甜瓜自然單性結實性研究初報

貢慧敏，葉紅霞，張彩玉，汪炳良

（1.浙江大學蔬菜研究所 杭州 310058； 2.浙江大學農(nóng)業(yè)試驗站 杭州 310058）

單性結實（parthenocarpy）指未經(jīng)受精但能夠發(fā)育成無籽果實的現(xiàn)象，該術語最早是由Noll 于1902 年提出。事實上，單性結實包括天然單性結實（或自然單性結實）和誘導性單性結實（刺激性單性結實）兩種類型。自然單性結實是未經(jīng)受精、無需外因刺激即可坐果并發(fā)育成無籽果實的現(xiàn)象，目前已在番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西葫蘆、荔枝、柑橘、人參果、蘋果、梨、煙草等作物中發(fā)現(xiàn)自然單性結實現(xiàn)象，且這種自然單性結實已在黃瓜、櫻桃番茄等作物的育種和生產(chǎn)中得到應用。刺激性單性結實是未經(jīng)受精，但需在外界因素（如植物生長調(diào)節(jié)劑）刺激下子房膨大發(fā)育成無籽果實的現(xiàn)象，目前也已經(jīng)在茄果類、瓜類及梨等作物生產(chǎn)中得到普遍應用。

甜瓜（L.）為異花授粉植物，自然授粉結果率較低，因此，生產(chǎn)中傳統(tǒng)的坐果方式是采用人工授粉。但在甜瓜早熟栽培中經(jīng)常發(fā)生低溫、弱光等不良天氣，導致花粉量少、活力低，人工授粉結果率也很低。因此，通過自然授粉或人工授粉方式較難控制坐果部位且十分費工，進而影響甜瓜的產(chǎn)量、品質(zhì)及果實成熟期。為控制甜瓜坐果部位，利用氯吡脲（主要成分為CPPU）處理促進坐果是目前甜瓜栽培上普遍采用的方法。然而CPPU 在促進坐果的同時，也會引起畸形果率上升，外觀品質(zhì)和食用品質(zhì)下降等問題。值得關注的是與甜瓜同為屬的黃瓜具有自然單性結實性。但迄今為止，尚未見甜瓜自然單性結實性的研究報道。筆者在長期甜瓜育種過程中觀察到部分甜瓜材料可能存在單性結實性。為了確定甜瓜是否存在自然單性結實性，筆者選擇了部分甜瓜自交系進行甜瓜自然單性結實性的鑒定與評價，挖掘自然單性結實性甜瓜資源進而為優(yōu)良單性結實甜瓜新品種選育奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甜瓜材料共24 份（A701-A724），均為浙江大學蔬菜研究所甜瓜育種課題組擁有的自交系，材料名稱、來源及主要特點見表1。

表1 供試甜瓜名稱及主要特點

1.2 方法

試驗于2021 年7—11 月在浙江大學農(nóng)業(yè)試驗站進行。7 月20 日直播于跨度8 m 的單體大棚內(nèi)（僅覆蓋頂膜），畦寬連溝2 m，株距45 cm，單蔓整枝，主蔓11 節(jié)位以下側枝及主蔓15 節(jié)位以上側枝全部摘除，利用主蔓12～15 節(jié)位坐果，主蔓28 節(jié)打頂。每個品種設置3 個處理：（1）自然開放授粉（OP）：開花前3 d 左右每個結果枝保留2 片葉后摘心（其他2 個處理相同），任其自然結果；（2）人工去雄（EM）：開花前2 d 早上去雄后套袋；（3）人工授粉（AP）：開花當天早上用同株雄花授粉。采用完全隨機試驗設計，每個品種每個處理8～14 株。處理5～10 d 后，觀察坐果情況，凡果實能正常膨大的即定為能夠坐果，每株保留1 個果實，將其他果實連同側枝摘除，未坐果的側枝全部摘除。其他管理同一般甜瓜生產(chǎn)。

果實成熟期，對蕾期去雄套袋能夠結果的品種，分別測定各處理果實的縱徑、橫徑、單瓜質(zhì)量、果肉厚度、中心可溶性固形物含量，并調(diào)查其飽滿種子數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

自然單性結實性的評判標準：對于EM 處理能夠坐果的植株，只要植株有1 個結果枝結果，且果實內(nèi)無飽滿種子，即判定為具有自然單性結實性。

坐果率/%=能結果并正常膨大的花朵數(shù)/每個處理的花朵數(shù)×100；

坐果株率/%=能結果并正常膨大的植株數(shù)/每個處理的植株數(shù)×100。

所有測定性狀均以平均值±標準差表示，每個品種各性狀在OP、EM、AP 間的差異采用LSD測驗。

2 結果與分析

2.1 不同處理對坐果率的影響

觀察結果發(fā)現(xiàn)，參試各品種（除A708 外）和每個品種各坐果處理的結果株率均存在差異。由圖1 可知，只有4 個品種自由開放授粉處理（OP）后坐果率在50%以上，其中品種A708 達到100%；13 個品種OP 處理后的坐果率在20%～50%；7 個品種OP 處理后的坐果率小于20%，其中A719 坐果率為0。人工授粉（AP）可大幅度提高坐果率，在24 個品種中，AP 處理后16 個品種（占比2/3）的坐果率在50%以上，其中A703、A705、A715 和A720 坐果率均在80%以上，A708 的坐果率為100%，只有A713 和A719 的坐果率低于20%。6個品種（A703、A705、A706、A708、A715、A720）在蕾期去雄并套袋隔離的情況下，仍有5.50%～43.76%的坐果率和20%～37.5%坐果株率，初步推測這些品種可能具有自然單性結實性。OP 坐果率高的品種，其AP 的坐果率也相對較高。統(tǒng)計結果也表明，OP 的坐果率與AP 的坐果率之間的相關系數(shù)達到0.7460***（＜0.001），OP 與EM 及EM 與AP 之間的相關系數(shù)也分別達到0.7019***和0.6600***。

通過比較坐果率（圖1-A）和坐果株率（圖1-B）發(fā)現(xiàn)，只有A705、A712 品種的OP 處理和A708、A715 品種的EM 處理坐果株率低于坐果率，A715的AP 處理坐果株率也是略低于坐果率，其他品種的坐果株率均高于坐果率。

圖1 不同處理對24 個甜瓜品種坐果率（A）和坐果株率（B）的影響

2.2 不同處理對單果種子數(shù)的影響

對各處理的坐果（株）率統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，有6 個品種在蕾期去雄套袋后仍有一定比例的植株能夠坐果，為了確定這些品種是否具有自然單性結實性，對成熟果實的平均單果種子數(shù)進行統(tǒng)計。由圖2 可以看出，A703 等6 個品種EM 處理后所坐果實內(nèi)均無飽滿種子。OP 處理平均單果種子數(shù)低于AP 處理，其中A703、A705、A706 以及A720 經(jīng)OP 處理的平均單果種子數(shù)顯著少于AP 處理。由圖3 可以看出，A706 在EM 處理下仍能坐果，種子數(shù)量正常，但均不飽滿。

圖2 不同處理對6 個甜瓜品種平均單果種子數(shù)的影響

圖3 A706 不同處理田間坐果及成熟果實、種子發(fā)育情況

2.3 不同處理對果實大小的影響

由圖4 可以看出，6 個甜瓜品種不同坐果處理后果實的縱徑、橫徑存在差異。對6 個品種甜瓜果實縱徑統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，只有品種A708 經(jīng)OP 處理的果實縱徑顯著大于AP 處理的果實縱徑，其他5 個品種甜瓜進行2 種處理后的果實縱徑無顯著差異；6個品種甜瓜經(jīng)EM 處理的果實縱徑與AP 處理的果實縱徑也無顯著差異。在果實橫徑方面，僅A720品種甜瓜經(jīng)OP 處理后果實橫徑顯著小于AP 處理后的果實橫徑，其他5 個品種經(jīng)2 種處理后的果實橫徑無顯著差異；A715 品種甜瓜經(jīng)EM 處理后的果實橫徑顯著小于AP 處理后的果實橫徑，其他5 個品種甜瓜進行2 種處理后的果實橫徑無顯著差異。

圖4 不同處理對6 個甜瓜品種成熟果實縱徑（A）和橫徑（B）的影響

由圖5 可以看出，相同處理下6 個甜瓜品種平均單瓜質(zhì)量存在較大差異。雖然同一品種不同坐果處理平均單瓜質(zhì)量有一定的差異，但無論是OP還是EM 處理，平均單瓜質(zhì)量與AP 處理之間差異均不顯著。

圖5 不同處理對6 個甜瓜品種平均單瓜質(zhì)量的影響

綜合各處理的果實縱徑、果實橫徑及平均單瓜質(zhì)量來看，不同坐果處理對果實大小的影響不大。

2.4 不同處理對甜瓜果肉厚度及果實中心可溶性固形物含量的影響

果肉厚度和果實中心可溶性固形物含量是衡量甜瓜果實品質(zhì)的兩個重要指標。由圖6 可以看出，不同品種的果肉厚度和果實中心可溶性固形物含量存在明顯差異。但同一個品種不同坐果處理對果肉厚度和果實中心可溶性固形物含量影響不大，OP、EM 與AP 處理下甜瓜果肉厚度和果實中心可溶性固形物含量均無顯著差異。

圖6 不同處理對6 個甜瓜品種成熟果實果肉厚度（A）及果實中心可溶性固形物含量（B）的影響

3 討論與結論

筆者發(fā)現(xiàn)，在24 個不同類型的甜瓜自交系中有6 個自交系即使在蕾期進行去雄套袋處理，也仍有無飽滿種子的正常發(fā)育的果實。根據(jù)Ponti提出的單性結實率計算公式（單性結實果實數(shù)/總雌花數(shù)×100%）進行統(tǒng)計，這6 個甜瓜自交系的單性結實率為5.50%～43.76%，表明在甜瓜中確實存在自然單性結實現(xiàn)象。

兩性花去雄隔離或截斷柱頭及單性花束花是鑒定植物自然單性結實性最基本、最直接的方法，這些鑒定方法前人在番茄、煙草、黃瓜、梨、茄子、西葫蘆等植物上均有應用；也有利用逆境條件進行單性結實性鑒定的，如番茄。雖然甜瓜有雄花、雌花和兩性花3 種花朵性別，并存在雄花兩性花同株（雄全株）、雌雄異花同株等7 種性別株型，但自然界中多數(shù)甜瓜資源為雄全株、雌雄異花同株和兩性花株這3 種類型。因此，甜瓜單性結實性的鑒定可以采用去雄套袋（雄全株、兩性花株）或束花（雌雄同株）的方法。甜瓜柱頭大而短，無法采用截斷柱頭的方法進行自然單性結實性鑒定。去雄操作可能會對子房（包括柱頭）造成損傷，進而對坐果率產(chǎn)生影響。因此，本研究中的6 個自交系的實際單性結實率可能更高。另一方面，甜瓜以成熟果實為產(chǎn)品器官，且厚皮甜瓜一般每蔓同期只保留一個果實（薄皮甜瓜每蔓可以保留2 個果實），這與以幼嫩果實為產(chǎn)品的黃瓜、茄子、西葫蘆等不同，也與番茄、梨、荔枝等以成熟果實為產(chǎn)品的作物不同，這些作物的單株就可以同時坐大量的果實，容易得出更加準確的結果，而甜瓜自然單性結實性的鑒定較其他園藝作物更為復雜。

植物單性結實性的研究除了具有理論意義外，更具有實踐意義，特別是以果實（果肉）器官為產(chǎn)品的園藝作物單性結實性研究。甜瓜是一種世界性水果，不僅栽培區(qū)域廣，而且栽培方式、栽培季節(jié)、栽培設施類型多，從我國東北到華南沿海地區(qū)常利用冬春季進行設施栽培，但低溫、陰雨、寡照等不良環(huán)境條件會影響該季節(jié)甜瓜的生產(chǎn)，造成坐果困難。目前冬春季甜瓜促進坐果唯一的有效措施是采用氯吡脲浸瓜或噴花處理（有效成分為CPPU），但氯吡脲在促進甜瓜坐果的同時，存在外觀和內(nèi)在品質(zhì)下降的風險，消費者對其食用安全性也存在擔憂。此外，筆者考慮到試驗材料較多，且秋季甜瓜植株開花期集中，未能同時進行CPPU 處理。

選育具有自然單性結實能力的甜瓜品種是確保甜瓜安全生產(chǎn)和降低生產(chǎn)成本的一種有效途徑。筆者的研究發(fā)現(xiàn)，在甜瓜中存在自然單性結實性，且其中有5 個具有自然單性結實性的甜瓜自交系在去雄套袋情況下結出的果實，無論是果實大小（果實縱徑、橫徑、單瓜質(zhì)量）還是果肉厚度、中心可溶性固形物含量均與人工授粉無顯著差異，說明甜瓜單性結實并不影響果實的產(chǎn)量和品質(zhì)。后續(xù)筆者將聚焦甜瓜單性結實性的遺傳規(guī)律及優(yōu)良自然單性結實甜瓜品種的選育研究，并探討甜瓜自然單性結實果實與不同坐果處理的果實在品質(zhì)、生產(chǎn)成本等方面的差異，為甜瓜自然單性結實品種在生產(chǎn)中的應用奠定基礎。