沙地不同種類沙生植物根系呼吸對土壤呼吸的貢獻

楊衍龍，陳銀萍，姚彩萍，鄭 彥

（蘭州交通大學 環境與市政工程學院，蘭州 730070）

根據政府間氣候變化專門委員會的第六次報告，較1850～1900年，2010～2019年全球平均表面氣溫的升高幅度為0.9～1.2℃，而氣溫升高與大氣二氧化碳（CO2）濃度升高之間存在密切的正相關性［1］.全球土壤碳庫量為1 300～20 009 pgC，占全球碳總儲存量的67%，土壤碳庫的微小波動都會顯著改變大氣中CO2濃度，從而引起氣候變化［2］.土壤呼吸是全球陸地生態系統碳循環的關鍵過程之一，也是全球氣候變化的關鍵生態過程.土壤呼吸是大氣CO2重要來源之一，其通量主要受非生物因素和生物因素的影響，非生物因素主要有土壤溫度、土壤含水量、有機質等，生物因素主要有地表植被、土壤微生物、土壤動物活動等［3］.

目前，土壤呼吸的相關研究主要集中在森林、濕地、草地、農田、城市綠地等［4］生態系統，而針對沙地生態系統的研究相對較少［5-6］，尤其對于沙生植物根系呼吸對土壤總呼吸貢獻的研究更是匱乏.干旱半干旱地區約占世界陸地面積的三分之一，土壤呼吸是該區域土壤碳損失的主要過程之一［7］.科爾沁沙地是中國典型的北方農牧交錯區和生態脆弱區，脆弱的生態基質在氣候變化和人類活動雙重影響下，沙漠化發展嚴重，致使原生植被遭到破壞，生境不斷惡化［8］.研究表明，沙漠化的生態恢復具有較高的固碳潛力，因此有關該區域生態系統演變與固碳過程的研究近年來引起了廣泛關注［9-10］.

劉鵬等［11］對毛烏素沙地油蒿灌叢土壤呼吸的研究發現，根系呼吸對土壤總呼吸的貢獻率為40%～70%.Zhou等［12］在相關研究中發現，沙漠地區土壤呼吸強度隨根系生物量的增加而提高.土壤呼吸除了受上述因素的影響外，還受到時間尺度變化的影響，表現出明顯的季節變化和日夜變化特征［13］.本研究選取科爾沁地區固定沙丘和流動沙丘風沙土，分別人工種植狗尾草、差巴嘎蒿、沙米和扁蓿豆四種沙生植物，進行同等條件管理，測定其48 h土壤呼吸速率動態，分析土壤呼吸組分與植物種類、根系生物量、土壤屬性及環境溫濕度等影響因素的關系，探究不同植物根系呼吸對土壤呼吸的貢獻，以期為該區域碳平衡的深入研究提供基礎數據.

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

研究區位于科爾沁沙地中南部奈曼旗境內，本實驗依托中國科學院奈曼沙漠化研究站（42°55′N，120°42′E，海拔345 m）開展.研究區屬于溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫5.5～6.5℃，≥10℃的積溫為3 000～3 300℃，無霜期140～160天，年均降水量343～451 mm，年蒸發量1 600～2 700 mm，70%～80%的降水集中在夏季，年平均風速3.5～4.5 m／s.研究區地帶性的土壤類型主要為栗鈣土，現多已退化為風沙土.研究區典型的固定沙丘和流動沙丘表層（0～20 cm）土壤有機碳和養分含量見表1.主要優勢植物有豬毛菜（Salsolacollina）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、沙米（Agriophyllum squarrosum）、扁蓿豆（Melissilusruthenicus）、蟲實（Corispermumhyssopifolium）、防風（Saposhnikoviadivaricata）和狗尾草（Setariaviridis）等.

表1 兩類沙丘土壤有機碳和養分質量分數特征Tab．1 Characteristics of organic carbon and nutrients content in two sandy dune types g／kg

1.2 研究方法

選取研究區具有代表性的固定沙丘和流動沙丘，分別隨機建立5個1 m×1 m的樣方，挖取表層0～20 cm的土壤，帶回實驗室后過2 mm篩后，按照沙丘類型分別將5個樣方的土壤混合均勻，然后裝入PVC管（內徑10 cm，高33 cm，底端用透氣膜封閉，風沙土填至30 cm處），每一類型土壤裝填20個管，5種實驗處理（栽植4種植物+1個不栽植物的空白對照），每種處理4個重復.選取狗尾草、差巴嘎蒿、沙米和扁蓿豆4種植物的當年生幼苗，每種植物的幼苗大小盡可能一致，初始栽入每個PVC管中的相應植物均為2株，將其埋入戶外沙地（PVC管露出地表3 cm）.栽后前10天視降雨情況不定期澆水，土壤水分保持在田間持水量的70%左右.等植物穩定成活后，每管保留1株植物，其后不再人工澆水，水分來源于自然降雨.生長30天后，齊地表剪去植物地上部分，測定48 h的土壤呼吸動態，測定頻率白天每2 h一次，夜間每3 h一次.

測定儀器為美國Li-cor公司生產的LI-6400-09土壤呼吸測定系統測定，測定土壤呼吸的同時，用儀器自帶的溫度探針測定土壤表層10 cm的溫度.在土壤呼吸測定結束后立即挖出PVC管，分0～10 cm和10～30 cm兩層測定根系生物量.與此同時取0～10 cm土壤樣品，用烘干法測定土壤含水量，用氯仿熏蒸浸提法測土壤微生物量碳.

1.3 數據處理

不栽植物的空白對照（CK）測定值即為土壤異養呼吸（Rm），栽植植物的測定值即為土壤總呼吸（RS）.RS與Rm之間的差值可認為是根系呼吸（Rb）.利用SPSS22.0對所得數據進行方差、標準誤差和相關性分析，采用Orign2018作圖.

2 結果與分析

2.1 不同土壤條件下土壤呼吸日變化特征

不同實驗處理下的土壤呼吸日動態變化如圖1所示.土壤溫度的測定結果為圖1（a），固定沙丘土壤溫度在18.9℃～34.4℃范圍內波動，溫差為15.5℃.流動沙丘土壤溫度在17.8℃～34.0℃范圍波動，溫差為16.1℃.固定沙丘土壤平均溫度為25.1℃，流動沙丘土壤平均溫度為25.2℃，二者溫差為0.1℃.兩種土壤條件下，土壤溫度晝夜變化呈現“多峰型”，峰值總體出現在11∶00～17∶00，最低值出現在22∶00～4∶00.兩種沙丘土壤人工種植植物后土壤呼吸均顯著高于對照，表現為狗尾草＞差巴嘎蒿＞扁蓿豆＞沙米＞CK，前24 h與后24 h土壤呼吸變化趨勢相同，呈現“多峰型”.四種植物土壤呼吸峰值總體出現在11∶00～17∶00，最低值出現在4∶00～7∶00.同一植物，固定沙丘中土壤呼吸速率動態變化整體大于流動沙丘，差巴嘎蒿表現則相反.沙米、狗尾草和扁蓿豆在固定沙丘土壤呼吸速大于流動沙丘（見圖1（b）、1（c）、1（d））.差巴嘎蒿則在流動沙丘中土壤呼吸速率峰值大于固定沙丘，分別為6.583μmol·m-2·s-1和4.446μmol·m-2·s-1（見圖1（e））.

圖1 不同實驗處理下的土壤呼吸狀態Fig．1 Soil respiration under different experimental treatments

2.2 不同植物根系呼吸對土壤呼吸的貢獻率

四種植物根系呼吸對土壤呼吸的貢獻率不同（見圖2），如圖2所示，固定沙丘中植物根系呼吸貢獻率分別為：狗尾草82.33%、差巴嘎蒿65.23%、扁蓿豆64.59%、沙米57.16%；流動沙丘中植物根系呼吸貢獻率分別為：狗尾草92.50%、差巴嘎蒿89.07%、扁蓿豆79.33%、沙米76.83%；四種植物分別作用于固定沙丘和流動沙丘時，狗尾草對土壤呼吸的貢獻率顯著高于沙米和扁蓿豆，但沙米和扁蓿豆根系呼吸貢獻率相比無顯著差異；四種不同植物作用下，同種植物根系呼吸貢獻率表現為在流動沙丘中高于固定沙丘，兩種土壤條件下植物根系呼吸貢獻率由高到低均表現為狗尾草＞差巴嘎蒿＞扁蓿豆＞沙米.

圖2 植物根系呼吸對土壤呼吸的貢獻率Fig．2 Contribution of the plant root respiration to soil respiration

2.3 不同土壤條件下根系生物量、微生物量碳及土壤含水量的變化

根系生物量測定結果如圖3所示.兩種土壤條件兩個土層根系生物量由高到低依次均為：狗尾草＞差巴嘎蒿＞扁蓿豆＞沙米.固定沙丘中，狗尾草0～10 cm土壤深處根系生物量為6.113 g，10～30 cm土壤深處根系生物量3.178 g，二者比值為1.924.差巴嘎蒿0～10 cm土壤深處根系生物量為5.490 g，10～30 cm土壤深處根系生物量1.983 g，比值為2.768.扁蓿豆和沙米不同土壤深處根系生物量比值分別為1.598和2.424.流動沙丘0～10 cm土壤深處根系生物量分別為14.0 g、5.248 g、1.728 g和1.003 g；10～30 cm土壤深處根系生物量分別為9.243 g、1.670 g、0.833 g和0.368 g，不同深度根系生物量的比值分別為：1.515、3.143、1.034和2.727.

圖3 兩類沙丘土壤的根系生物量Fig．3 Root biomass in two sand dune types

土壤微生物量碳測定結果如圖4（a）所示.兩種土壤條件下，種植植物后顯著提高了土壤微生物量碳含量（見圖4（a）），在固定沙丘中依次為：差巴嘎蒿＞扁蓿豆＞狗尾草＞沙米＞CK；在流動沙丘依次為：扁蓿豆＞狗尾草＞差巴嘎蒿＞沙米＞CK.土壤含水量測定結果如圖4（b）所示.流動沙丘土壤含水量均低于固定沙丘，植物種植后土壤含水量較對照組均顯著降低，種植狗尾草使土壤含水量降幅最大，固定沙丘和流動沙丘土壤含水率分別為1.8%和0.38%.

圖4 土壤微生物碳含量和土壤含水量測定結果Fig．4 Soil microbial biomass carbon and soil water content among planted species

2.4 不同土壤條件下土壤呼吸與影響因子的相關性分析

不同土壤條件下土壤呼吸各因素綜合相關性分析結果如表2所列.從相關性來看，不同土壤條件下土壤呼吸與土壤溫度相關性不顯著（P＞0．05），與土壤含水量呈極顯著負相關（P＜0．01），與根系生物量呈極顯著正相關（P＜0．01），土壤呼吸與根系生物量的相關性隨土壤深度的增加而降低．固定沙丘中土壤呼吸與土壤微生物量碳相關性不顯著（P＞0.05），流動沙丘中土壤呼吸與土壤微生物量碳呈顯著正相關（P＜0.05）.

表2 土壤呼吸與各因素相關性分析Tab．2 Correlation between soil respiration and various factors

2.5 植物類型和沙丘類型對土壤呼吸的交互效應分析

植物類型和沙丘類型對土壤呼吸的交互效應如表3所列.植物類型對土壤呼吸影響差異極顯著（P＜0．01），沙丘類型對土壤呼吸影響無顯著差異（P＞0．05），植物類型和沙丘類型對土壤呼吸存在極顯著的交互效應（P＜0.01）.各因素對土壤呼吸變異的貢獻是植物類型＞植物類型和沙丘類型交互效應.

表3 植物類型和沙丘類型對土壤呼吸的交互效應分析Tab．3 Interaction effect of plant species and soil types on soil respiration

3 討論

3.1 不同土壤條件下土壤呼吸動態變化

土壤呼吸不僅受土壤溫度、土壤水分和土壤養分等非生物因素的影響，而且受地面植被和土壤微生物等生物因素的影響［14］.影響土壤呼吸的諸多因素在不同時間尺度上的變化不盡相同，如空氣溫度與濕度、植物根系活動等具有隨季節變化和日變化特征.這些因素在時間尺度上的變化可能會使土壤呼吸的季節間變化和晝夜間變化產生差異［15］.因此在不同時間尺度上，土壤呼吸的動態變化可能不同，不同生態系統的土壤呼吸的季節性變化也會不同.本實驗不同土壤條件下，四種植物土壤呼吸均高于空白對照組，總體上從7∶00起土壤呼吸速率逐漸升高，17∶00起土壤呼吸速率逐漸降低，呈“多峰型”晝夜變化，這一變化的主要原因從7∶00起由于太陽照射的原因，土壤溫度明顯升高，相應的土壤呼吸速率升高，此時間段由于地面紅外輻射導致土壤溫度降低，土壤呼吸速率也隨之降低.土壤呼吸速率的增長與植物生理活動、根系生物量及土壤微生物的活性緊密相關.土壤溫度通過改變植物地上部分的生理活動、地下根系呼吸和土壤微生物呼吸等方式來影響土壤呼吸［16］.土壤溫度隨時間的變化，造成植物根系呼吸、微生物活性等隨時間變化，從而引起土壤呼吸呈現明顯的日變化特征.多數研究表明土壤呼吸與土壤溫度有顯著相關性，土壤溫度使得土壤呼吸呈現日、月、季、年的變化特征［17］.也有研究表明沙地生態系統中，土壤呼吸與土壤溫度沒有顯著的相關性，土壤溫度和其他因素對土壤呼吸起共同作用，影響錯綜復雜，關系尚不明確，但土壤呼吸呈現日、季變化特征［2］.

3.2 不同植物根系呼吸對土壤呼吸的影響及貢獻率

本次實驗選取的四種不同植物對土壤呼吸速率有顯著影響，四種植物之間存在顯著的差異性.造成差異的主要原因是不同的植物類型構成不同的生態環境，影響土壤理化性質并改善土壤肥力，已有研究表明不同植被類型的土壤養分含量具有明顯差異［18］.馬立群等研究發現在差巴嘎蒿的覆蓋后土壤呼吸發生了顯著變化，這與本研究結果一致.不同植被類型對地表覆蓋和土壤特性的影響不同，使植物根系生長和土壤生物活動發生改變，進而影響土壤呼吸.差巴嘎蒿根系的水平分布呈現以根基為中心向外輻射的趨勢，主要以直徑1～2 mm的根系為主，呈“傘”型分布，在1～10 cm土層中根系發達［19］；沙米根系具有淺根性，主根短小，側根發達，向四周延伸，多分布于沙表層；狗尾草根系主要生長在0～30 cm的土層內，是比較典型的淺層根系植物；扁蓿豆為軸根性植物，根系入土深度達60～140 cm，其中有80%左右的根系分布在0～30 cm范圍內［20-21］.不同植被類型根系的生長過程中，根系對土壤水分、養分的需求不同，根系微生物群落也有差異，最終導致土壤呼吸的差異，這與王憶慧等［22］的結果研究一致.現有的研究表明，根系呼吸對土壤呼吸貢獻率可達30%～70%［23］，貢獻率也因區域氣候和生態環境的不同而存在較大差異，北方干旱和半干旱區域根系呼吸貢獻率較高，為50%～93%［24］，與本研究植物根系對土壤呼吸的貢獻率結果相符.

3.3 根系生物量、土壤微生物、土壤含水量對土壤呼吸的影響

不同沙生植物條件下根系生物量和土壤水分含量存在顯著差異.根系生物量是影響土壤呼吸的重要因素之一，研究發現土壤微生物群落參與土壤養分循環和物質代謝過程，通過降解植物凋落物和改善土壤理化性質等方式影響植物生長［25］，根際微生物生長和活動強烈，養分循環速度快，因此土壤中微生物呼吸的主要來源是根際微生物的呼吸［26］.溫度和降水通過調控土壤養分供給，微生物群落數量及活性來影響土壤微生物呼吸［27］.種植不同植物的土壤呼吸受根系微生物群落的影響不同，由土壤溫度、養分、水分及微生物群落多樣性等諸多因素決定.

土壤水分也是影響土壤呼吸的重要因素之一，研究發現土壤水分通過影響根系呼吸和微生物呼吸來改變土壤呼吸，當土壤含水量小于田間持水量時，土壤含水量對土壤呼吸起到促進作用，土壤呼吸速率會隨著土壤含水量的增加而增加，這是因為隨著土壤含水量增加，土壤中的微生物和動物新陳代謝所需要的激發能減少，導致土壤呼吸迅速增加［28-29］.崔驍勇等［30］研究發現，當水分過少時，土壤根系呼吸和微生物呼吸將受到抑制，也會減少土壤呼吸通量，與本實驗流動沙丘土壤含水量和根系生物量對土壤呼吸的影響相一致.

3.4 不同土壤條件下土壤呼吸與影響因子的相關性

本研究中土壤呼吸與土壤溫度無相關性，與土壤含水量極顯著負相關.多數控制性實驗證明，土壤呼吸通常對首要限制它的因素產生響應［30］.在受水分脅迫的干旱、半干旱地區，土壤含水量較低，日變化不明顯，對植被根系生長和微生物活動產生限制，土壤水分是土壤呼吸最主要的脅迫因子.研究表明，科爾沁沙丘生境短時間的溫度變化對土壤呼吸沒有顯著的影響［2］.本研究中土壤呼吸與土壤溫度相關性不顯著，主要原因可能是本實驗中土壤水分在實驗前后的變化且土壤呼吸測定時間尺度較短.土壤含水量對土壤呼吸的影響表現為時間尺度上的特征，并與溫度等其他因素有密切關系，過高和過低的水分狀況都會限制溫度對土壤呼吸的作用，且土壤含水量對土壤呼吸的限制隨著溫度的升高而增強［31］.土壤含水量與土壤呼吸大多呈正相關，但也有負相關的報道，Dorr等［32］的相關研究結果發現土壤含水量與土壤呼吸呈負相關，與本研究結果相一致.馬立群等［33］研究了差巴嘎蒿群落對土壤呼吸的影響，土壤呼吸與土壤優勢微生物種群受到差巴嘎蒿的影響，進而影響土壤呼吸.本研究中不同植物根系生物量存在顯著差異，且與土壤呼吸顯著正相關，這與上述植物根系對土壤呼吸影響的研究一致.本研究中土壤呼吸與微生物量碳在固定沙丘中無相關性，在流動沙丘中顯著相關，主要原因是固定沙丘中有機質相對較為豐富，土壤環境相對穩定，微生物群落結構穩定，且活性較高，即便較少的微生物量也能夠快速高效的進行有機質轉化.相反，在流動沙丘中有機質薄弱，土壤環境穩定性較差，土壤微生物活性較低，土壤微生物量直接影響土壤呼吸通量.此外，本研究中植物類型和土壤類型對土壤呼吸產生交互作用，因此，科爾沁沙地土壤呼吸受土壤溫度、土壤含水量、土壤微生物量、根系生物量等多重因素共同影響，各個影響因子之間相互促進、相互制約.

4 結論

1）人工栽植植物后土壤總呼吸顯著高于無植物的土壤，但不同植物間的土壤呼吸存在差異，兩種沙丘土壤條件下均表現為：狗尾草＞差巴嘎蒿＞扁蓿豆＞沙米.

2）四種不同植物作用下，同種植物根系呼吸貢獻率表現為流動沙丘中高于固定沙丘，兩種沙丘中植物根系呼吸貢獻率可以達到57.16%～92.50%，由高到低依次表現為狗尾草＞差巴嘎蒿＞扁蓿豆＞沙米.

3）四種不同植物作用下，土壤呼吸與土壤溫度相關性不顯著（P＞0．05），與土壤含水量呈極顯著負相關（P＜0．01），與根系生物量呈極顯著正相關（P＜0．01）；在固定沙丘中土壤呼吸與土壤微生物量碳相關性不顯著（P＞0．05），在流動沙丘中土壤呼吸與土壤微生物量碳呈顯著相關（P＜0．05）．

4）植物類型對土壤呼吸影響差異極顯著（P＜0．01），土壤類型對土壤呼吸影響無顯著差異（P＞0．05），植物類型和土壤類型對土壤呼吸存在極顯著的交互效應（P＜0.01）.