互花米草入侵對黃河口濕地土壤碳氮磷及其生態化學計量特征的影響

劉展航 ，張樹巖，侯玉平，朱書玉，王立冬，施欣悅 ，李培廣 ，韓廣軒 ，謝寶華 *

1.魯東大學生命科學學院，山東 煙臺 264025；2.中國科學院煙臺海岸帶研究所/中國科學院海岸帶環境過程與生態修復重點實驗室/山東省海岸帶環境過程重點實驗室，山東 煙臺 264003；3.中國科學院黃河三角洲濱海濕地生態系統野外科學觀測研究站，山東 東營 257500；4.山東省黃河三角洲國家級自然保護區管理委員會，山東 東營 257500；5.吉林農業大學動物科學技術學院，吉林 長春 130118

互花米草于 1990年前后被引種于黃河口濱海濕地，截止至2018年其總面積達到了40 km2，其中在黃河入海口兩側分布面積最廣（Ren et al.，2019）。土壤中的碳（C）、氮（N）、磷（P）是陸生生態系統植物生理過程所需的重要元素（Reich et al.，2006），也是衡量土壤營養水平的重要指標。外來入侵植物可改變被入侵地區的土壤碳、氮、磷循環，進而會顯著影響濕地生態系統生產力（肖燁等，2014）及生態系統碳循環過程（王紹強等，2008）。土壤作為濕地的重要組成部分，養分主要來源于凋落物和根系分解及生物活動（Liu et al.，2021），其中動植物殘體歸還、微生物分解代謝、潮汐作用以及人為因素等是土壤養分輸入與輸出的主要途徑（劉文龍等，2014）。互花米草具有較高生物量，地上和地下生物量分別可達 1108.0 g·m-2和 567.9 g·m-2，其枯落物可為土壤提供大量養分輸入（喬沛陽等，2019），進而影響了在濱海濕地土壤碳氮磷元素的輸入與輸出之間的平衡。互花米草入侵對黃河口濱海濕地原生植被的生境、鳥類以及部分底棲動物的棲息地造成破壞（田家怡等，2008；馬旭等，2020；姜少玉等，2021），因此，互花米草入侵對本土生態系統的影響及其防治方法成為近年來的研究熱點（Xie et al.，2019；謝寶華等，2018；喬沛陽等，2019）。

有研究表明，隨互花米草入侵時間增加，黃河口互花米草鹽沼濕地中土壤有機碳和總碳的儲量及w(C)/w(N)均隨互花米草入侵時間增加而提高（Zhang et al.，2021），但也有研究表明，隨互花米草入侵時間增加會降低底棲植物有機碳來源的多樣性（姜少玉等，2021）。關于黃河口濱海濕地互花米草入侵生態影響的研究大多集中在互花米草對當地植被、底棲動物、微生物和土壤碳儲量的影響（Zhang et al.，2020；Zhang et al.，2021；馬旭等，2020；姜少玉等，2021），關于互花米草對土壤C、N、P的影響研究較為薄弱。生態化學計量學是生態學研究的熱點，通過對生態系統中C、N、P含量及其化學計量比間關系的研究，能夠更深刻地認識土壤養分循環的關鍵過程與內部驅動機制（李從娟等，2013），為進一步揭示生態系統內土壤和植物間各組分間的營養協調機制提供了一個行之有效的方法（Hu et al.，2018）。互花米草入侵對濱海濕地碳氮磷元素的影響已經引起了國內外學者的廣泛關注（Wang et al.，2019；金寶石等，2017；苗萍等，2017）。從采樣深度來看，過去研究更多的是基于表層土壤的研究，而以1 m深度開展研究的報道相對較少，這不利于科學認識時間和土壤剖面尺度土壤生態化學計量學特征對于植物入侵的響應（金寶石等，2017；苗萍等，2017）。本研究的開展恰好可彌補這一方面的不足。本研究在山東黃河三角洲國家級保護區內采集了不同入侵年限互花米草濕地0—100 cm的土壤樣品，研究土壤C、N、P含量及其生態化學計量特征的差異，為綜合評估互花米草入侵的生態影響提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于山東黃河三角洲國家級自然保護區內（圖1）。保護區土壤主要來源于黃河中上游黃土高原侵蝕產生的大量泥沙，鹽漬土覆蓋面積廣（Fang et al.，2005）。該區域降水量551.6 mm，蒸發量1928.2 mm，氣候為暖溫帶季風型大陸性氣候。研究區域由海向陸分別生長著互花米草（S.alterniflora）、鹽地堿蓬（Suaedasalsa）、檉柳（Tamarixchinensis）、蘆葦（Phragmitescommunis）等植被群落。

圖1 研究地點及不同采樣點的分布Figure 1 Distribution of study sites and different sampling sites

1.2 樣品采集與分析

2019年12月中旬，在山東黃河三角洲國家級自然保護區（119°9′54″—119°10′15″E，37°47′48″—37°48′12″N）內的潮間帶選取光灘（SA0）、2016年入侵互花米草（SA3）、2011年入侵互花米草（SA8）、2006年入侵互花米草（SA13）等4個樣點，采集柱狀土壤樣品，每個樣點設置3個重復，重復之間相距100 m左右。采用長120 cm直徑12 cm的亞克力透明取土器，采集0—100 cm柱狀土壤樣品，并將其分割為 0—10、10—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm共6層，共得到72個土壤樣品。

土壤樣品風干后，研磨過0.15 mm孔徑的篩；用元素分析儀（Vario MACRO cube，Elementar，Germany）測定土壤總碳（TC）與總氮（TN）含量（g·kg-1）；用連續流動分析儀（AutoAnalyzer III，Elementar，Germany）測定土壤總磷（TP）含量（g·kg-1）。土壤有機碳（SOC）測定方法為，稱取2 g過0.15 mm篩的風干土，放入50 mL離心管，加入10 mL的鹽酸（1 mol·L-1）充分反應以清除無機碳，上離心機離心15 min后倒掉上清液，將樣品放入烘干機中烘干（55 ℃），烘干后的樣品重新過0.15 mm孔徑的篩，用元素分析儀測定的碳含量即為SOC 含量（姚潤玨等,2011）。w(C)/w(N)和w(C)/w(P)分別為SOC與TN、TP的比值，w(N)/w(P)為TN與TP的比值。用土水質量比=1∶5混合的方法浸提土壤，用pH計（Mettler Toledo，LE438 IP67）測定pH值，用電導率儀（雷磁，DDBJ-350F）測定土壤電導率（Conductivity）。用環刀法測定土壤容重（Bulk density）。

根據土壤碳含量和土壤容重，計算土壤總碳儲量，計算方法如下（土壤總氮和土壤總磷儲量的計算與土壤總碳儲量計算相同）：

其中：

Cstorage——土壤總碳儲量（kg·m-2）；

w(TC)i——i層土壤總碳質量分數（g·kg-1）；

Di——i層土壤土壤容重（g·cm-3）；

Hi——i層土壤厚度（m）。

1.3 數據分析

采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）對光灘和不同入侵年限互花米草土壤C、N、P含量及其化學計量比進行分析，采用雙因素方差分析方法（Two-way ANOVA）對不同入侵年限、不同深度土壤 C、N、P含量及其化學計量比進行分析，用Pearson法對土壤C、N、P含量及其生態化學計量比特征與土壤性質進行相關性分析。使用Microsoft Excel 2013與SPSS 19.0對數據進行統計分析，使用Origin 2018進行作圖。

2 結果與分析

2.1 互花米草濕地和光灘土壤性質

互花米草入侵顯著改變了土壤理化性質（表1）。3個互花米草點位即SA3、SA8和SA13的高程隨入侵年限增加而逐漸減少，而距海最遠的SA0的高程顯著低于鄰近的SA3，這是因為互花米草有很強的促淤作用，能截留潮水帶來的泥沙。SA0、SA3、SA8和SA13等4個點位的土壤容重和pH值均呈下降趨勢，SA13的pH值顯著低于SA0，由于促淤作用，3個互花米草點位的土壤容重均顯著低于SA0。土壤電導率、土壤含水量和土壤溫度均隨互花米草入侵年限增加而逐漸升高，在相距最遠的SA0和SA13兩個點位上，各項指標值均差異顯著。

表1 光灘和不同入侵年限互花米草濕地土壤理化性質Table 1 Soil physical and chemical properties of bare flat and Spartina alterniflora wetland with different invasion years

2.2 互花米草對土壤碳、氮、磷含量的影響

光灘土壤的 TC含量在不同土層間無顯著差異，互花米草入侵引起0—10 cm土層TC的積累，且 TC含量隨入侵時間增加而逐漸升高（圖 2a）。0—10 cm土層 TC含量差異最大，相對于 SA0，SA3、SA8和SA13的0—10 cm土層TC含量分別增加了18.9%、27.6%和57.6%。在60—80 cm土層中，SA3、SA8和SA13的TC含量分別比SA0減少了19.8%、27.48和23.02%；在80—100 cm土層中 SA8和 SA13的 TC含量分別比 SA0減少了23.0%和19.5%，SA3的TC含量與SA0無顯著差異；在10—100 cm土層中，不同入侵年限互花米草濕地土壤的TC平均含量與SA0無顯著差異或略低于SA0。在0—100 cm土層中，SA0土壤TC儲量與SA3無顯著差異，但顯著高于SA8和SA13（表2）。

圖2 光灘和互花米草濕地不同深度土層的碳、氮、磷含量Figure 2 Soil carbon, nitrogen and phosphorus contents at different depths in bare falt and Spartina alterniflora wetlands

光灘土壤TN含量在不同土層間的差異很小。互花米草入侵引起0—20 cm土層中TN顯著增多，且影響程度隨互花米草入侵時間延長而增強（圖2b）。SA3、SA8和SA13的 TN含量在0—10 cm土層中分別比 SA0高 1.39、2.37和 3.66倍，在10—20 cm土層中分別比 SA0增加 62%、44%和168%。隨著土層加深，互花米草入侵有使土壤TN含量降低的趨勢，在 20—60 cm土層中，各樣點TN含量無顯著差異；在60—80 cm土層中，互花米草濕地土壤TN含量與SA3、SA8和SA13分別比SA0減少了36%、54%和40%；在80—100 cm土層中，SA8和SA13的TN含量分別比SA0減少了49%和27%。在0—100 cm土層中，SA13的土壤 TN 儲量最高（0.45 kg·m-2），顯著高于 SA0、SA3和SA8（表2）。

光灘土壤TP含量在不同土層間的差異很小，互花米草濕地土壤TP含量與光灘差別也很小（圖2c）。在0—10 cm和40—60 cm土層中，SA13土壤TP含量比光灘高7%和12%；在20—40 cm土層中SA13土壤TP含量比光灘低18%；在60—80 cm土層中，SA8土壤TP含量比光灘高12%；其他土層的 TP含量在不同樣點之間沒有顯著差異。在 0—100 cm土層中，SA3的土壤 TP儲量最高（1.00 kg·m-2），顯著高于 SA0、SA8 和 SA13（表 2）。

表2 光灘和不同入侵年限互花米草濕地土壤不同土層間土壤總碳、總氮和總磷儲量對比Table 2 Comparison of soil total carbon, total nitrogen and total phosphorus storage between soil layers of bare flat and Spartina alterniflora wetland with different invasion years

2.3 互花米草對土壤生態化學計量特征的影響

圖3為光灘和互花米草濕地不同土層的碳、氮、磷生態化學計量比。總體而言，光灘土壤w(C)/w(N)隨土層加深略有下降趨勢，互花米草入侵對土壤w(C)/w(N)的影響沒有明顯規律，但在 0—10 cm 和80—100 cm土層，互花米草濕地土壤w(C)/w(N)有低于光灘的趨勢。SA0、SA3、SA8和SA13的6個土層w(C)/w(N)均值分別為7.39、6.90、7.33和7.13。

互花米草入侵使淺層土壤w(C)/w(P)增加，但使深層土壤w(C)/w(P)降低（圖3b）。在0—20 cm土層，不同入侵年限互花米草土壤w(C)/w(P)均顯著高于光灘，且增幅隨互花米草入侵年限延長而變大。在0—10 cm 土層，SA0、SA16、SA11 和 SA06土壤w(C)/w(P)依次為2.66、4.70、7.89和9.90。在60—100 cm土層，互花米草濕地w(C)/w(P)均低于光灘，且SA11和SA06與SA0的差異顯著。6個土層的w(C)/w(P)均值在SA0、SA3、SA8和SA13中依次為2.72、2.61、2.95和3.85。

土壤w(N)/w(P)與w(C)/w(P)的變化規律相似，互花米草入侵使淺層土壤w(N)/w(P)增加，但使深層土壤w(N)/w(P)降低（圖3c）。在0—20 cm土層，不同入侵年限互花米草土壤w(N)/w(P)均顯著高于光灘，且增幅隨互花米草入侵年限延長而變大。在0—10 cm土層，SA0、SA3、SA8和SA13土壤w(N)/w(P)依次為0.28、0.65、1.01和1.72。在60—100 cm土層，互花米草濕地w(N)/w(P)均低于光灘。6個土層的w(N)/w(P)均值在SA0、SA3、SA8和SA13中依次為0.38、0.37、0.34 和 0.55。

圖3 光灘和互花米草濕地不同深度土層的w(C)/w(N)、w(C)/w(P)和w(N)/w(P)Figure 3 Soil w(C)/w(N), w(C)/w(P) and w(N)/w(P) at different depths in bare falt and Spartina alterniflora wetlands

2.4 土壤碳氮磷含量及其生態化學計量特征與土壤理化性質的相關性分析

如表3所示，入侵年限、土壤深度均對互花米草濕地土壤TC含量有顯著影響，但這兩種因素的影響沒有交互作用，TN含量僅受入侵年限顯著影響，TP含量與互花米草入侵年限和土壤深度均沒有顯著相關性，互花米草入侵年限對w(C)/w(P)和w(N)/w(P)均有顯著影響，但對w(C)/w(N)無顯著影響。

表3 土壤碳、氮、磷含量及生態化學計量指標的雙因素方差分析Table 3 Two-away AVOVA analysis of carbon, nitrogen and phosphorus content and ecological stoichiometry indexes (F value)

對碳氮磷3種元素相關性的分析表明，TC、TN與TP兩兩之間均有顯著相關性（圖4，P=0.002）。由表4結果可知，TC和TN均與土壤電導率和含水量顯著正相關（P＜0.05），與土壤容重顯著負相關，TP還與高程顯著正相關，與土壤pH顯著負相關。w(C)/w(N)與土壤性質的相關性較差，w(C)/w(P)和w(N)/w(P)均與土壤電導率顯著正相關（P＜0.05），與土壤容重顯著負相關；w(N)/w(P)還與pH顯著負相關。灘涂高程對w(N)/w(P)有較好相關性。另外，由于TP含量變化小，而 TC與 TN極顯著正相關，因此w(C)/w(P)與w(N)/w(P)極顯著正相關。

表4 土壤碳氮磷含量及其生態化學計量特征與土壤理化性質的相關系數Table 4 Correlation coefficients between soil C, N, P and its ecological stoichiometry and soil physical and chemical properties

圖4 光灘和互花米草濕地土壤碳、氮、磷含量的回歸分析Figure 4 Regression analysis of soil carbon, nitrogen and phosphorus concentration in bare falt and Spartina alterniflora wetlands

3 討論

3.1 互花米草入侵對土壤C、N、P的影響

本研究發現，互花米草入侵后，0—10 cm土壤TC含量有增加趨勢，其中SA3土壤TC含量顯著高于SA0。在閩江河口的研究也發現互花米草入侵引起了表層TC含量增加，土壤碳儲量也同時增加，這是因為互花米草粗壯的根系以及發達的莖葉可以削弱潮水的動力，將河流徑流在退潮中夾帶的陸源有機質以及生源物質持留進而不斷沉積（李家兵等，2016；金寶石等，2017）。另外，本研究發現，互花米草濕地表層土壤TC含量高于深層，閩江河口等地區的研究也有相似的發現（金寶石等，2017）。互花米草入侵使濱海濕地土壤TC增加的主要原因是植物增加了土壤有機碳含量。在長江口九段沙濕地的互花米草和海三棱藨草群落下，0—100 cm各土層中，土壤無機碳含量沒有差別，但互花米草濕地土壤有機碳含量是海三棱藨草濕地的1.11—1.84倍（Cheng et al.，2006）。江蘇鹽城的互花米草鹽沼土壤有機碳儲量比光灘高1.5倍（Zhou et al.，2015）。杭州灣互花米草入侵也顯著提高了土壤固碳能力，互花米草濕地土壤有機碳含量比蘆葦、海三棱藨草和光灘分別高47%、47%和26%（張文敏等，2014）。

互花米草入侵不僅會影響濱海濕地碳循環，對氮循環同樣有重要影響（Windham et al.，2003）。相關研究表明，互花米草入侵后會促進土壤中固氮菌的豐度與數量增加，進而將土壤中氮元素轉化成更利于植物吸收的形式（Zhang et al.，2020）。本研究中土壤TC與TN含量呈顯著正相關（P=0.002），與長江口、閩江河口等濱海濕地的研究結果一致（Cheng et al.，2006；金寶石等，2017）。互花米草入侵引起表層土壤總氮含量的積累，這與互花米草入侵促進了土壤有機氮的硝化作用與礦化作用密切相關（韓廣軒等，2021）。在閩江河口的研究發現，互花米草入侵降低了土壤硝態氮含量，但顯著增加了銨態氮含量，因此土壤總氮含量顯著增加（李家兵等，2016）。本研究中，互花米草濕地表層土壤總氮含量顯著高于深層土壤，這與閩江河口、膠州灣等互花米草濕地土壤氮特征相似，互花米草50%以上的根系集中在 0—20 cm土層，因而其腐解歸還的營養物質主要集中在 0—20 cm土層（苗萍等，2017）。帶正電荷的銨態氮易被土壤膠體吸附，其含量隨土層深度增加而減少，這可能是一個原因（李家兵等，2016）。另外，互花米草可截留潮水帶來的氮元素，使氮元素在土壤表層積累（楊永興等，2011）。

本研究發現互花米草入侵并沒有顯著提高土壤TP含量，這與在長江口等地的研究不同（Wang et al.，2019）。互花米草生物量高且植被體內磷濃度較高（高建華等，2007；Xia et al.，2021），其根系的腐解歸還為互花米草濕地土壤提供了大量的營養物質（苗萍等，2017），能夠提高土壤中磷元素的含量，但由于采樣點距離海水更近，因此潮水的沖刷和淋溶作用更強，這也可能導致土壤磷含量普遍較低（Li et al.，2018），并且在不同入侵年限之間差異并不顯著。

3.2 互花米草入侵對土壤碳氮磷生態化學計量特征的影響

生態化學計量比作為一種重要指標能夠評價土壤質量，同時也是表征土壤中C、N和P元素在土壤中分配平衡的重要參數（楊霞等，2021）。關于互花米草入侵對土壤碳氮磷化學計量特征的研究很少。由于灘涂土壤樣品采集難度大，在有限的研究中，采集的土壤樣品深度不同，且多數為60 cm以內（表5）。土壤樣品深度的不同，使得在對比不同研究結果時，可能存在較大誤差。對表5的數據進一步計算，得到圖5的數據，即互花米草濕地生態化學計量比與原生濱海濕地的差別。計算方法為：差別=(1-互花米草濕地生態化學計量比/原生濱海濕地生態化學計量比)×100%；若某地有不同入侵年限互花米草，取其均值；若有多種類型原生濱海濕地類型，選擇第一種原生濕地即光灘或長有較矮小植被的濕地。

圖5 互花米草濕地土壤生態化學計量比與原生濱海濕地的差別Figure 5 Differences of w(C)/w(N), w(C)/w(P) and w(N)/w(P) between Spartina alterniflora wetland soil and native coastal wetland

表5 不同地點互花米草入侵濕地及本土濕地的土壤碳氮磷生態化學計量比Table 5 Ecological stoichiometric ratio of soil carbon, nitrogen and phosphorus of Spartina alterniflora invaded wetlands and native wetlands in different places

互花米草入侵通常會導致土壤SOC和TN含量增加，二者增幅的不同，會導致互花米草濕地土壤w(C)/w(N)與本土生態系統的差別可能因地而異。表4列出了中國不同區域的互花米草入侵對土壤碳氮磷生態化學計量特征影響的研究結果。總體而言，多數地方的互花米草濕地土壤w(C)/w(N)比較接近，但杭州灣和閩江河口因為土壤 SOC含量很低所導致w(C)/w(N)明顯偏低（項琦，2021），在杭州灣的研究中，互花米草、海三棱藨草和光灘土壤的w(C)/w(N)均顯著低于其他地區；蘆葦濕地土壤w(C)/w(N)為12.53，是其他植被群落土壤w(C)/w(N)的3.1—7.4倍。閩江河口互花米草濕地土壤w(C)/w(N)值雖然在11左右（金寶石等，2017），但作者在計算w(C)/w(N)時用的是TC，如果像其他研究一樣用SOC，則w(C)/w(N)值會大幅降低。本研究中，雖然互花米草入侵導致土壤尤其是表層土壤碳氮含量顯著增加，但由于SOC和TN的增幅比例相近，因此，在0—100 cm土層內，互花米草濕地土壤w(C)/w(N)與光灘差別很小。不同入侵年限互花米草濕地土壤w(C)/w(N)沒有顯著性差異，但在0—10 cm土層內，互花米草濕地土壤w(C)/w(N)有低于光灘的趨勢，尤其是入侵年限較短的SA16，土壤w(C)/w(N)比光灘低19%。但在黃河三角洲的另一項研究發現，隨著互花米草入侵年限的增加，0—100 cm土層的w(C)/w(N)有增加趨勢，且互花米草和鹽地堿蓬濕地的w(C)/w(N)值均顯著高于本研究（Zhang et al.，2021），這可能和除了取樣地點不同有較大關系外，還與土壤SOC和TN含量本身具有較大的空間變異性有關。本研究的取樣地點遠離潮溝，而Zhang et al.（2021）的取樣地點在大潮溝附近，潮水的沖刷作用很可能更強，引起土壤氮流失，導致互花米草濕地土壤 TN含量僅為本研究的44%，因此其研究結果中w(C)/w(N)值高于本研究。

對比互花米草濕地和本土濱海濕地土壤w(C)/w(N)可知，表4列出的各區域中，鹽城互花米草入侵使土壤w(C)/w(N)升高了32%，杭州灣互花米草入侵卻使土壤w(C)/w(N)降低31%，而在其他區域，無論對照區是鹽沼、光灘還是紅樹林，互花米草濕地與本土濱海濕地土壤w(C)/w(N)的差別很小，一般低于10%（圖5）。

w(C)/w(P)是土壤P元素礦化能力的反映，其比值越小越有利于土壤中微生物礦化有機質，進而釋放較多的P元素，從而補充土壤中的有效磷（汪宗飛等，2018）。本研究中，w(C)/w(P)與TC和TN顯著正相關，但與TP沒有顯著相關性，互花米草入侵提高了土壤尤其是表層土壤有機碳含量，而對TP影響不大，因此w(C)/w(P)值變大。由表4和圖5可知，互花米草入侵使中國濱海鹽沼濕地土壤w(C)/w(P)升高，其主要原因是互花米草入侵促使土壤有機碳增加（高建華等，2007；項琦，2021）。鹽城互花米草濕地SOC含量遠大于光灘而TP含量低于光灘，因此互花米草濕地w(C)/w(P)相比光灘增加最大（高建華等，2007）。在南方紅樹林地區，互花米草入侵卻是土壤w(C)/w(P)降低了 14%，這是因為互花米草入侵紅樹林后土壤TOC含量有所下降（Wang et al.，2019）。本研究發現，互花米草濕地土壤w(C)/w(P)與其入侵年限顯著正相關（圖3），這是因為SOC隨入侵年限增加而增加，在杭州灣也有相似的規律，但閩江河口互花米草濕地土壤w(C)/w(P)與入侵年限無關（金寶石等，2017；項琦，2021）。土壤w(C)/w(P)可能與土壤理化性質相關，本研究中土壤w(C)/w(P)受電導率、土壤容重和含水量影響顯著，而閩江河口互花米草濕地土壤w(C)/w(P)基本不受土壤化學性質的影響，但與土壤砂粒含量顯著正相關，與土壤粉粒含量顯著負相關（金寶石等，2017）。

土壤中w(N)/w(P)能夠用來表征土壤中氮磷營養供應情況，可用來辨別互花米草入侵濕地土壤中土壤養分的供給狀態。本研究和杭州灣的研究結果中，土壤w(N)/w(P)主要受土壤 TN含量的影響（項琦，2021）。黃河口濱海濕地土壤w(N)/w(P)顯著低于其他濱海地區，全國而言，南方濱海濕地土壤w(N)/w(P)高于北方，黃河口、膠州灣、鹽城、閩江河口和廣東廣西的不同植被類型濱海濕地的土壤w(N)/w(P)均值依次為0.41、0.93、0.55、2.38和2.18（表 4）。互花米草入侵對鹽城和杭州灣濱海濕地w(N)/w(P)的影響最大，分別使w(N)/w(P)增加了2.06和1.87倍，而在其他區域，互花米草入侵對土壤w(N)/w(P)影響很小，南方紅樹林濕地土壤w(N)/w(P)因互花米草入侵降低了10%（圖5）。本研究中，土壤w(N)/w(P)與pH、土壤電導率、土壤容重和含水量均有極顯著相關性，而閩江河口互花米草濕地土壤w(N)/w(P)與土壤砂粒含量顯著正相關，與土壤粉粒含量顯著負相關（金寶石等，2017）。

4 結論

與光灘相比，互花米草入侵顯著改變了黃河口濱海鹽沼濕地土壤理化性質，降低了土壤pH，增加了土壤容重和土壤含水量。互花米草入侵使鹽沼濕地土壤尤其是表層土壤的TC和TN含量顯著增加，增幅隨入侵時間延長而變強，但對土壤TP含量基本無影響。入侵年限和土壤深度對互花米草濕地土壤TC含量有顯著影響，但這兩種因素的影響沒有交互作用；TN含量僅受入侵年限的顯著影響；TP含量與互花米草入侵年限和土壤深度均沒有顯著相關性。互花米草入侵對土壤w(C)/w(N)的影響小且沒有明顯規律，使淺層土壤w(C)/w(P)和w(N)/w(P)增加而深層土壤w(C)/w(P)和w(N)/w(P)降低；入侵年限對土壤w(C)/w(P)和w(N)/w(P)有顯著影響。土壤 pH、電導率、容重、含水量是影響土壤碳氮磷含量的重要環境因子，而w(C)/w(N)與土壤環境因子沒有顯著相關性，但w(C)/w(P)和w(N)/w(P)均與土壤電導率顯著正相關，與土壤容重顯著負相關。另外，w(N)/w(P)還受灘涂高程、土壤pH和土壤含水量的影響。