浯溪口水庫蓄水對昌江流域浮游動物群落結構的影響

黃學平，何國慶，姚元勛，廖偉東，陳子悅

（南昌工程學院，江西 南昌 330099）

昌江發源于安徽省祁門縣，至江西浮梁縣峙灘鄉楊村附近楊春河匯入，而后至景德鎮市區東河、西河先后匯入，后至渡峰坑南河匯入，再經鲇魚山、古縣渡與樂安河匯合為主流，全流域集水面積6 222 km2，亞熱帶季風氣候。昌江干流長222 km，平均坡降0.45‰。浯溪口水庫位于景德鎮市浮梁縣，是一座大（2）型水利樞紐工程，水庫總庫容4.27×109m3，正常蓄水位56 m，水庫蓄水勢必影響昌江流域水環境和浮游動物。作為生物鏈中重要的一環，浮游動物具有承上啟下的重要作用，能在短時間內對水環境變化做出響應[1]。王玥劼等[2]研究發現，小浪底水庫的浮游動物更適應靜水和緩水生境，建庫蓄水后浮游動物種類和生物量都大幅增加。昌江流域浮游動物的調查研究資料較少。本研究調查了浯溪口水庫蓄水前后昌江流域內9 個監測斷面的環境因子和浮游動物群落結構特征，并應用冗余分析（RDA）分析了浮游動物群落與水環境之間的關系，以期為昌江流域水環境資源保護提供基礎資料和科學依據。

1 材料和方法

1.1 調查方法

根據已有研究資料以及浯溪口水利樞紐工程的地理位置，按照相對等距原則在昌江流域設置9個監測斷面（圖1），其中1#～4#監測斷面位于壩前且遠離市區，生態環境良好；5#～9#監測斷面位于壩后，除7#和8#監測斷面外，其余斷面生態環境受人類活動影響，生態環境均受到不同程度的破壞。分別于2019 年3 月、4 月和8 月在各監測斷面使用多參數水質分析儀（哈希Hydrolab DS5X）測定pH、水溫、溶解氧等，使用Cyclops 水下熒光儀測定葉綠素a，使用便攜式直讀流速儀（LS300-A）測定流速，使用塞氏盤測定透明度。用有機玻璃采水器在水下0.5～1 m 處采集1 L 水樣，及時帶回實驗室測定氮、磷等營養鹽指標，各指標測定方法參照《水和廢水監測分析方法》[3]。

按《淡水浮游生物研究方法》[4]中的方法進行浮游動物取樣、固定并及時進行種類鑒定和個體計數。

浮游動物定性樣品采樣：用孔徑112 μm 的13#浮游生物網在水面下0～0.5 m 水層做“∞”形拖動5 min 進行采集，經4%福爾馬林固定后裝入塑料瓶中。

浮游動物定量樣品采樣：用1 L 有機玻璃采水器在不同水深處采1 L 混合水樣,裝入水樣瓶后滴入魯哥氏碘液固定，靜置24 h 后棄上清液取沉淀濃縮至30。將濃縮液移至1 mL 計數框，在200 倍顯微鏡下計數輪蟲數量。枝角類與橈足類定量樣品用5 L 有機玻璃采水器在各個水深的水層采10 L，經13#浮游生物網過濾后裝入采樣瓶中，加入4%福爾馬林固定，濃縮后在100 倍顯微鏡下全部計數。

種類鑒定參照《中國淡水藻類》[5]和《淡水微型生物圖譜》[6]。

1.2 分析方法

式中：ni為第i 個種類的豐度，N 為樣品的總豐度，fi為該種在監測斷面出現頻率，物種優勢度的為優勢種[7]。

式中：S 為群落中的總物種數，N 為群落的總豐度（ind./L）[9]。

運用SPSS17.0 軟件包進行分層聚類分析劃分浮游動物群落。運用CANOCO 4.5 軟件進行除趨勢對應分析（DCA）對昌江流域內浮游動物物種數據進行分析，若4 個軸的最大梯度大于4，選用典范對應分析（CCA）；若4 個軸梯度均小于3，選用冗余分析（RDA）。浮游動物數據采用浮游動物豐度數據，為使浮游動物數據正態分布，對豐度數據進行lg（x+1）轉換。運用CANOCOD RAW4.5 軟件繪制物種-環境因子雙序圖。

2 結果與分析

2.1 水環境指標分析

蓄水前、蓄水初期以及蓄水后期各監測斷面水環境指標見表1。由表1 可知：遠離庫區的1#、2#監測斷面蓄水后透明度和水深小幅增加，其余環境因子變化不大；庫區蓄水后水體透明度、水深、DO、N、P 等營養鹽含量大幅提升；壩后干流N、P 等營養鹽含量蓄水后有所減少；壩后支流變化不大。水溫主要受季節影響，各監測斷面之間無顯著差異。pH 從上游至下游呈下降趨勢，pH 波動整體較小。

表1 蓄水前、蓄水初期和蓄水后期昌江流域水體理化指標Tab.1 The water physical and chemical factors before,during and after reservoir impoundment in Changjiang River basin

2.2 浮游動物種類

經分類鑒定，在昌江共檢出浮游動物31 種，其中輪蟲16 種，占總數的51.61%；枝角類9 種，占總數的29.03%；橈足類6 種，占總數的19.35%。浮游動物群落中輪蟲占主導地位，是昌江流域浮游動物群落中的主要門類（圖2）。

將蓄水前后昌江流域內浮游動物種類組成作圖3。由圖3 可知，輪蟲是研究期間昌江流域浮游動物群落中的主要門類；枝角類種類數隨著蓄水有小幅度的增加，輪蟲和橈足類在蓄水初期流域環境發生變化，種類數量小幅降低，蓄水后期隨著流域環境逐漸穩定種類數量有所增加（圖3）。

2.3 浮游動物優勢種

蓄水前后浮游動物優勢種組成差異明顯。蓄水前浮游動物優勢種較多，輪蟲為主要優勢種，枝角類和橈足類優勢種數量較少；蓄水初期優勢種數量與蓄水前相同，但輪蟲優勢種數量降低，枝角類和橈足類優勢種數量增加；蓄水后期流域環境逐漸穩定，浮游動物優勢種數量增加，浮游動物群落整體呈小型化趨勢發展，以輪蟲為主要優勢種。蓄水后，矩形龜甲輪蟲（Keratella quadrala）、鐮形臂尾輪蟲（Brachionus falcatus）、晶瑩仙達溞[Sida erystallina（O.F.Müller）]及鋸緣真劍水蚤（Eucylops serrulatus）優勢度不同程度下降，新增優勢種優勢度均小于0.08。

2.4 浮游動物豐度

三次采樣，浮游動物豐度最高的斷面均為1#監測斷面，最低的為5#監測斷面。蓄水前壩前浮游動物平均豐度為380 ind./L，蓄水初期平均值為410 ind./L，蓄水后期平均值為487 ind./L；蓄水前壩后浮游動物平均豐度為295 ind./L，蓄水初期平均值為286 ind./L，蓄水后期平均值為247 ind./L（圖4）。壩前蓄水后水域面積增加以及流速減緩，豐度有所增加，越靠近壩址，浮游動物豐度增幅越大。壩后干流浮游動物豐度減少，支流浮游動物豐度變化不大。

2.5 多樣性指數及均勻度指數

壩前河段蓄水后，浮游動物多樣性指數值和豐富度指數均有增加。壩后河段蓄水初期多樣性指數值和豐富度指數有所增加，但隨著蓄水的進行，蓄水后期有所下降，但仍高于蓄水前（表3）。

表2 浮游動物優勢種及其優勢度Tab.2 Dominant species and dominance in zooplankton

表3 浮游動物多樣性指數、豐富度指數Tab.3 The diversity index and richness index in zooplankton

2.6 分層聚類分析

運用組間平均聚類分析法分別對蓄水前、蓄水初期和蓄水后期各監測斷面浮游動物豐度進行分層聚類分析（圖5）。結果表明：昌江流域蓄水前和蓄水初期壩前壩后浮游動物豐度相差不大，蓄水后期壩前壩后浮游動物豐度存在差異，壩前豐度高于壩后。

2.7 冗余分析

依據在各監測斷面出現頻率以及相對密度，將檢測到的浮游動物其中29 種編碼后用于DCA 分析。對選中的浮游動物豐度數據的DCA 分析發現，4個軸梯度均小于3，均選用冗余分析（RDA）（表4）。

表4 RDA 分析中浮游動物對應編碼Tab.4 Zooplankton codes in RDA analysis

RDA 排序圖見圖6。蓄水前輪蟲在第一、第三、第四象限均有分布，表明輪蟲受多種環境因子影響，其中TN、SD（透明度）、TP、DO、NH3-N 是其主要影響因子。蓄水初期輪蟲同樣分布于各個象限，TN、TP、PH、DO 是其主要影響因子。蓄水后期輪蟲主要分布于第一象限，分布較為分散，BOD5、TN、WT、Chl.a 是其主要影響因子。

蓄水前枝角類絕大部分位于第三象限，主要受SD、TP、DO、NH3-N、WT 的影響；僅有長額象鼻溞位于第四象限，與流速相關性較大，這與其能將濾食和捕食相結合有關，流速對其的影響相較于其他浮游動物更加顯著[13]。蓄水初期枝角類主要分布在第一、第四象限，主要位于TP、NH3-N、pH、TN 軸及其延長線附近，表明其主要受水體N、P 含量以及pH影響。蓄水后期枝角類在第一、第二象限均有分布，不同種類的枝角類受環境因子的影響程度不同，一部分位于TN 軸附近，一部分位于BOD5軸附近。

蓄水前橈足類主要位于原點附近，表明橈足類受多種環境因子影響，其中TP、CODMn和BOD5對其影響較大。蓄水初期橈足類主要分布在第一、第二象限，且主要分布在BOD5、CODMn、SD、DO 軸及其延長線附近，表明其主要受到水體有機物、溶解氧含量以及透明度的影響。蓄水后期主要位于TN、DO和CODMn軸附近，表明其主要受水體總氮、溶解氧、有機物含量的影響。

在RDA 排序圖中，蓄水前浮游動物在各個象限均有分布，且環境軸長度差別不大；蓄水初期浮游動物主要分布于第一、第四象限，環境軸長度差別明顯；蓄水后期浮游動物和環境軸基本位于第一象限，環境軸長度差別明顯。蓄水后對浮游動物產生顯著影響的環境因子有所減少，但主要影響因子變化不大，基本以WT、DO 和N、P 等營養鹽含量為主。

3 討論

3.1 環境因子的變化

蓄水使浯溪口水庫水位上升、流速減緩、透明度提高，這與鄒淑珍[10]等的研究結果一致。三峽大壩的阻隔作用滯留了營養鹽，三峽庫區水體營養鹽含量增加[11]。浯溪口水庫蓄水后，庫區營養鹽含量增加。而蓄水后壩后干流水體有機物以及N、P 等營養鹽含量減少，這與周小愿等[12]的研究結果一致。

3.2 浮游動物群落結構的變化

昌江流域浮游動物群落種類組成存在很大的相似性，蓄水后優勢種數量增加，以輪蟲為主要門類，這與長江流域各支流及水庫主要種類相吻合[14]。優勢種主要為小型浮游動物，浮游動物群落結構整體有小型化的趨勢，這與其他湖泊以及水庫浮游動物群落結構的演化趨勢相類似[15]。RDA 分析表明，昌江流域浮游動物的主要影響因子基本以WT、DO 和N、P 等營養鹽含量為主。研究表明，營養鹽含量的變化會明顯改變浮游動物群落結構，湖泊型水體磷含量的增加會導致小型浮游動物類群取代大型浮游動物類群，使浮游動物體型整體朝小型化發展[16]。其他水生生物的影響以及大型浮游動物本身的局限性也會使得浮游動物群落結構逐漸小型化。研究表明，當硅藻分泌的代謝產物達到一定的濃度，會降低橈足類的生殖力、產卵率和卵的孵化率[17]。魚類在攝食浮游動物時，更偏向于攝食枝角類，其次是橈足類[18]。橈足類對食物顆粒的大小、氣味具有高度的選擇性，對環境變化的適應能力較差[19]。這些因素均能引起浮游動物小型化，蓄水后浯溪口水庫浮游動物趨于小型化的因素較多，在后續的調查中仍需關注。

小浪底水庫以及三峽庫區萬州段在蓄水后浮游動物豐度均有所增加[2,20]。在浯溪口水庫蓄水前和蓄水初期，昌江干流浮游動物豐度相差不大。但蓄水過程中壩前河段水域面積明顯增加、流速減緩、有機物沉積使得壩前河段浮游動物豐度增加。而由于大壩的截留作用，壩后河段有機物含量減少，浮游動物豐度減少，蓄水后期壩前浮游動物豐度明顯高于壩后。

3.3 主要影響因子的變化

研究發現，水溫在20℃～30℃范圍時，浮游動物種類數量與水溫呈正相關[21]。水溫也能影響浮游動物的密度和生物量[22]。浮游動物呼吸作用主要以水體中的溶解氧作為氧氣的來源，溶解氧含量變化顯著影響浮游動物[23]。缺乏磷元素或氮元素的水體阻礙了輪蟲的生長、繁殖[24]。浮游植物光合作用受水體中氮元素含量的影響，在氮元素缺乏的情況下浮游植物光合作用效果會減弱，影響浮游動物[25]。正如本研究結果所示，昌江流域浮游動物主要與WT、DO 和N、P 等營養鹽含量相關關系顯著。

蓄水后浮游動物的主要影響因子減少，限制浮游動物群落發展的環境因子減少，表明蓄水后昌江流域水環境整體朝著有利于浮游動物的方向發展，但仍需警惕富營養化發展趨勢以及庫區底質環境變化。

3.4 保護策略

昌江是景德鎮市的主要生活飲用水源，浯溪口水庫蓄水后控制集水面積達2 915 km2，壩前流域內排放的污染物可從支流、溪溝等各種途徑匯入水庫，影響水庫水質的安全和穩定。應劃定水源涵養保護區，明確劃定保護范圍，并制定相應的保護條例認真落實執行，嚴格控制新增污染源。

浯溪口水庫蓄水后庫區大部分干流、支流回水區河段轉變為緩流水生境，從維護生境連通性與多樣性角度出發，應大力加強對庫尾流水生境和支流回水區以上流水生境等的連續、流水生境的保護。