熵的概率分布來預(yù)測目標(biāo)概率分布,在預(yù)測物種分布方面具有廣泛的應(yīng)用[33],本研究所用MaxEnt模型版本為3.4.4,模擬前在R語言中對(duì)MaxEnt模型參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化[34],以達(dá)到最佳模擬效果。空間分析技術(shù)平臺(tái)ArcGIS由美國公司Esri開發(fā),在空間分析領(lǐng)域被普遍使用,本研究所用為ArcGIS 10.6 版本。

1.4 MaxEnt模型構(gòu)建及數(shù)據(jù)處理

Maxent模型相較于其他模型具有穩(wěn)定精確的特點(diǎn)[35—36],對(duì)物種適生區(qū)的模擬效果相對(duì)最好[37],因此,本研究選擇MaxEnt模型進(jìn)行印加孔雀草的模擬預(yù)測。在MaxEnt模型中導(dǎo)入印加孔雀草地理分布數(shù)據(jù)和7個(gè)環(huán)境變量,選取25%的印加孔雀草分布點(diǎn)作為測試集,隨機(jī)選取75%印加孔雀草分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集,運(yùn)行刀切法測定各環(huán)境變量對(duì)印加孔雀草生長的影響比重[38],創(chuàng)建各環(huán)境變量的單因子響應(yīng)曲線。一般采用受試者操作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curve,ROC) 下面積值(Area Under Curve,AUC) 來作為依據(jù)評(píng)價(jià)模型的模擬結(jié)果精度[39],本研究亦是如此。不同的AUC值表示著不同的預(yù)測效果,當(dāng)AUC值處于0.5—0.6之間,表示模擬失敗,0.6—0.7表示模擬結(jié)果較差,0.7—0.8表示結(jié)果一般,0.8—0.9表示結(jié)果良好,0.9—1表示結(jié)果優(yōu)秀[40]。將模型結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS,對(duì)圖層進(jìn)行重分類,參考以往文獻(xiàn)并結(jié)合專家經(jīng)驗(yàn)將適宜生境等級(jí)劃分為4個(gè)[41],分別為: 0—0.10 為非適應(yīng)區(qū),0.10—0.30 為低適生區(qū),0.30—0.60為中適生區(qū),0.60—1.00 為高適生區(qū)。運(yùn)用ArcGIS插件SDM工具箱Spatial Data Mining toolbox計(jì)算4類適生等級(jí)分布區(qū)的面積的空間變化,通過各分區(qū)幾何面積變化確定分布區(qū)中心移動(dòng)軌跡,分析比較印加孔雀草在不同氣候變化情景下的潛在分布范圍和格局。

圖2 印加孔雀草潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果的ROC預(yù)測曲線 Fig.2 The ROC prediction curve of the predicted results of the potential suitable area of Tagetes minuta L.ROC: 受試者操作特征曲線, Receiver Operating Characteristic Curve; AUC: 曲線下面積值, Area Under Curve

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)印加孔雀草適生區(qū)分布的影響

根據(jù)MaxEnt模型輸出的結(jié)果顯示,訓(xùn)練集和測試集的AUC值均為0.997(圖2),表明MaxEnt模型模擬的結(jié)果可信度高,印加孔雀草分布模擬結(jié)果與可能的實(shí)際分布范圍存在高度一致性,基于模擬結(jié)果進(jìn)行適生區(qū)的劃分是可行的。模擬前對(duì)數(shù)據(jù)點(diǎn)、環(huán)境因子的篩選和對(duì)MaxEnt模型參數(shù)的優(yōu)化,都對(duì)模擬結(jié)果精度起到了積極作用。

篩選出的7個(gè)參與建模的環(huán)境因子中,貢獻(xiàn)率最高的為底層土壤酸堿度(S_pH_H2O),表明底層土壤酸堿度是決定西藏地區(qū)印加孔雀草分布的關(guān)鍵因子；最暖季降水量(Bio18)貢獻(xiàn)率為21.2%,排在第二位,為次要因子；土壤有效含水量(Awc_Class)和最暖月最高溫度(Bio5)的貢獻(xiàn)率均超過15%,以上因子的貢獻(xiàn)率總和超過90%,主導(dǎo)著印加孔雀草在西藏地區(qū)的地理分布(表4)。

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果顯示(圖3),僅單一變量進(jìn)行建模時(shí),對(duì)正規(guī)化訓(xùn)練增益影響最大的前三位因子是：海拔高度,最暖月最高溫度和底層土壤酸堿度,這三個(gè)變量與其他因子相比具有更為獨(dú)特的信息。總的來說,土壤酸堿度、降水因子以及溫度因子都影響著印加孔雀草在西藏的擴(kuò)散。

環(huán)境因子響應(yīng)曲線可以用來判斷適宜物種生長的環(huán)境變量取值范圍,存在概率大于0.5表明對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量值適宜印加孔雀草的生長,主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線見圖4。

適宜印加孔雀草的底層土壤酸堿度范圍為7.5—8.1。當(dāng)pH為7.1時(shí),印加孔雀草存在概率上升明顯,當(dāng)pH值為8時(shí),印加孔雀草達(dá)到最大存在概率(0.96),pH為8.1時(shí)則迅速降低,趨近于0。

適宜印加孔雀草的最暖季度降水量范圍為371—498 mm。降水量為215 mm時(shí),印加孔雀草存在概率開始上升,當(dāng)降水量為404 mm時(shí),印加孔雀草達(dá)到最大存在概率(0.79),之后開始回落,988 mm時(shí)近乎為0。

表4 環(huán)境因子及其貢獻(xiàn)率和最適范圍

圖3 環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果Fig.3 The Jackknife test result of environmental factors

適宜印加孔雀草的土壤有效含水量范圍為0.43—1.15 mm/m。含水量為0 mm/m時(shí),印加孔雀草存在概率開始上升,當(dāng)含水量為0.51 mm/m時(shí),印加孔雀草達(dá)到最大存在概率(0.59),5.31 mm/m時(shí)降至0。

適宜印加孔雀草的最暖月最高溫度范圍為21.9—23.4℃。當(dāng)氣溫達(dá)到16.4℃時(shí),印加孔雀草存在概率上升,21.9℃達(dá)到0.5,氣溫升至22.6℃時(shí),印加孔雀草達(dá)到最大存在概率(0.73),隨后30.6℃時(shí)趨近于0。其余環(huán)境因子適宜范圍見表4。

圖4 印加孔雀草存在概率對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curves of existence probability of Tagetes minuta L.

2.2 現(xiàn)代氣候模式下印加孔雀草適生區(qū)模擬

圖5 現(xiàn)代氣候情景下印加孔雀草在西藏的潛在適生區(qū)分布 Fig.5 Distribution of potential suitable areas of Tagetes minuta L. in Tibet under current climate scenarios

野外實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)印加孔雀草分布于西藏東南部地區(qū),集中于山南地區(qū)加查縣、林芝地區(qū)朗縣、米林縣和林芝市,其中加查縣縣城、朗縣縣城及其下屬臥龍鎮(zhèn)等地分布密集,印加孔雀草已經(jīng)大面積定殖,密度最高可達(dá)160 株/m2,其海拔分布高度范圍為2900—3300 m,MaxEnt模擬的當(dāng)前氣候下印加孔雀草在西藏的適生區(qū)分布與實(shí)地調(diào)查情況較為符合。現(xiàn)代氣候情境下的模擬結(jié)果顯示(圖5),印加孔雀草的主要適生區(qū)為海拔相對(duì)較低、人類活動(dòng)相對(duì)密集、生物多樣性豐富西藏自治區(qū)東南部地區(qū),分布范圍主要包括加查縣、波密縣、朗縣、米林縣、林芝市、察隅縣,總適生面積為12090 km2,占西藏自治區(qū)總面積的0.98%,與實(shí)際調(diào)查情況相吻合。

2.3 未來氣候模式下印加孔雀草適生區(qū)預(yù)測

中等溫室氣體排放情景(圖6)下,印加孔雀草的適宜生境擴(kuò)大至八宿縣、左貢縣、隆子縣和察雅縣域,2050年和2070年的總適生面積分別為13398.14 km2和12845.48 km2,不同等級(jí)適生區(qū)均有所增長。最高溫室氣體排放情景下,印加孔雀草的適宜生境范圍擴(kuò)展較為明顯,適宜生境范圍進(jìn)一步擴(kuò)散至類烏齊縣、江達(dá)縣和貢覺縣,中適生區(qū)增長相對(duì)顯著,2050年的總適生面積分別為19164.41 km2,而2070年印加孔雀草的適生面積則降低至11321.20 km2。可以發(fā)現(xiàn),隨著氣候變化,印加孔雀草分布范圍逐漸向東部地區(qū)擴(kuò)張,入侵至波密縣、八宿縣、芒康縣、左貢縣、察隅縣等地,而西部和北部地區(qū)印加孔雀草適生面積近乎為零,這可能與各地區(qū)海拔高度等環(huán)境因素不同有關(guān),不適宜印加孔雀草的入侵定殖。兩種氣候模式下印加孔雀草適生面積都呈擴(kuò)增趨勢,且其在最高溫室氣體排放情景(RCP 8.5)下對(duì)氣候變化響應(yīng)幅度相比更大,值得注意的是,兩種氣候情景下2070年印加孔雀草的適生面積相較當(dāng)前2050年均有所降低。不同氣候變化條件下各適生等級(jí)面積見表5。

圖6 不同氣候變化情景下印加孔雀草在西藏的潛在適生區(qū)分布Fig.6 Distribution of potential suitable areas of Tagetes minuta L. in Tibet under different climate change scenarios

印加孔雀草在不同氣候模式下適生區(qū)面積變化明顯(圖7),當(dāng)前至中等溫室氣體排放情景下,至2050年,印加孔雀草在西藏自治區(qū)的適生面積增加2132.38 km2,較當(dāng)前適生面積增長17.6%,至2070年,適生面積增加2597.72 km2,較當(dāng)前適生面積增長21.5%；當(dāng)前至最高溫室氣體排放情景下,至2050年,印加孔雀草在西藏的適生面積增加7971.28 km2,較當(dāng)前適生面積增長65.9%,至2070年,適生面積增加1777.835 km2,較當(dāng)前適生面積增長14.7%。

當(dāng)前至中等溫室氣體排放情景(RCP 4.5)下,印加孔雀草適宜生境分布區(qū)中心先從墨脫縣域向東南移動(dòng),再逐步向東北移動(dòng)至波密縣域；而當(dāng)前至最高溫室氣體排放情景(RCP 8.5)下,印加孔雀草適宜生境分布區(qū)中心,則向東南小幅度移動(dòng),再大幅東移至波密縣域,直線移動(dòng)距離超過60 km。未來氣候情境下,印加孔雀草在西藏自治區(qū)的適生地理分布范圍逐漸擴(kuò)大,形成以朗縣、林芝市為中心,向林芝地區(qū)各縣、昌都地區(qū)各縣輻射狀擴(kuò)散的趨勢,分布區(qū)中心逐漸向東北部移動(dòng)。

表5 不同氣候變化情景下西藏地區(qū)印加孔雀草的適生區(qū)面積/km2

圖7 未來氣候情景對(duì)比現(xiàn)代氣候情景下印加孔雀草潛在適生區(qū)空間變化Fig.7 Spatial variation of potential habitat of Tagetes minuta L. under future climate scenarios compared with modern climate scenarios

圖8 不同氣候情景下印加孔雀草潛在適生區(qū)分布中心移動(dòng)軌跡Fig.8 The movement of the distribution center of the potential suitable area of Tagetes minuta L. under different climate scenarios

3 討論與結(jié)論

3.1 環(huán)境因子對(duì)印加孔雀草分布的影響

模型模擬預(yù)測的結(jié)果表明,限制印加孔雀草潛在分布范圍的主要環(huán)境變量為土壤、溫度和降水因子,其中底層土壤酸堿度和最暖季度降水量累積相對(duì)貢獻(xiàn)率已經(jīng)超過50%,說明土壤酸堿度與降水量為制約印加孔雀草潛在分布的關(guān)鍵因子。印加孔雀草喜陽光,不耐蔭,一般密集生長[42],對(duì)土壤酸堿度變化較為敏感,偏好中性土壤,過酸或過堿的環(huán)境均不利于其生長,與入侵植物一年蓬相似[43]。值得注意的是,印加孔雀草屬于淺根系植物,底層土壤酸堿度以及頂層土壤酸堿度如何影響印加孔雀草生長的具體原因,仍需進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)來提供生理生態(tài)學(xué)證據(jù)。印加孔雀草在20—25℃有最大生存能力,植株生物量會(huì)隨著溫度升高而得到提高[44],其種子在20—25℃時(shí)萌發(fā)率超過90%[45]；植株對(duì)低溫適應(yīng)能力較弱,但種子在干燥、低溫環(huán)境下仍可以保留活性[46],一旦環(huán)境恢復(fù)到適宜即可大量萌發(fā)。印加孔雀草根系較淺,對(duì)環(huán)境中水分的要求較低,野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)其主要生長在砂礫地,這與其抗干旱、抗貧瘠的生長特性相符[47]。其他因子對(duì)印加孔雀草的潛在地理分布也有不同程度的影響,但影響可能不顯著。人類活動(dòng)強(qiáng)度對(duì)印加孔雀草的影響可能存在滯后或者較不明顯,西北部地區(qū)幾乎無其適生地理環(huán)境,而東南部地區(qū)人類活動(dòng)較為集中,印加孔雀草侵入的可能性更高,這與現(xiàn)實(shí)情況相符。全球氣溫上升、降水機(jī)制改變等都可能改變?nèi)肭种参锏姆植己腿肭殖晒β蔥48—49],但環(huán)境變化并不總是對(duì)植物入侵有所幫助,全球氣溫上升可能會(huì)減少水資源的可用性,從而導(dǎo)致入侵風(fēng)險(xiǎn)的增加或降低[50—51],也就是說降水、氣溫等因素對(duì)植物入侵的影響存在不確定性,不同入侵物種面對(duì)氣候變化,會(huì)有不同的響應(yīng)[52],這可能是導(dǎo)致2070年印加孔雀草潛在分布面積減少的原因之一。

3.2 印加孔雀草當(dāng)前氣候下的潛在分布

當(dāng)前氣候下的模型模擬結(jié)果與野外實(shí)地調(diào)查情況一致度較高,山南地區(qū)加查縣和林芝地區(qū)朗縣為印加孔雀草分布中心地帶,高適生等級(jí)分布區(qū)集中,米林縣,林芝市區(qū)亦有分布。根據(jù)模擬結(jié)果,可以發(fā)現(xiàn)林芝地區(qū)察隅縣、波密縣、墨脫縣等地區(qū)環(huán)境條件均適合印加孔雀草生長,實(shí)際調(diào)查中卻未發(fā)現(xiàn)印加孔雀草的蹤跡,原因可能來自以下兩方面：(1)環(huán)境數(shù)據(jù)尚且不足。在實(shí)地調(diào)查中,作者未能有效獲取小生境詳細(xì)環(huán)境數(shù)據(jù),所用數(shù)據(jù)為大尺度數(shù)據(jù),數(shù)據(jù)時(shí)效存在部分失真及滯后,環(huán)境因子響應(yīng)曲線因而呈尖峰狀(適宜環(huán)境取值范圍較小),最適海拔梯度為2840—3267 m,這使得較低海拔區(qū)域不在潛在適生區(qū)之內(nèi),該物種的真實(shí)生態(tài)需求仍需進(jìn)一步研究支撐。(2)模型存在缺陷。模型以物種現(xiàn)實(shí)存在點(diǎn)和環(huán)境變量來模擬推算物種的生態(tài)需求(生態(tài)位)和模擬物種的潛在分布,未考慮種內(nèi)、種間競爭等其他影響物種分布的因素[53],但實(shí)際上物種的分布受到各種生物和非生物因素的影響[54],未來增添多樣化數(shù)據(jù)將有助于改善模擬結(jié)果。但不可否認(rèn)的是,隨著環(huán)境等因素的變化,模擬得出的印加孔雀草潛在適生區(qū)域?qū)⒂锌赡艹蔀楝F(xiàn)實(shí)分布區(qū)。

3.3 氣候變化對(duì)印加孔雀草潛在分布的影響

不同氣候變化情景及時(shí)間段下,印加孔雀草潛在分布面積有不同程度的增減。兩種氣候情景下,印加孔雀草中短期(2050年)擴(kuò)張趨勢明顯,而長期(2070年)下適生面積則會(huì)縮減,與此前案例相一致[55]。人為適生區(qū)等級(jí)的劃分會(huì)影響物種潛在分布的面積[56],這是造成預(yù)測結(jié)果波動(dòng)變化的原因之一。此外,物種對(duì)于氣候變化的響應(yīng)并不都是一樣的,適應(yīng)性強(qiáng)的物種適宜分布區(qū)會(huì)增加,而較差的則會(huì)縮減[57—58],印加孔雀草適應(yīng)性較強(qiáng),中短期內(nèi)入侵范圍將會(huì)擴(kuò)大,而長期則可能無法適應(yīng)氣候環(huán)境的大幅度變化。兩種氣候情景下的印加孔雀草潛在分布中心均向東北部移動(dòng),從原有高度入侵地,朗縣、加查縣等地,向左貢縣、芒康縣等地區(qū)擴(kuò)散,海拔由現(xiàn)有發(fā)生地3000米左右,提高至3500米以上,超過其最佳適生海拔范圍,有向更高的海拔和緯度地區(qū)延展的分布趨勢,有的研究結(jié)果也發(fā)現(xiàn)此種趨勢[59—60]。全球氣候變化的主導(dǎo)力量、地理環(huán)境和入侵物種的特性都是決定入侵物種潛在適生范圍的重要因素[61],需要具體問題具體分析。

本研究結(jié)果從宏觀角度預(yù)測了印加孔雀草氣候變化下的潛在適生范圍,可以為當(dāng)?shù)刂鞴懿块T制定防控策略提供參考。但不可否認(rèn),模擬預(yù)測結(jié)果中印加孔雀草潛在適生區(qū)域存在差異,原因之一在于本研究假設(shè)各變量不會(huì)發(fā)生改變,實(shí)際并非如此,同時(shí),本研究所用環(huán)境數(shù)據(jù)等數(shù)據(jù)質(zhì)量尚未達(dá)到最優(yōu),這需要今后進(jìn)一步優(yōu)化數(shù)據(jù)質(zhì)量,增加社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境等復(fù)合因子模擬現(xiàn)實(shí)情況,對(duì)印加孔雀草的入侵路徑、方式進(jìn)行溯源,以求更全面的對(duì)印加孔雀草的入侵趨勢進(jìn)行預(yù)測。

3.3 結(jié)論

現(xiàn)代氣候情景下,印加孔雀草的潛在適生區(qū)主要分布于西藏東南部地區(qū),以朗縣為中心,米林縣、加查縣和林芝市區(qū)為高適生地區(qū)。未來氣候情況下,印加孔雀草的分布范圍將逐漸擴(kuò)大,向西藏東北部擴(kuò)散至類烏齊縣、波密縣等地；但長時(shí)段來看,分布面積將會(huì)縮小,分布中心將逐漸東移。影響印加孔雀草分布主要環(huán)境因子為底層土壤酸堿度、最暖季降水量、土壤有效含水量和最暖月最高溫度,最適pH范圍為7.5—8.1,最適最暖季降水量為371—498 mm,最適土壤有效含水量0.43—1.15 mm/m,最適最暖月最高溫度為21.9—23.4 ℃。

綜上所述,氣候變暖對(duì)于西藏地區(qū)印加孔雀草的入侵有積極作用,印加孔雀草潛在適生區(qū)范圍中短期內(nèi)逐漸擴(kuò)大,擴(kuò)散面積增加明顯,需要采取措施進(jìn)行綜合防治,否則將會(huì)對(duì)高原生態(tài)產(chǎn)生較為嚴(yán)重的破壞。