生態(tài)位構(gòu)建對(duì)具有資源競(jìng)爭(zhēng)物種的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)的影響

李建媚, 韓曉卓

生態(tài)位構(gòu)建對(duì)具有資源競(jìng)爭(zhēng)物種的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)的影響

李建媚, 韓曉卓*

廣東工業(yè)大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院, 廣州 510520

生態(tài)位構(gòu)建是有機(jī)體通過(guò)自身活動(dòng)、代謝等行為調(diào)節(jié)或影響其環(huán)境或其他生物有機(jī)體的過(guò)程, 進(jìn)而導(dǎo)致有機(jī)體在自然選擇過(guò)程中產(chǎn)生不同的進(jìn)化軌跡。已有研究結(jié)論是基于雙位點(diǎn)種群遺傳模型、基于個(gè)體模型以及及元胞自動(dòng)機(jī)模擬模型得出的。目前分析物種進(jìn)化入侵的常用方法之一是進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)模型。通過(guò)引入該方法,著重研究了依特征調(diào)節(jié)的生態(tài)位構(gòu)建作用對(duì)具有種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)的物種進(jìn)化動(dòng)態(tài)的影響。結(jié)果表明: 依特征調(diào)節(jié)的生態(tài)位構(gòu)建確實(shí)能夠引起物種進(jìn)化軌跡的明顯改變。若生態(tài)位構(gòu)建中心位于特征值較小的特征時(shí), 將減少進(jìn)化分支, 且相較于不存在生態(tài)位構(gòu)建的情況而言, 種群密度提高; 與此相反, 生態(tài)位構(gòu)建中心為特征值較大的特征時(shí),生態(tài)位構(gòu)建維持進(jìn)化多樣性, 盡管其破壞了原有進(jìn)化的對(duì)稱分布。這意味著生態(tài)位構(gòu)建通過(guò)與環(huán)境長(zhǎng)期的正反饋?zhàn)饔? 使具有較強(qiáng)依賴的種群特征出現(xiàn)明顯差異, 分支數(shù)雖有減少, 但顯著提升了優(yōu)勢(shì)特征的種群密度, 且物種進(jìn)化分支數(shù)隨著構(gòu)建強(qiáng)度的增加而減少。強(qiáng)烈的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和較弱的生態(tài)位構(gòu)建作用將有利于維持種群的進(jìn)化多樣性。

進(jìn)化分支; 進(jìn)化多樣化; 生態(tài)位構(gòu)建; 競(jìng)爭(zhēng)核; 對(duì)稱分布

0 前言

生態(tài)位構(gòu)建理論(Niche Construction Theory, NCT)是指有機(jī)體通過(guò)自身的新陳代謝、活動(dòng)和選擇行為, 部分的創(chuàng)建或毀滅自身生態(tài)位、改變環(huán)境、進(jìn)而改變其環(huán)境中生物與非生物的自然選擇源的一種能力[1-2]。簡(jiǎn)單地講, 生態(tài)位構(gòu)建體現(xiàn)的是有機(jī)體與環(huán)境在進(jìn)化過(guò)程中的相互反饋, 從而使進(jìn)化成為自然選擇與生態(tài)位構(gòu)建共同作用的過(guò)程。該理論強(qiáng)調(diào)了有機(jī)體在進(jìn)化過(guò)程中不僅是自然選擇的被動(dòng)受體, 也是一個(gè)主動(dòng)的“工程師”改變著自身的環(huán)境[3-7]。這一概念自被提出以來(lái), 許多生態(tài)學(xué)家和進(jìn)化生物學(xué)家進(jìn)行了大量的實(shí)驗(yàn)和理論研究[3-7]。結(jié)果表明, 有機(jī)體與環(huán)境之間的這種反饋?zhàn)饔每梢杂|發(fā)調(diào)節(jié)機(jī)制, 從而改變其自身的進(jìn)化軌跡[8-13]。因此, 該理論的提出在一定程度上擴(kuò)展和豐富了現(xiàn)有的進(jìn)化思想, 不僅為物種適應(yīng)性研究提供了新穎的理論依據(jù), 而且也為解釋不同尺度上的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象提供了有效的機(jī)理模式[1-2,6,9]。

目前, 有關(guān)生態(tài)位構(gòu)建的理論性成果大部分基于群體遺傳學(xué)模型, 將其作用于個(gè)體、結(jié)構(gòu)種群、集合種群等不同尺度, 用以評(píng)估生態(tài)位構(gòu)建對(duì)不同生物類(lèi)型的進(jìn)化動(dòng)態(tài)的影響[9-17]。最早, Laland教授和他的團(tuán)隊(duì)于1996年建立了具有生態(tài)位構(gòu)建作用的雙位點(diǎn)種群基因模型, 通過(guò)在該模型中引入基因型頻率與資源環(huán)境動(dòng)態(tài)的耦合關(guān)系, 證實(shí)了生態(tài)位構(gòu)建作用確實(shí)可以產(chǎn)生多樣的進(jìn)化動(dòng)態(tài), 揭示了生態(tài)位構(gòu)建可以作為潛在的進(jìn)化推動(dòng)者[9]。隨后, 惠蒼和韓曉卓等人將該模型發(fā)展到具有空間結(jié)構(gòu)的種群水平和集合種群上, 得到了一系列理論結(jié)果[8, 10-13]。例如, 生態(tài)位構(gòu)建可以導(dǎo)致結(jié)構(gòu)種群多態(tài)分布的空間模式, 有利于種群穩(wěn)定多態(tài)的形成; 由生態(tài)位構(gòu)建引發(fā)的有機(jī)體-環(huán)境關(guān)系可對(duì)集合種群的動(dòng)態(tài)、競(jìng)爭(zhēng)以及多樣性產(chǎn)生深入的影響[10]。生態(tài)位構(gòu)建在空間生境上可以形成“生態(tài)烙印”, 導(dǎo)致環(huán)境異質(zhì)性與物種分布界限間的自組織結(jié)構(gòu), 從而弱化競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)中的空間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[11-13]。

基于有機(jī)體與環(huán)境之間的微分動(dòng)力系統(tǒng)來(lái)探究生態(tài)位構(gòu)建對(duì)動(dòng)植物的進(jìn)化動(dòng)態(tài)或生態(tài)響應(yīng)的影響也是部分研究所采用的主要方法[14-17]。在這些模型中, 空間異質(zhì)性被認(rèn)為是具有生態(tài)位構(gòu)建特征的稀有物種能夠在敵對(duì)環(huán)境中持續(xù)存在的重要因素[14]。作為植物和環(huán)境循環(huán)系統(tǒng)中的重要機(jī)制, 生態(tài)位構(gòu)建同時(shí)也影響植物的進(jìn)化分布和自身土壤養(yǎng)分庫(kù)的適應(yīng)性調(diào)節(jié)[15]。在具有雙物種資源競(jìng)爭(zhēng)的捕食與被捕食系統(tǒng)中也得出了類(lèi)似的結(jié)果, 物種可通過(guò)生態(tài)位構(gòu)建作用調(diào)節(jié)種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)和種間競(jìng)爭(zhēng)之間的平衡[16]。當(dāng)然, 在自然界中也存在許多例子來(lái)闡明有機(jī)體的生態(tài)位構(gòu)建確實(shí)具有推動(dòng)進(jìn)化的作用, 這其中包括蚯蚓、海貍、布谷鳥(niǎo)、松樹(shù)和一些病原體。也有研究表明, 生態(tài)位構(gòu)建能夠?qū)е挛⑸锓N群快速進(jìn)化是一種常見(jiàn)的現(xiàn)象, 類(lèi)似于酵母菌(釀酒酵母)以改變其在水果中的微生物環(huán)境來(lái)吸引果蠅, 從而促進(jìn)其自身繁殖的現(xiàn)象[17]。

然而, 利用種群遺傳學(xué)模型或微分動(dòng)力系統(tǒng)研究生態(tài)位構(gòu)建的進(jìn)化或生態(tài)響應(yīng)具有一定的局限性, 這些結(jié)果僅從種群遺傳學(xué)的角度或常規(guī)的有機(jī)體與資源的耦合關(guān)系入手。隨著研究方法或進(jìn)化理論的不斷發(fā)展, 進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)(Evolutionary Distribution Dynamics)和自適應(yīng)動(dòng)態(tài)(Adaptive Dynamics)已成為目前國(guó)際上研究進(jìn)化時(shí)常用的進(jìn)化入侵分析的主要方法。它們常被用來(lái)從表型特征的角度出發(fā)探討進(jìn)化生物學(xué)的核心問(wèn)題, 特別是涉及與進(jìn)化多態(tài)性和多樣化有關(guān)的問(wèn)題[18-21]。雖然這兩種方法都以物種的生物特征為研究對(duì)象, 但有其各自的適用條件。自適應(yīng)動(dòng)態(tài)適用于當(dāng)適合度密度依賴或頻率依賴由稀有且微小的突變所引起的進(jìn)化改變[22-23]; 不過(guò), 該方法以平均性狀的進(jìn)化為關(guān)注點(diǎn), 常忽視特征之間的差異性, 有可能忽略掉重要的進(jìn)化特征[24]。而在進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)中, 性狀分布的演化是在連續(xù)的特征譜中進(jìn)行, 其優(yōu)點(diǎn)在于一旦進(jìn)化動(dòng)態(tài)達(dá)到穩(wěn)定, 則該狀態(tài)代表了一系列所有可能突變體的進(jìn)化穩(wěn)定策略[25-26]。

本文將以進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)為研究方法, 嘗試性地建立具有生態(tài)位構(gòu)建作用的特征與依特征調(diào)節(jié)的種內(nèi)資源競(jìng)爭(zhēng)相結(jié)合的物種進(jìn)化動(dòng)態(tài)的基本模型, 著重分析該特征所引起的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)及其對(duì)進(jìn)化多樣性的影響。就研究方法來(lái)說(shuō), 本文所獲結(jié)果是對(duì)生態(tài)位構(gòu)建理論在進(jìn)化層面做出的有效補(bǔ)充, 具有一定的理論意義。

1 研究方法與模型建立

1.1 研究方法

進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)是以物種的生物特征為研究對(duì)象, 基于偏微分方程中的反應(yīng)擴(kuò)散方程發(fā)展而來(lái)的一種進(jìn)化入侵分析工具, 其中, 方程中的反應(yīng)項(xiàng)代表進(jìn)化中的自然選擇過(guò)程, 擴(kuò)散項(xiàng)代表特征的突變過(guò)程[25-26]。選擇該方法作為研究生態(tài)位構(gòu)建所引起進(jìn)化效應(yīng)的另一種有效途徑, 是基于物種的某些生物特征是具有生態(tài)位構(gòu)建作用的事實(shí)。例如, 控制寄生蟲(chóng)的體型大小的特征會(huì)影響其遇到不同宿主的幾率或改變宿主環(huán)境的能力[27]。宿主與寄生蟲(chóng)相互作用的演化過(guò)程就可以看作是生態(tài)位構(gòu)建的模式。同樣, 病原體與宿主之間的進(jìn)化也符合生態(tài)位構(gòu)建的特點(diǎn)[28]。病原體的生命周期往往比宿主的生命周期快得多, 以特定的方式改變宿主環(huán)境的病原體突變也會(huì)不可避免地改變其自身的進(jìn)化軌跡。因此, 物種的生態(tài)位構(gòu)建作用可以被看成是性狀依賴的, 這是建立模型的根本。

1.2 模型建立

首先, Doebeli 和 Ispolatov為闡明由簡(jiǎn)單的資源競(jìng)爭(zhēng)便可維持生物多樣性的機(jī)制, 于2010年提出了一個(gè)經(jīng)典的頻率依賴的競(jìng)爭(zhēng)模型[29]。在時(shí)刻, 特征為的種群密度記為(,), 則其依特征頻率的變化動(dòng)態(tài)可由如下偏微分方程給出:

其中,為種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率;(,)反應(yīng)了具有表型與表型的個(gè)體之間的競(jìng)爭(zhēng)劇烈程度, 稱之為競(jìng)爭(zhēng)核, 通常被假設(shè)為距離|–|的單峰函數(shù)。(,)(,)是所有特征為的種群(,)與特征的種群產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的效應(yīng)總和。()是環(huán)境承載函數(shù), 假設(shè)在=0處取得最大值的單峰函數(shù)。通常競(jìng)爭(zhēng)核和承載能力選用高斯函數(shù)形式:(,)=exp(–(–)2)和()=0exp(–2), 參數(shù)>0和>0用于衡量頻率依賴的競(jìng)爭(zhēng)部分和自然選擇部分的相對(duì)重要性, 常數(shù)0則表示環(huán)境的最大承載能力。在動(dòng)態(tài)模型(1)中, 當(dāng)<時(shí), 種群動(dòng)態(tài)收斂于=0的峰值; 當(dāng)>時(shí), 系統(tǒng)趨于有多個(gè)峰值的正態(tài)分布的平衡狀態(tài), 即證實(shí)了強(qiáng)烈的頻率依賴性可以保持物種多樣性[29]。

進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)方法是反應(yīng)擴(kuò)散方程的進(jìn)一步拓展, 描述了物種特征在連續(xù)空間中的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)。如果在上述動(dòng)態(tài)模型(1)中引入擴(kuò)散項(xiàng), 即可給出頻率依賴的競(jìng)爭(zhēng)物種的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)[30]:

其中, 擴(kuò)散項(xiàng)系數(shù)在這里表示特征的突變率, 如無(wú)特別說(shuō)明, 本文取=0.000001。

生態(tài)位構(gòu)建被認(rèn)為是通過(guò)有機(jī)體及其環(huán)境之間的積極反饋而能夠產(chǎn)生意想不到的進(jìn)化結(jié)果的力量[9, 31]。通常, 有機(jī)體及其周?chē)h(huán)境的反饋?zhàn)饔帽挥脕?lái)描述生態(tài)位構(gòu)建的動(dòng)態(tài)過(guò)程[32-34]。在依特征調(diào)節(jié)的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)(2)中, 生態(tài)位構(gòu)建引起生物與環(huán)境之間反饋的關(guān)鍵是考慮到承載能力()不再是靜止的狀態(tài), 而是受到特征影響隨時(shí)間而變化。根據(jù)Laland模型的基本框架[9], 假設(shè)資源承載量的變化受生態(tài)位構(gòu)建活動(dòng)影響, 且部分依賴于該特征的構(gòu)建能力以及種群密度所占比例, 其中, 正(負(fù))生態(tài)位構(gòu)建過(guò)程分別表示構(gòu)建引起資源的增加(減少)。除此之外, 資源本身也存在自身更新和消耗的過(guò)程, 可用方程表示如下:

其中,()表示特征依賴的生態(tài)位構(gòu)建能力, 簡(jiǎn)稱生態(tài)位構(gòu)建核, 選用生物學(xué)中常見(jiàn)的Sigmoid函數(shù):()=1/(1+exp(–(–0))), 意味著特征越大, 構(gòu)建能力越強(qiáng)。參數(shù)1不僅控制生態(tài)位構(gòu)建能力的最大值, 還反映構(gòu)建的正負(fù)方向。本文只考慮發(fā)生正生態(tài)位構(gòu)建的情況, 即1>0; 而參數(shù)>0的大小意味著構(gòu)建能力在中心點(diǎn)0附近的變化趨勢(shì);2和3兩個(gè)參數(shù)分別為決定資源獨(dú)立損耗和更新程度的系數(shù)。當(dāng)環(huán)境承載能力為動(dòng)態(tài)變化時(shí), 方程(2)則相應(yīng)地改寫(xiě)為:

結(jié)合方程(3)和(4), 即可探討生態(tài)位構(gòu)建作用下的特征依賴的物種進(jìn)化動(dòng)態(tài)。特別地, 當(dāng)方程(3)中的參數(shù)1=0時(shí), 意味著進(jìn)化動(dòng)態(tài)不受生態(tài)位構(gòu)建的影響, 此時(shí)環(huán)境容納量將保持在固定的平衡值equ=1/2, 那么, 該系統(tǒng)退化為方程(2), 其結(jié)果即為具有資源競(jìng)爭(zhēng)影響模式下的經(jīng)典結(jié)論[30]。

1.3 數(shù)值模擬

2 結(jié)果與分析

首先通過(guò)對(duì)照分析給出生態(tài)位構(gòu)建作用對(duì)特征進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)的影響。當(dāng)系統(tǒng)不具有生態(tài)位構(gòu)建(1=0)時(shí), 該系統(tǒng)特征的進(jìn)化分布情況與經(jīng)典進(jìn)化分布模型的結(jié)果一致[30], 見(jiàn)圖1(a), 即由一個(gè)初始特征演化出6個(gè)進(jìn)化分支(Evolutionary Branching), 并呈現(xiàn)出對(duì)稱分布模式。然而, 當(dāng)存在特征依賴的生態(tài)位構(gòu)建時(shí), 即1≠0, 進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)受構(gòu)建核中的參數(shù)1,0和的共同作用而發(fā)生明顯改變。當(dāng)生態(tài)位構(gòu)建核的中心0位于種群初始特征int左側(cè)(0=0.5)時(shí), 初始特征得以保留(圖1(b)), 并未分化, 在其兩側(cè)的特征各自分化后, 整體演化出5個(gè)進(jìn)化分支; 當(dāng)0的位置與初始特征int重合(0=1.5)時(shí), 其進(jìn)化分支分布模式與圖1(b)相似(見(jiàn)圖1(c)); 而當(dāng)生態(tài)位構(gòu)建核的中心0位于初始特征int右側(cè)(0=2.5)時(shí), 種群初始特征受生態(tài)位構(gòu)建的影響逐漸減小, 并于初始特征附近形成分支; 盡管整體與不受生態(tài)位構(gòu)建影響下的對(duì)稱分布動(dòng)態(tài)相似, 但在右側(cè)演化出的分支間距變大, 對(duì)稱模式被破壞, 并且中心分支發(fā)生所需的進(jìn)化時(shí)間延遲(見(jiàn)圖1(d))。

同時(shí), 生態(tài)位構(gòu)建顯著改變系統(tǒng)平衡后的種群密度(見(jiàn)圖2)。當(dāng)生態(tài)位構(gòu)建發(fā)生, 構(gòu)建核的中心0位于初始特征左側(cè)(0=0.5)以及與初始特征重合(0=1.5)時(shí), 系統(tǒng)整體種群密度較無(wú)生態(tài)位構(gòu)建作用時(shí)顯著增加, 且最右側(cè)特征值較大的特征的密度明顯升高, 初始特征的種群被保留, 且密度維持在一定的水平上(見(jiàn)圖2(b)和圖2(c))。但隨著生態(tài)位構(gòu)建核的中心0向右移動(dòng), 整體種群密度逐漸減少, 當(dāng)構(gòu)建核的中心移至初始特征右側(cè)(0=2.5)時(shí), 初始特征消失, 其進(jìn)化分支密度明顯減少, 最右側(cè)特征密度具有明顯優(yōu)勢(shì)(見(jiàn)圖(d))。

為了綜合體現(xiàn)生態(tài)位構(gòu)建核對(duì)系統(tǒng)的影響, 選定1=1.5, 根據(jù)不同的值和0值, 繪制每一組參數(shù)下的()函數(shù)值與種群進(jìn)化分支數(shù)的對(duì)應(yīng)關(guān)系, 如圖4所示。結(jié)果顯示: 生態(tài)位構(gòu)建核取值較小時(shí)(()<0.4), 進(jìn)化分支數(shù)量為6; 當(dāng)生態(tài)位構(gòu)建核取值位于0.4—0.8之間, 種群的進(jìn)化分支數(shù)量減少為5; 直到()>0.8后, 進(jìn)化分支數(shù)量為4, 該結(jié)果意味著: 構(gòu)成()函數(shù)的三個(gè)參數(shù)1、和0, 也即生態(tài)位構(gòu)建的強(qiáng)度、特征依賴程度以及發(fā)生的位置共同影響著種群的進(jìn)化分支數(shù), 并且分支數(shù)隨該函數(shù)值的增加而減小。綜合考慮到圖2的結(jié)果, 這說(shuō)明生態(tài)位構(gòu)建通過(guò)與環(huán)境長(zhǎng)期的正反饋?zhàn)饔? 使得具有較強(qiáng)依賴的種群特征差異明顯, 分支數(shù)雖有減少, 但明顯提升了優(yōu)勢(shì)特征的種群密度。

另外, 已有研究已表明競(jìng)爭(zhēng)核σ的寬度變化對(duì)單純的資源競(jìng)爭(zhēng)系統(tǒng)的進(jìn)化動(dòng)態(tài)起到?jīng)Q定性作用[29-30]。引入特征相關(guān)的生態(tài)位構(gòu)建后, 重點(diǎn)觀察構(gòu)建作用與競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度對(duì)種群進(jìn)化動(dòng)態(tài)的共同影響, 見(jiàn)圖5。在固定值和0值的情況下, 隨著種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)核寬度的逐漸增大, 特征的進(jìn)化分支也逐漸減少; 隨著生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度的增加, 當(dāng)生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度1=0.5時(shí), 若種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)核狹窄(σ=0.04), 進(jìn)化分支不變, 若種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)核寬度增加(σ>0.04), 則減少一個(gè)進(jìn)化分支。且隨著生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度的逐漸增強(qiáng), 環(huán)境中生態(tài)位構(gòu)建的能力得到增強(qiáng), 已具備生態(tài)位構(gòu)建作用的生態(tài)系統(tǒng)需要更強(qiáng)烈的生態(tài)位構(gòu)建才能對(duì)進(jìn)化分支產(chǎn)生影響。事實(shí)上, 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)核寬度的逐漸增大, 導(dǎo)致連續(xù)性狀之間存在越來(lái)越大的差異, 因此使得種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)減少, 分支數(shù)量減少。同時(shí), 生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度的增強(qiáng), 導(dǎo)致在局部環(huán)境中與特征相關(guān)的生態(tài)位構(gòu)建能力也增強(qiáng), 使得特征構(gòu)建適宜自身生存的繁殖環(huán)境的能力增強(qiáng), 周?chē)軌驖M足其生存和發(fā)展需要的生態(tài)位增多, 特征的進(jìn)化選擇壓力減少不產(chǎn)生分支, 導(dǎo)致進(jìn)化分支數(shù)量減少。狹窄的競(jìng)爭(zhēng)核以及較弱的生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度可維持生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性。

圖1 不同模式下的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)(a.沒(méi)有生態(tài)位構(gòu)建, 參數(shù)λ1=0; b.存在生態(tài)位構(gòu)建, 參數(shù)為λ1=0.6, x0=0.5; c.存在生態(tài)位構(gòu)建, 參數(shù)為λ1=0.6, x0 =1.5; d.存在生態(tài)位構(gòu)建, 參數(shù)為λ1=0.6, x0 =2.5; 其他參數(shù)為σA=0.06, λ2=0.01, λ3=4, k=1, σk=3)

Figure 1 Evolutionary distribution dynamics (a. without niche construction, parameters1=0; b. with niche construction, parameters are1=0.6,0=0.5; c. with niche construction, parameters are1=0.6,0=1.5;d. with niche construction, parameters are1=0.6,0=2.5; other parameters areσ=0.06,2=0.01,3=4,=1,σ=3)

Figure 2 Density distribution of species equilibriums(the parameters are respectively corresponding with those in Figure 1)

圖3 生態(tài)位構(gòu)建作用下的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)(a. k=5, x0=1.5; b. k=5, x0=2.5; c. k=0.3, x0=2.5; 構(gòu)建系數(shù)λ1=0.6, 其他參數(shù)同圖1a)

Figure 3 Evolutionary distribution dynamics with niche construction(a.=5,0=1.5; b.=5,0=2.5; c.=0.3,0=2.5; the intensity of niche construction is1=0.6; other parameters are the same as those in Figure 1a)

圖4 不同生態(tài)位構(gòu)建模式下的進(jìn)化分支數(shù)圖(參數(shù)為λ1=1.5, σA=0.06, λ2=0.01, λ3=4, σk=3)

Figure 4 The number of evolutionary branching with niche construction(parameters are1=1.5,σ=0.06,2=0.01,3=4,σ=3)

3 討論

進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)是進(jìn)化入侵分析的主要方法之一,對(duì)于研究連續(xù)適應(yīng)性特征具有較大的優(yōu)勢(shì)[8,33]。大多數(shù)研究人員利用適應(yīng)性動(dòng)力學(xué)來(lái)探索進(jìn)化多樣化, 但該方法局限于平均性狀的進(jìn)化可能忽略了重要的進(jìn)化特征。在本文中, 使用進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)方法來(lái)探討物種特征的生態(tài)位構(gòu)建模型, 以揭示生態(tài)位構(gòu)建對(duì)進(jìn)化多樣化的影響。與之前已有的研究工作相比, 本文所采用的新的分析工具更適用于此類(lèi)問(wèn)題的研究。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 特征相關(guān)的生態(tài)位構(gòu)建對(duì)進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)產(chǎn)生顯著的影響。生態(tài)位構(gòu)建對(duì)進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)的影響因生態(tài)位構(gòu)建能力強(qiáng)弱的參數(shù)1, 生態(tài)位構(gòu)建核的中心0, 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)核σ以及構(gòu)建核中的參數(shù)變化而變化。生態(tài)位構(gòu)建核的中心位置變化, 其他參數(shù)不變時(shí), 將特征值較小的特征作為生態(tài)位構(gòu)建的中心, 特征值大于該特征的特征具有的生態(tài)位構(gòu)建能力均強(qiáng)于該特征, 在該特征保留的情況下, 特征值較大的特征或其連續(xù)特征也得以保留, 且整體種群密度增加, 特征值較大的一側(cè)特征密度增加明顯。將特征值較大的特征作為生態(tài)位構(gòu)建的中心, 特征值小于該特征的特征具有的生態(tài)位構(gòu)建能力均弱于該特征, 因此生態(tài)位構(gòu)建對(duì)這些特征的影響并不明顯, 僅破壞了不存在生態(tài)位構(gòu)建作用時(shí)的對(duì)稱分布模式, 同時(shí)隨著生態(tài)位構(gòu)建中心逐漸向右移動(dòng), 環(huán)境中整體種群密度逐漸減少。構(gòu)建核中的參數(shù)也對(duì)進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)造成影響, 較大的參數(shù)表示生態(tài)位構(gòu)建能力在相鄰特征間的變化變的劇烈。這會(huì)導(dǎo)致特征無(wú)法適應(yīng)與較大特征的競(jìng)爭(zhēng), 進(jìn)化的選擇壓力增大, 進(jìn)化分支增多。生態(tài)位構(gòu)建能力強(qiáng)弱的參數(shù)1與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)核σ共同影響進(jìn)化分布動(dòng)態(tài), 狹窄的競(jìng)爭(zhēng)核以及較弱的生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度可維持生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性。其中, 競(jìng)爭(zhēng)核的寬度直接影響選擇結(jié)果, 進(jìn)而影響進(jìn)化多樣性。競(jìng)爭(zhēng)核的寬度越窄, 特征競(jìng)爭(zhēng)越激烈, 導(dǎo)致擴(kuò)散, 這是出現(xiàn)進(jìn)化多樣化的一個(gè)普遍條件, 這一結(jié)果也與關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)核的已有結(jié)論一致[29-30]。而生態(tài)位構(gòu)建的強(qiáng)度影響特征構(gòu)建自身生態(tài)位的能力。生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度越弱, 特征構(gòu)建適應(yīng)其自身生存和繁衍生態(tài)位的能力越小, 使得自身選擇壓力增大, 導(dǎo)致擴(kuò)散。當(dāng)競(jìng)爭(zhēng)核σ較寬, 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)較弱, 生態(tài)位構(gòu)建能力強(qiáng)弱1較強(qiáng), 生態(tài)位構(gòu)建能力較強(qiáng)時(shí), 特征的進(jìn)化選擇壓力減小, 進(jìn)化分支減少。其他研究也得出了類(lèi)似的結(jié)論, 即適度的生態(tài)位構(gòu)建可能是提高物種在進(jìn)化和生態(tài)尺度中的持久性、共存性和多樣性的關(guān)鍵因素[10-13,33]。

Figure 5 The effect of evolutionary branches caused by competition kernelσand the width of niche construction1(the parameters areσ=3,=1,0=1.5,2=0.01,3=4, in which◆represents 8 branching, ●represents 7 branching, ■represents 6 branching, ★represents 5 branching, ◆represents 4 branching, ▲represents 3 branching,◢represents 2 branching,◣represents 1 branching)

需要說(shuō)明的是, 該模型只考慮了一種簡(jiǎn)單的特征相關(guān)的生態(tài)位構(gòu)建模式, 文中的資源容納量是指具有特定特征的個(gè)體可以訪問(wèn)的公共資源, 物種的初始生長(zhǎng)速度僅取決于資源容納量。事實(shí)上, 我們可以做出一個(gè)更復(fù)雜的假設(shè), 即資源與其環(huán)境中的某一特征有關(guān)。例如, 寄居蟹的殼或洞穴的大小是衡量資源含量的一個(gè)特征。以這種方式, 生物與其環(huán)境之間的反饋將通過(guò)將兩個(gè)各自特征的耦合關(guān)系建立起來(lái)。這就是生態(tài)位構(gòu)建理論中提到的, 發(fā)生在非生物環(huán)境的真正的進(jìn)化動(dòng)力學(xué)。在生物體與其生物環(huán)境之間的相互作用中, 生態(tài)位構(gòu)建也更有可能出現(xiàn)。在多物種共同進(jìn)化的背景下, 闡明生態(tài)位構(gòu)建的效果至關(guān)重要。有證據(jù)表明, 一個(gè)物種的生態(tài)位構(gòu)建過(guò)程由于改變了周?chē)h(huán)境影響了共存于同一環(huán)境的其他物種的進(jìn)化過(guò)程[30,37]。因此, 考慮具有生態(tài)位構(gòu)建的物種之間的協(xié)同進(jìn)化是接下來(lái)計(jì)劃進(jìn)行的工作。

4 結(jié)論

以特征調(diào)節(jié)的生態(tài)位構(gòu)建為研究對(duì)象, 建立了具有生態(tài)位構(gòu)建作用的物種在資源競(jìng)爭(zhēng)作用下的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)模型, 探究了生態(tài)位構(gòu)建和競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)物種進(jìn)化多樣性的影響?；谔卣髦翟酱髮?duì)應(yīng)的生態(tài)位構(gòu)建能力越強(qiáng)的假設(shè), 研究結(jié)果表明: 隨著生態(tài)位構(gòu)建能力的增強(qiáng), 對(duì)應(yīng)特征的種群密度也增強(qiáng)。若生態(tài)位構(gòu)建能力在相鄰特征間的變化較大, 則導(dǎo)致特征的自然選擇的進(jìn)化壓力增大, 從而進(jìn)化分支增多。同時(shí), 生態(tài)位構(gòu)建能力的強(qiáng)弱與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)核的寬度共同影響進(jìn)化分布動(dòng)態(tài), 狹窄的競(jìng)爭(zhēng)核以及較弱的生態(tài)位構(gòu)建強(qiáng)度可維持生態(tài)系統(tǒng)中的物種多樣性。

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The effects of trait-mediated niche construction on evolutionary distribution dynamics of species with resource competition

LI Jianmei, HAN Xiaozhuo*

Guangdong University of Technology, School of Mathematics and Statistics , Guangzhou 510520, China

Niche construction refers to the process in which organisms regulate or influence their environments or other biological organisms through their own movement and metabolism, thus leading to different evolutionary trajectories of organisms in the process of natural selection. These conclusions were drawn based on the two-locus genetic models or mathematical ecological models that built with individual-based model (IBM) or cellular automata (CA) simulation methods. At present, the evolutionary distribution dynamics model is one of the popular methods to analyze the evolutionary invasion. By introducing this approach, we investigated the influence of trait-mediated niche construction on the evolution dynamics of species with intraspecific resource competition. The results confirmed that the niche construction mediated by traits caused obvious changes in the evolutionary trajectory of species. Comparing to the situation without the niche construction, the evolutionary branching reduced and the population density increased when the niche construction center was located in the small trait. While the niche construction acted on the large trait, it could maintain the evolutionary diversity, although the symmetrical evolutionary distribution of classical model was broken. It means that niche construction made significant differences in species traits through the long-term strong positive feedback with their environment. With the increasing of niche-constructing intensity, the species density of dominant traits increased significantly and the number of evolutionary branching decreased. Strong intraspecific competition and weak niche construction would be beneficial to maintain the evolutionary diversity of the species.

evolutionary branching; evolutionary diversification; niche construction; competition kernel; symmetrical distribution.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.06.020

Q141

A

1008-8873(2022)06-167-09

2020-10-20;

2020-12-28

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31670391)

李建媚(1993—), 女, 廣東廣州人, 碩士研究生, 主要從事數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: 410275104@qq.com

通信作者:韓曉卓(1978—), 女, 博士, 教授, 主要從事數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)研究, E-mail: hanxzh@gdut.edu.cn

李建媚, 韓曉卓. 生態(tài)位構(gòu)建對(duì)具有資源競(jìng)爭(zhēng)物種的進(jìn)化分布動(dòng)態(tài)的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(6): 167–175.

LI Jianmei, HAN Xiaozhuo. The effects of trait-mediated niche construction on evolutionary distribution dynamics of species with resource competition[J]. Ecological Science, 2022, 41(6): 167–175.