長汀水土流失區馬尾松與木荷水分利用效率特征分析

傅賀菁

[1.地理學國家級實驗教學示范中心(福建師范大學), 福建 福州 350007;2.福建師范大學地理科學學院， 福建 福州 350007]

福建長汀地處我國南方花崗巖區，在當地嚴重退化生態系統中屬于最典型的水土流失區之一[1]。目前該地區重建植被群落喬木層樹種主要由馬尾松Pinusmassoniana和木荷Schimasuperba[2]組成。在生態系統重建的初期，憑借著耐干旱、耐貧瘠等優勢，馬尾松成為該地生態恢復過程中的重要先鋒樹種[3]。盡管作為針葉樹種的馬尾松能有效防止水土流失，但是植被分布區的地表侵蝕仍然十分嚴重，原因是馬尾松對土壤理化性狀的改善作用并不明顯，水源涵養能力也不如闊葉樹種。隨后在當地生態系統中出現的木荷屬于陽性闊葉樹種，研究發現將其與馬尾松混交能有效提高地區生態系統的生態恢復效率[4-5]，因此也使得這兩種植物混交成為長汀水土流失區典型的針闊混交治理類型[1]。當前，全球氣候變暖問題日益嚴峻,異常增溫現象極大地提高了水資源消耗量[6]。在這一大背景下，對于已有一定植被覆蓋度，但土壤和生物多樣性的恢復速度卻依然緩慢的生態系統，如何實施有效的人工恢復管理，特別是提高植物對水分的攝取能力及利用效率，已經成為生態系統恢復的實踐中急需解決的課題。

水分利用效率(water use efficiency,WUE)是指植物消耗單位水分所固定的CO2(或能合成的干物質)的量[7]，可分為葉片、個體和群體3個不同水平的研究尺度。目前，科學家大多以植物葉片水平的WUE(一般指光合速率與蒸騰速率的比值)作為研究基礎，近似替代個體水平的WUE，簡稱植物的WUE[8-9]。作為植物葉片光合與水分生理過程間相互耦合關系的重要指標，水分利用效率連接了生態系統中碳循環和水循環兩個關鍵過程[10]，對揭示地區生態恢復過程中植物的水分利用策略及生存適應對策具有重要意義[1]。測算WUE常用的方法主要有收獲法、光合儀法、微氣象法和穩定碳同位素法等[11-13]。其中，穩定碳同位素法通過測定植物葉片的穩定碳同位素組成(δ13C)值來間接指示植物葉片水平的WUE[14]，這一方法利用的原理是植物在光合過程中對穩定碳同位素(13C和12C)的分辨率不同，而碳同位素分辨率與植物WUE高度相關。利用該手段采樣時，對植物產生的破壞性較小，便于對樣品進行貯存及測算，在時間、地點和下墊面情況等方面受到的限制也幾乎可以完全忽略[15]。同時，利用穩定同位素技術能夠對植物長期生活過程的平均WUE進行測算研究，因此，穩定碳同位素法被廣泛應用于植物WUE的種間比較[16-17]。

本研究選取福建長汀水土流失區退化生態系統中不同恢復水平生境中的馬尾松與木荷作為研究對象，采用穩定碳同位素技術對葉片 δ13C值進行測算，旨在分析不同植物的種內、種間WUE差異，探究生態恢復過程中優勢植物適應不同生境的策略，以期為長汀水土流失區提高植物WUE、適當選擇樹種以及實施水分管理提供參考與建議。

1 材料與方法

1.1 研究區域

研究區域位于福建省西南部的長汀縣河田鎮(25°33′～ 25°48′N，116°18′～ 116°32′E)，屬于中亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均氣溫約為18.3℃，其中最高氣溫(27～30℃)主要分布在6月，最低氣溫(4～5℃)主要分布在1月。該區氣候溫和，雨熱同期，年降水量可達1 700～2 000 mm，多集中于5月至7月，該區主要以低山、丘陵地形為主，土壤為花崗巖風化發育的侵蝕紅壤，抗蝕性差且酸性強(pH值4～6)，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林植被[18]。受到過去長期的人為砍伐、濫用及破壞的影響，該區植被覆蓋率極低，土壤肥力水平嚴重降低，致使水土流失加劇，因而成為我國南方花崗巖山地水土流失區的典型代表。長汀縣自20世紀80年代以來開展了大規模的水土保持生態修復工作，逐漸形成大面積的馬尾松單優群落。長汀水土流失面積截至2017年已降低至2.46萬hm2，水土流失率下降至7.95%，森林覆蓋率提高至79.8%，生態系統發展逐漸向好。

1.2 樣地設置與野外調查

綜合考慮土壤類型及侵蝕程度、林木分布、植被蓋度、光環境、地形和樣地生物多樣性等指標后，本研究在河田鎮內選取了2塊同時位于山脊，且生態恢復程度不同的樣地作為研究樣地。在各樣地內分別選擇樹干通直，胸徑大小接近植株平均胸徑且分布距離相對較近的馬尾松與木荷各3株，作為葉片穩定碳同位素測定的樣樹。樣地基本情況如下：(1)樣地Ⅰ 位于伯湖村，20世紀80年代進行了馬尾松與木荷小苗的人工補種，隨后實施封禁管理，未采取人工治理措施。該樣地內土壤侵蝕度極高，母質層裸露，地表溫度較高，夏季可達到59℃的最高溫度。樣地內馬尾松多為生長緩慢的“小老頭松”，平均樹高僅1.34 m，平均基徑3.6 cm；木荷平均樹高1.30 m，平均基徑4.3 cm。其林下草本層還分布有少量芒其，林下植被蓋度僅為6%。因此可推斷該樣地的生態恢復水平相對較低。(2)樣地Ⅱ 位于八十里河村，樣地情況在治理重建之前與樣地Ⅰ相似。從20世紀80年代開始對該地區實施植被恢復措施，實施喬灌草混交模式，山地原有的植被為矮小的馬尾松，小水平溝整地，補植木荷、刺槐、合歡、紫穗槐、胡枝子，現喬木層植被主要為馬尾松和木荷，林下植被以芒萁為主。馬尾松密度1 105株·hm-2，平均樹高10·88 m，平均胸徑14.29 cm。木荷密度為439株·hm-2，平均樹高8.90 m，平均胸徑14.10 cm。因此可推斷該樣地的生態恢復水平比樣地Ⅰ高。

1.3 研究方法

采用穩定碳同位素法，借助穩定同位素質譜儀測定葉片穩定碳同位素。采集樣品時，在兩塊樣地中分別采集2021年1月上旬、4月中旬、7月中旬和10月中旬馬尾松與木荷樣樹冠層在不同方位的成熟葉片。為便于進行同位素分析，每塊樣地至少采集東、南、西、北方位的葉片各100片。

將采集到的葉片置恒溫干燥箱中，70℃烘48 h，粉碎過80目篩。借助穩定同位素質譜儀測定葉片穩定碳同位素。葉片穩定碳同位素組成(δ13C)值的計算公式為[19]：

δ13C(‰)=(Rsam/Rstd-1)×1000

式中Rsam為測定樣品的13C/12C比率，Rstd為國際通用標準物質VPDB的13C/12C比率。

1.4 數據處理

導出試驗數據，采用Excel 2020、Origin 9.0等軟件對數據進行整理分析和圖表制作，采用SPSS 25.0等軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 馬尾松葉片δ13C值的時間變化

在樣地Ⅰ與樣地Ⅱ這兩種生態恢復程度不同的生境中，分別測定馬尾松葉片在各個季節的δ13C值。由圖1可知，馬尾松葉片的δ13C值在不同季節、不同生態恢復程度生境中表現出一定差異：研究期間樣地Ⅰ馬尾松葉片的δ13C值分布在-30.05‰～-28.71‰，均值為-29.24‰；樣地Ⅱ馬尾松葉片的δ13C值分布在-29.03‰～-28.40‰，均值為-28.69‰。在測定的4個季節中，生態恢復程度較低的樣地Ⅰ中的馬尾松葉片δ13C值始終顯著低于生態恢復程度較高的樣地Ⅱ，表明馬尾松葉片的δ13C值會隨著生境生態恢復程度的提高逐漸增大。同時，兩塊樣地中馬尾松葉片的δ13C值在1月、4月和7月變化均不大，但在10月份明顯降低。

注：小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)，下圖同圖1 不同樣地內各月份馬尾松葉片δ13C值Fig.1 The foliar δ13C values of the Pinus massoniana variabilis under different plots

2.2 木荷葉片δ13C值的時間變化

在樣地Ⅰ與樣地Ⅱ兩種生態恢復程度不同的生境中，分別測定木荷葉片在各個季節的δ13C值。由圖2可知，研究期間樣地Ⅰ木荷葉片的δ13C值分布在-30.11‰～-28.94‰，均值為-29.74‰；樣地Ⅱ木荷葉片的δ13C值分布在-30.78‰～-29.05‰，均值為-30.21‰。測定結果表明，除了4月份，樣地Ⅱ內的木荷葉片δ13C值在1月、7月、10月均顯著低于樣地Ⅰ；兩塊樣地內木荷葉片的δ13C值在4月份無顯著差異，且均在全年最高值；到10月份，木荷葉片δ13C值降至全年最低。上述結果反映了木荷葉片的δ13C值隨著生境生態恢復程度的提高而逐漸降低。

圖2 不同樣地內各月份木荷葉片δ13C值Fig.2 Time variation of the δ13C value of Schima superba leaves in different sample plots

2.3 馬尾松與木荷葉片δ13C值的種間比較

由圖3、圖4可知，分別對每個樣地內馬尾松與木荷在不同月份的葉片δ13C值進行種間比較，結果表明，在樣地Ⅰ內馬尾松葉片δ13C值在4月略低于木荷，而在全年其他月份均高于木荷；在樣地Ⅱ內，馬尾松葉片δ13C值在1月、4月、7月及10月均顯著高于木荷。且穩定碳同位素測定結果表明，樣地Ⅰ馬尾松葉片δ13C年均值為-29.24‰，與木荷(-29.74‰)較為接近；而樣地Ⅱ馬尾松葉片δ13C年均值為-28.69‰，相較于木荷(-30.21‰)高出了1.52‰，說明樣地Ⅱ內馬尾松與木荷葉片δ13C值的種間差異與樣地Ⅰ相比更加明顯。

注：圖中小寫字母表示不同樹種間差異顯著(P<0.05)，下圖同圖3 樣地Ⅰ內馬尾松與木荷葉片的各月δ13C值Fig.3 The foliar δ13C values of the Pinus massoniana and Schima superba under Plot Ⅰ in different months

圖4 樣地Ⅱ內馬尾松與木荷葉片的各月δ13C值Fig.4 δ13C values of the leaves of Pinus massoniana and Schima superba each month in the sample plot Ⅱ

3 討論與結論

已知植物葉片的穩定碳同位素組成(δ13C)值是指示植物較長時期內平均WUE的有效途徑之一，因此研究得到的δ13C值變化規律可以在一定程度上反映植物水分利用效率的變化情況。根據本研究中兩塊樣地馬尾松葉片δ13C值的變化情況，可以發現樣地內馬尾松WUE在1～7月并未發生明顯的變化，說明馬尾松這一樹種的水分利用效率在其生長發育過程中具有相對平衡及穩定的特性；而在10月份馬尾松WUE突然降低，推測可能是隨著植物葉片進入發育成熟期，植物凈光合速率在達到最大值后逐漸開始下降，從而導致其WUE降低。測定期間，樣地Ⅰ與樣地Ⅱ的馬尾松葉片δ13C均值分別為-29.24‰及-28.69‰，明顯低于全球范圍內其他地區的馬尾松葉片δ13C均值，反映出亞熱帶花崗巖山地水土流失區分布的馬尾松的平均WUE顯著低于世界其他地區。同時，在過往研究中，隨著土壤含水量的增加，植物葉片穩定碳同位素值往往呈現下降趨勢[20]，但本研究得出了不同的結論，生態恢復程度較低的樣地Ⅰ中的馬尾松WUE始終要顯著低于生態恢復程度較高的樣地Ⅱ，表明區域內馬尾松WUE隨著生境生態恢復程度的提高逐漸增大。推測這可能是馬尾松在長汀水土流失區惡劣生境下為提高光合速率而形成的特殊生理機制。

以試驗期間測得的木荷葉片δ13C值間接指示該樹種WUE，結果表明：木荷WUE在不同季節、不同生態恢復程度的生境中均存在一定差異：時間尺度上，各樣地內木荷的WUE在4月份達到全年最高值，到10月份降至全年最低，這表明與馬尾松WUE相比，木荷WUE的可塑性顯然更高。原因是木荷新葉在4月份處于逐漸伸展及變綠階段，其生長發育過程中可從木荷樹干部位獲得大量的碳，從而導致木荷葉片δ13C值及其WUE大幅升高[1]。另外，從生境恢復水平差異上看，樣地Ⅱ內的木荷WUE在各個季節均低于樣地Ⅰ，反映出木荷WUE隨著生境恢復程度的降低呈現顯著上升趨勢，這與其他學者的試驗結論一致。

根據上述結果，馬尾松WUE隨著生境生態恢復程度的提高逐漸增大，木荷WUE隨著生境恢復程度的降低呈現上升趨勢，二者對生境生態恢復水平的響應方向恰好相反。同時，在各樣地內對馬尾松與木荷不同月份的葉片δ13C值進行種間比較，結果表明，絕大部分情況下馬尾松WUE均顯著高于木荷，反映出馬尾松水分利用策略的相對保守性；且樣地Ⅱ內馬尾松與木荷種間WUE的差異與樣地Ⅰ相比更加顯著，推測這與樣地生境的生態恢復程度高低有關。

馬尾松與木荷種間WUE的特征比較，實質上反映了針葉樹種和闊葉樹種之間水分利用策略的差異。兩種植物在生物學特征方面存在差異，導致了其光合速率與蒸騰速率的比值變化不同。木荷作為被子植物，通常運用的水分傳導組織是導管，而馬尾松主要利用體積很小的管胞對植物體內的水分進行輸送，因而水分傳輸效率遠遠低于木荷；另一方面，馬尾松葉片屬于針葉結構，且葉片厚度較大，導致馬尾松蒸騰速率相對較低[21]。因此，當處于生態恢復程度較低的生境時，由于土壤養分、可利用含水量等因素的限制，馬尾松光合能力不足，光合速率相對較低，因而產生了較低的WUE；但由于馬尾松蒸騰速率始終遠低于木荷的蒸騰速率，使得同一樣地內的馬尾松WUE基本高于木荷，因而馬尾松能在退化生態系統的演化進程中起到先鋒樹種的作用。當處于生態恢復水平較高的生境時，馬尾松擁有較高的光合速率，因而樣地Ⅱ中的馬尾松WUE要顯著高于生態恢復程度較低的樣地Ⅰ；而木荷為提高自身光合效率以適應所處環境，增強了水分攝取及蒸騰耗水的效率，因此形成了較低的WUE。木荷這種揮霍的水分利用策略在水分可利用性較高的生境中往往表現出比馬尾松樹種更大的競爭優勢[22]。