進化適應(yīng)是自然選擇的結(jié)果？原綠球藻給出另一種答案

早在幾億年前就生活在地球上的原綠球藻被認為是海洋重要的初級生產(chǎn)者，其通過光合作用每年可固定約40 億噸碳，為海洋碳匯作出重要貢獻。

一直以來，學(xué)界默認原綠球藻的進化適應(yīng)過程主要是自然選擇的結(jié)果。這一固有認知于近期被打破。廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室（MEL）張瑤教授團隊與香港中文大學(xué)羅海偉教授團隊合作，歷經(jīng)4年實驗研究發(fā)現(xiàn)，在原綠球藻進化過程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統(tǒng)認知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

不同環(huán)境原綠球藻擁有不同特征

被稱為海洋初級生產(chǎn)者的原綠球藻吸收并利用陽光中的能量，從水中分離出氧和氫，使氧氣開始在大氣中積累，讓原本“缺氧”的地球迎來了繁榮的“大氧化”時代，為后續(xù)生物進化的高速發(fā)展提供了重要條件。其“祖先”早在約25 億年前就開始進化，并在許多方面改變了地球。

在漫長的歷史中，原綠球藻遵循怎樣的進化機制？弄清這個問題，能夠幫助人類更好理解海洋生態(tài)循環(huán)，綠色利用資源。

基因的不斷變化促成了物種進化。目前較為普遍的觀點認為，物種基因改變主要歸因為自然選擇，即適者生存，進化過程中有利的個體差異和變異被保存下來，而那些有害變異則被自然所淘汰。原綠球藻擁有巨大的種群數(shù)量和廣泛的海洋地理分布，多年來，學(xué)界也一直默認自然選擇在原綠球藻的進化適應(yīng)過程中極其有效。

然而，張瑤教授團隊最新研究發(fā)現(xiàn)，原綠球藻雖分布廣泛，但不同的小生境被擁有不同代謝特點的孤立種群所占據(jù)，各種群之間彼此孤立，不發(fā)生基因交流，種群內(nèi)部基因重組水平較低。“就像是生活在不同地區(qū)的人群，會為了適應(yīng)其所在的環(huán)境而擁有不同的特征。”張瑤進一步解釋，在原綠球藻進化過程中，人們所熟知的自然選擇并不如傳統(tǒng)認知的那么重要，而一直被忽略的遺傳漂變發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

遺傳漂變是不同基因型個體生育的子代個體數(shù)有所變動而導(dǎo)致的基因頻率隨機波動。對比自然選擇，遺傳漂變是一種隨機發(fā)生的基因改變，對小種群的基因庫影響很大。例如，在一個種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個種群有100 萬個個體，含這種基因的個體就有成千上萬個。如果這個種群只有50 個個體，那么就只有1 個個體具有這種基因。在這種情況下，由于這個個體可能偶然死亡或沒有交配，這種基因在種群中消失的概率極大。按照固有觀點，自然界較少有很小的種群，因此遺傳漂變可能發(fā)生的頻率很低。近年來，有研究觀點認為，很多種群并不是一個大群體，而是由很多個小種群組成的，彼此存在基因流的集合種群。考量這些小種群進化過程時，遺傳漂變則產(chǎn)生不小的作用。

此次研究表明，原綠球藻有效種群規(guī)模并不是學(xué)界默認的那么大，而是小于許多典型的海洋自由生活菌，因此遺傳漂變在原綠球藻進化過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。

那么，如何對生活在海洋中、體積微小的原綠球藻進行研究？如何認識其有效種群規(guī)模？有效種群規(guī)模又是怎樣幫助我們了解原綠球藻進化方式的？

過于微小導(dǎo)致30 余年前才被發(fā)現(xiàn)

研究人員介紹，有效種群規(guī)模是認識原綠球藻種群生態(tài)、分子和群體遺傳特征的關(guān)鍵參數(shù)。明確原綠球藻的有效種群規(guī)模，需要先進行突變累積實驗，測得原綠球藻準(zhǔn)確的突變速率。

該研究通過連續(xù)3 年的大規(guī)模單克隆連續(xù)傳代，首次開展了原綠球藻的基因突變累積實驗，計算得出原綠球藻的有效種群規(guī)模小于許多典型的海洋自由生活菌的結(jié)論，其原綠球藻突變速率低、有效種群規(guī)模小的特征顛覆了“原綠球藻的進化由自然選擇主導(dǎo)”的傳統(tǒng)認知。

雖然已經(jīng)是在地球上居住上億年的古老居民，但因為太小，原綠球藻直到30 多年前才被人類發(fā)現(xiàn)。張瑤說，“1 毫升的海水里，有多達10 萬個原綠球藻，但因為它實在是太小了，此前落后的設(shè)備和技術(shù)無法觀測到，導(dǎo)致人們這么晚才認識到它”。

因其特征，培養(yǎng)原綠球藻非常有難度，培養(yǎng)基所使用的海水、固體培養(yǎng)基的瓊脂糖濃度、培養(yǎng)時設(shè)置的光照強度和溫度等因素的細微變動都可能對原綠球藻的生長產(chǎn)生巨大影響，甚至早期學(xué)界都認為它不可培養(yǎng)。經(jīng)過多年的摸索，如今全世界也只有屈指可數(shù)的實驗室能把它成功養(yǎng)活。

為從“進化生態(tài)學(xué)”的角度厘清海洋初級生產(chǎn)者的進化機制，研究團隊不斷調(diào)試實驗參數(shù)，克服原綠球藻難以在實驗室培養(yǎng)且生長緩慢的困難，摸索出了一套穩(wěn)定的單克隆培養(yǎng)方案。這套方案從一個原綠球藻細胞開始進行培養(yǎng)，使之不斷分裂，最終形成一個細胞群，而這一群細胞來源于一個共同的祖先細胞。

不僅如此，原綠球藻生長周期較長，基因突變的速率很慢，而要掌握原綠球藻在傳代中基因突變的數(shù)量，需要積累到一定量才能進行有效的統(tǒng)計分析，這使得實驗的時長跨越了4 年之久。

有些物種可能只是僥幸存活

實驗中，研究人員設(shè)置由一個細胞起源，隨后發(fā)展為150 個獨立細胞系，每個細胞系在1065 天內(nèi)各自單克隆連續(xù)傳代39 次，最終有141 個細胞系存活，為后期實驗奠定數(shù)據(jù)支持。

經(jīng)全基因組測序分析，實驗測得原綠球藻的突變速率處于原核生物的正常水平，這表明原綠球藻并沒有因為缺失多種DNA 修復(fù)酶而獲得較快的突變速率。在測得準(zhǔn)確突變速率的基礎(chǔ)上，該研究對418 個原綠球藻基因組進行了嚴謹?shù)奈锓N劃分，并計算出原綠球藻的有效種群規(guī)模小于許多典型的海洋自由生活菌。

研究人員進一步分析發(fā)現(xiàn)，廣泛分布的原綠球藻具有大量共存的孤立種群，不同的小生境被有不同代謝特點的孤立種群所占據(jù)，同時，這些孤立種群內(nèi)部基因重組水平較低。基于此，研究提出了原綠球藻遺傳漂變加強的機制——周期性選擇。在低重組水平的條件下，自然選擇發(fā)揮作用時會固定包含優(yōu)勢基因的整個基因組，而淘汰不包含優(yōu)勢基因的整個基因組，從而降低原綠球藻的中性遺傳多態(tài)性和有效種群規(guī)模，強化其遺傳漂變的作用。該研究在傳統(tǒng)的寡營養(yǎng)環(huán)境適應(yīng)觀點之外，為寡營養(yǎng)環(huán)境中優(yōu)勢類群常見的基因縮減現(xiàn)象，提供了一種創(chuàng)新的觀點和理論。

“這個世界上有這么多的物種，它們并不一定都是自然選擇選出的佼佼者，有些物種可能只是幸運地存活了下來而已。雖然大眾已經(jīng)普遍理解并篤信了自然選擇的作用，但我們不能因此就忽視遺傳漂變的作用。”張瑤表示，目前獲得的實驗結(jié)果，有的符合已有的理論，有的不符合，這是因為理論并非真理，它始終處在動態(tài)發(fā)展的過程中，需要不斷地驗證、修正，并在不斷修正中發(fā)展。