灌溉對14個小麥新品種(系)產量和農藝性狀適應性的GGE分析

孫憲印,牟秋煥,米 勇,呂廣德,亓曉蕾,孫盈盈,陳永軍,王 超,王瑞霞,吳 科，錢兆國

(泰安市農業科學院，山東 泰安 271000)

在小麥主產區黃淮麥區，干旱缺水等自然災害會導致小麥產量年度間變幅較大[1]。小麥抗旱節水育種是應對干旱的根本措施和最有效途徑[2]。許多學者從株高、根系、旗葉性狀、根冠比、生物量、光合特性等方面進行了分析，形成了有關節水新品系選擇的規律性、經驗性認知[3-5]。GGE 雙標圖法是以圖解的方式分析多因素互作的方法[6]，常見于利用其分析基因型效應及其與環境的互作效應研究[7-9]。作物的豐產性和廣適性一直是作物新品種審定的重要依據，不同作物品種區試材料的分析中，常利用該方法分析不同作物品種如燕麥[10-11]、春小麥[12-13]、玉米[14]、油菜[15]、棉花[16]、大豆[17-18]等的豐產穩產性和試驗點的鑒別力和代表性。另外，該方法也應用于作物的生態區劃[19]及作物抗病性研究[20-21]。

目前，利用GGE方法分析不同處理條件下各種指標因素相互關系的研究還不多。陳四龍等[22]用該方法分析種植密度對高油花生生長和產量的影響，孫小妹等[23]基于GGE雙標圖法對西瓜抗旱性進行鑒定評價，葉夕苗等[24]研究了馬鈴薯產量組分的基因型與環境互作及穩定性，崔順立等[25]利用GGE雙標圖分析花生品質性狀的基因型-環境互作，但未見該方法在節水型小麥育種中的報道。小麥產量的群體性狀是由個體性狀組成的，本研究設計不同灌溉次數試驗，旨在了解不同品種(系)豐產性和廣適性的同時，探究不同品種(系)個體農藝性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數及單穗不孕小穗數在不同灌溉環境下的變化規律，以期為提高節水、廣適型小麥新品種的選擇效率提供理論支撐和育種技術借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自于育種田已通過小品比、大品比試驗，產量、農藝性狀表現相對較好的10個品系及新品種泰科麥30、泰科麥32、國家旱肥地對照品種洛旱7號以及山東省旱地對照品種魯麥21(表1)。

表1 參試小麥新品種(系)

1.2 試驗環境與試驗設計

試驗于2018—2019年在泰安市農業科學研究院馬莊試驗田進行(36°18′N，117°04′E)，冬小麥生育期降水量較常年偏少，總降水135.8 mm，常年降水量257.5 mm，只有2018年11月和2019年4月降水量比常年高，整體屬于偏干旱年份，但光溫適合，尤其后期有利于小麥灌漿，小麥生產仍表現為豐產年份。小麥生長季每月降水量見圖1。參試小麥品系均未倒伏。土壤為砂漿黑土，前茬為玉米，小麥播種前0～20 cm土層土壤含有機質15.8 g·kg-1、全氮0. 94 g·kg-1、速效氮75.6 mg·kg-1、速效磷38.3 mg·kg-1、速效鉀126.5 mg·kg-1。不同澆水情況下，小麥肥料均為一次性基施復合肥和氮肥，復合肥含量(氮∶磷∶鉀)為14∶15∶16，氮肥為尿素，使用量分別為750 kg·hm-2和150 kg·hm-2。小麥生育期不進行追肥，4月8日澆拔節水，5月4日澆開花水。

圖1 2018—2019年小麥生長季月降水量與常年降水量Fig.1 Monthly and annual precipitation of wheat growing season in 2018-2019

試驗采用單因素隨機區組設計，3個水分處理分別為：出苗后不澆水(E1)；拔節水(E2)；拔節水+開花水(E3)，每次灌水90 mm。每個水分處理設3次重復，小區面積12 m2(1.5 m×8 m)，走道寬1 m，試驗地四周設置保護行。3個水分處理環境下共126個小區(3×14×3)，每小區播6行，平均行距23.6 cm，基本苗數均為225×104·hm-2。其他管理措施與當地大田相同。

1.3 測定項目與方法

小麥成熟期利用小區收割機收獲整個小區計產，產量按照水分13%折算。各個品系20 cm行長的小麥植株用于取樣，其平均值用于表示株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數、單穗不孕小穗數等性狀。

1.4 數據處理

采用DPS7.05統計分析軟件進行數據分析和差異顯著性檢驗(LSD法)；數據經EXCEL整理后，利用R 語言(版本號3.6.2)的GGEBiplot GUI程序對數據進行基因和基因與環境互作的雙標圖分析。

2 結果與分析

2.1 不同灌溉環境下小麥產量和個體農藝性狀的方差分析

14個節水型小麥新品種(系)群體產量性狀及個體農藝性狀如株高、單穗籽粒產量、單穗粒數、單穗小穗數及單穗不孕小穗數均存在基因型效應(G)、環境效應(E)和基因型×環境互作效應(GE)，并均表現極顯著差異(表2)。不同性狀下三者的效應值不同，基因型效應(G)的變異范圍為1.07%～60.17%；環境效應(E)的變異范圍為14.42%～86.97%；基因型×環境互作效應(GE)的變異范圍為4.33%～47.88%。其中小區群體產量基因型效應(G)、環境效應(E)和基因型×環境互作效應(GE)的平方和占總平方和的比例分別為7.41%、86.97%和4.33%，個體株高分別為60.17%、14.42%和9.00%；單穗籽粒產量為31.62%、18.85%和45.08%；單穗粒數為13.14%、34.75%和41.36%；單穗小穗數為2.87%、34.39%和47.88%；單穗不孕小穗數為1.07%、64.32%和33.57%。不同灌溉處理下的群體產量性狀及個體農藝性狀如株高、單穗籽粒產量、單穗粒數和單穗小穗數均存在差異，處理間的差異達到顯著水平，不孕小穗數在E1和E3間差異不顯著，這可能與小麥群體自動調節功能有關(表3)。參試品種(系)的平均產量在不同水分處理情況下增產率不同，E2處理比E1顯著增產20.71%，E3處理比E2處理顯著增產11.14%。

表2 不同灌溉環境下小麥產量和個體農藝性狀的方差分析

表3 灌溉次數對小麥農藝性狀的影響

2.2 不同品系產量性狀適應性分析

GGE雙標圖的多邊形圖根據基因型與環境的互作效應對環境試點進行分組，不同基因型的不同性狀在不同環境中表現不同。多邊形圖是由各個方向上距離中心最遠的點用直線連接起來形成，通過中心對每條邊做垂線，將雙標圖分為幾個扇區，品種在扇區分布。GGE多邊形圖中14個不同基因型節水新品系群體產量性狀及個體農藝性狀如小區產量、株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數和單穗不孕小穗數的G+GE占比分別為89.48%、92.37%、89.14% 、85.28% 、92.54%和89.31%(圖2 A～F )。不同澆水次數形成的不同環境所在區域中，“角頂”基因型是各自性狀值最高的基因型。小區群體產量GGE雙標圖中，V1、V5、V10、V9和V14連接成多邊形，5條射線將多邊形分為兩個扇區，第一個扇區包含E1和E3兩個環境，V2產量最高；第二個扇區包含環境E2，V5產量最高。無試點的扇區中，“角頂”基因型在所有3個環境中表現不佳。沒有環境落于以基因型V10、V9和V14為角頂的區內，這3個基因型在所有試點中小區產量表現不佳(圖2A)。“角頂”基因型不同，連接成的多邊形不同，個體農藝性狀株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數和單穗不孕小穗數性狀雙標圖被分成不同的扇區，相同澆水環境中優勢基因型不同(圖2B～F)。不同基因型品種(系)的株高GGE雙標圖中，V9、V12、V8、V13、V5、V6和G16連接成的多邊形， E1、E2、E3幾乎位于同一個扇區，其中V9在3種灌溉條件下株高最高，其他角頂品系V12、V8、V13、V5和V6株高相對較低 (圖2B)；單穗籽粒產量GGE雙標圖中V9、V10、V14、V1、V2和V13連接成的多邊形分為兩個扇區，環境E1、E3所在扇區中V9單穗粒重最高，其次為V7，V14在E2所在扇區中單穗粒重最高，其他品系不在扇區范圍內，單穗粒重相對較低 (圖2C)；單穗穗粒數GGE雙標圖中V8、V6、V4、V10連接成的多邊形分為兩個扇區，環境E1、E2組成的扇區中V10單穗穗粒數最多，環境E3中V8單穗穗粒數最多(圖2D)；單穗小穗數GGE雙標圖中V1、V3、V4、V6和V8連接成的多邊形分為兩個扇區，環境E1、E2所在的扇區中V3單穗小穗數最多，環境E3所在的扇區中V8單穗小穗數最多，其他不在扇區環境的品系單穗穗粒數相對較少(圖2E)；單穗不孕小穗數GGE雙標圖中V1、V10、V9、V13連接成的多邊形分為不同扇區，環境E1、E2、E3同處于1個扇區，其中V5單穗不孕小穗數最多(圖2F)。

圖2 14個小麥品種(系)群體產量和個體農藝性狀適應性的GGE分析Fig.2 GGE analysis of population yield and individual agronomic traits adaptability of 14 wheat varieties (lines)

2.3 不同灌溉環境對個體農藝性狀的代表性和鑒別力

GGE分析方法可用于分析不同因素效應，在區域試驗中，常用于綜合評價試驗點對品種選擇的效率。本試驗中不同灌溉次數形成不同環境條件，利用GGE分析方法的Ranking environment功能，對不同灌溉次數形成的環境鑒別力和代表性做出合理評價。以平均環境點為圓心畫圓，得到的圖形可綜合考慮環境的區分力和代表性，越靠近中心圓的環境其區分力和代表性越好，由(圖3左)可以看出，GGE 雙標圖上展示了試驗真實信息的59.22%。在不澆水的環境下(E1) 區分力和代表性最好，E3和E2環境次之。

2.4 個體農藝性狀在不同灌溉環境下的表現

對采用的各指標數據進行標準化處理后，可以認為這些指標在各個處理中具有同等重要的作用。把性狀頂點用直線連接起來，形成一個包含個體農藝性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數及單穗不孕小穗數等6個性狀的多邊形，從原點(0, 0)起作各邊的垂線，把整個雙標圖分為若干個扇區，不同的指標落于不同環境分區，每個澆水環境分區的頂角處理即為該扇區所代表環境下表現值最大的性狀。(圖3右)中顯示，第1主成分的效應為 PC1=55.61%，第 2 主成分的效應為PC2=3.61%， GGE 雙標圖上展示了試驗真實信息的59.22%。不同性狀最大值表現的分區不同，單穗不孕小穗數(SPNPS)落于E1環境分區；株高(PH)落于E3環境扇形分區，單穗粒重(GWPS)落于E2扇形分區，單穗小穗數(KNPS)和單穗穗粒數(KNPS)落于環境E1和E2分區之間的扇形分區。

注：PH: 株高; GWPS: 單穗粒重; KNPS: 單穗穗粒數; SNPS: 單穗小穗數; SPNPS: 單穗不孕小穗數。Note: PH: Plant height; GWPS: Grain weight per spike; KNPS: Kernel number per spike; SNPS: Spikelets number per spike; SPNPS: Sterile spikelets number per spike

3 討 論

3.1 不同灌溉次數對小麥不同品種(系)農藝性狀選擇的影響

許多品種試驗數據分析都是基于產量、品質或抗逆性單個性狀的數據，育種實踐中經常需要同時考慮多個相關聯性狀。基于單一性狀及其關聯性狀分析得出的結論往往比單一性狀分析的結論更合理[26-27]。不同澆水環境按照小麥單一產量性狀分析，僅能夠得出品系群體產量數據，不能從群體產量中獲得株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數及單穗不孕小穗數等個體性狀數據和影響這些數據的主要原因。

對小麥在3種不同灌溉環境下不同品種(系)群體產量性狀和個體農藝性狀的分析發現，其基因型、環境、基因型與環境互作差異均達到了極顯著水平，表明以上3個因素均需要進一步分析。3個因素的效應值不同，表明性狀遺傳變異的大小、環境影響程度及二者的互作效應不同，這些信息均有利于新品種選育。基因型效應(G)的變異范圍為1.07%～60.17%，其中株高基因型效應(G)表現最大值為60.17%，這與育種實踐也是一致的，株高值較大的品種(系)在不同環境下總是表現相對較高。單穗不孕小穗數基因型效應(G)最小值為1.07%，其環境效應和互作效應值較大，因此，育種選擇時可以適當放寬選擇標準。環境效應(E)的變異范圍為14.42%～86.97%，表明環境效應對小麥農藝性狀的影響一般是比較高的，其中產量環境效應(E)最大值為86.97%，表明產量性狀受到環境影響較大，廣適性品種選擇難度大。株高性狀環境效應(E)最小為14.42%。基因型×環境互作效應(GE)的變異范圍為4.33%～47.88%，其中單穗小穗數互作效應最大值為47.88%，群體產量互作效應值最小為4.33%，這也表明在不同環境下明確不同品種性狀互作效應的必要性。

小麥不同品種(系)群體產量性狀及個體農藝性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數及單穗不孕小穗數在不同環境下表現不同，小麥新品系的選育需選出高產、穩產同時具有較好農藝性狀的基因型。因基因型、環境、基因型與環境互作對各產量組分決定程度有差異，反映在產量適應性的雙標圖中，多邊形有相似和不同。依照GGE產量適應性對參試品系的分析，V2、V8在環境E1、E3產量較高，V5、V1、V6在環境表現較高，其他品種產量相對較低。V9、V14的株高性狀在E1、E2、E3環境下較高，其他品種較低。單穗粒重V9、V7在環境E1、E3中表現較好，品種V10、V14、V1、V5、V6、V8在環境E2中表現較好。單穗粒數值V10、V1、V12在環境E1、E2中較大，V8、V7、V13在環境E3中表現較高。V8、V9、V13在環境E3中單穗小穗數值較大，V3、V5、V4在環境E1、E2中單穗小穗數值較大。V3、V5在不同灌溉環境下單穗不孕小穗數值均加大。本試驗節水小麥新品種(系)的選育是選擇產量在3種灌溉環境中均表現較好的高產穩產品種(系)，產量群體性狀是由個體農藝性狀組成，最優選擇品種(系)當然是株高適中、單穗粒重、單穗穗粒數及單穗小穗數較大，同時單穗不孕小穗數較少的品種(系)。前期研究得到理想品種(系)的順序為V5>V1>V8>V6>V2[28]，但其只研究了產量適應性，沒有研究小麥其他農藝性狀。可見，選育生產中綜合性狀優良的小麥新品種(系)，不僅要分析產量性狀，還要分析個體農藝性狀，才能更全面地對小麥新品種(系)做出評價。

3.2 不同灌溉次數對小麥環境評價能力和性狀表達程度的影響

GGE雙標圖方法常用于理想試點的評價，理想的試驗地點應當具備兩個條件，即對參試品種有較強的鑒別力和對目標生態區有較強的代表性。本研究中把小麥個體性狀如株高、單穗粒重、單穗穗粒數、單穗小穗數及單穗不孕小穗數與不同灌溉環境結合起來分析(圖3)，可以發現E1環境對個體性狀有較強的鑒別力和代表性，更有利于性狀的選擇和評價。本試驗已發現環境E1更有利于對品種豐產性和穩產性的評判[28]。由此推斷，在不同灌溉環境下，適當干旱脅迫不僅有利于產量性狀選擇，也有利于個體農藝性狀評價。當前，有關旱地節水品種選擇，多采用水-旱交替選擇的方法，也有的育種者提出“旱地品種水地選”的觀點，即把水地中豐產性較好、抗倒伏性相對較差的品種推薦到旱地參加試驗。本文從理論上證明適度干旱更有利于抗旱節水品種的選擇，在旱地中選擇抗旱節水高產品種應為大概率事件。

小麥新品種(系)不同個體性狀在不同灌溉環境下表達程度不同。本文以灌溉環境與小麥個體農藝性狀構建了二維雙標圖，結合常用的聯合方差分析法，初步探討了小麥節水育種農藝性狀選擇的理論基礎。GGE 雙標圖可全面地顯示二向數據的信息，將灌溉環境處理與不同基因型性狀變量之間的互作直觀地展現出來，并對原始數據提供了更多的解釋。由圖3可以看出E1環境有利于單穗不孕小穗數的表達，E2有利于單穗粒重的表達，E3有利于株高的表達。結果表明在不同灌溉條件下，不同性狀表達程度不同，在兼顧性狀平衡的基礎上，于不同環境條件下選擇不同側重點的性狀，可以更有利于提高選擇效率。

4 結 論

本研究表明，在不同灌溉環境下，節水型小麥新品種(系)均存在基因型效應(G)、環境效應(E)和基因型×環境互作效應(GE)且均表現為極顯著差異(P<0.05)，基因型效應(G)的變異范圍為1.07%～60.17%，環境效應(E)的變異范圍為14.42%～86.97%，基因型×環境互作效應(GE)的變異范圍為4.33%～47.88%；小麥新品種(系)不同個體性狀在不同灌溉環境下表達程度不同，E1環境有利于單穗不孕小穗數的表達，E2有利于單穗粒重的表達，E3有利于株高的表達；不同環境對群體產量性狀和個體農藝性狀的鑒別力和代表性不同，E1環境比E2、E3環境更有利于性狀的選擇和評價。