干旱脅迫和施鉀量對大豆葉片補償效應影響研究

喬鑫陽 楊鵬磊 褚麗麗

(黑龍江大學水利電力學院，黑龍江 哈爾濱 150080)

1 材料與方法

本試驗于2021年在黑龍江省黑龍江大學水利試驗中心進行，采用盆栽方法進行研究，選用規格為口徑24cm、高26cm的塑料桶，裝土量為8.87kg，裝土深度21cm。試驗采用的土壤是過篩的黑鈣土,大豆測試品種為“黑河35號”。本試驗用稱重法調試土壤含水量，隔天17∶00時控制含水量，使每個指標控制在設計要求的土壤含水量閾值中。干旱處理方法：生長7d后進行控水干旱處理，使土壤含水量逐步降至試驗水平。干旱處理的第21天開始復水，使土壤含水量恢復至充分供水程度。

本試驗水分脅迫時間均為21d，設控水量和施鉀量2個因子，鉀肥為硫酸鉀。設施水量和施鉀量2個指標，鉀肥為硫酸鉀。水分虧缺設置3個梯度，輕度水分虧缺(土壤含水量為田間持水率的50%～55%，用L表示)、中度水分虧缺(土壤含水量為田間持水率的40%～45%，用M表示)、重度水分虧缺(土壤含水量為田間持水率的30%～35%，用S表示)；鉀肥處理設低肥(K2SO4為30kg·hm-2，用K1表示)、中肥(K2SO4為200kg·hm-2，用K2表示)和高肥(K2SO4為300kg·hm-2，用K3表示)3個水平。每個處理施尿素165kg·hm-2，過磷酸鈣(CaP2H4O8為50%)600kg·hm-2，施肥方法采用混施(混拌于12cm土層)。試驗共設置9個處理，3次重復。試驗還設3個充足施水量對照處理，對照處理在大豆的整個生育期土壤相對含水量都控制在在70%～80%，施K量60kg·hm-2。

2 結果與分析

作物的葉片是作物進行各種生理活動的重要器官，葉面積的大小意味著作物發育的健觀感指標，各種生長因素(如水、肥、光、熱)對作物的影響都可以通過葉面積的大小表現出來，其大小通過葉面積指數(LAI)來衡量[1]。葉面積指數(LAI)是指植物在單位地面積上的葉面積[2]，葉面積指數越大，說明作物生長發育更佳，對施加的水和肥的利用效率也越高，葉面積指數是表現作物生長發育的一個關鍵指標。葉面積的大小側面反映了作物對光合作用、生長所積累的干物質和帶來的經濟效益[3]。

在大豆生長期葉面積大小不斷發生變化，其變化特征除受遺傳特性決定外，還受水、肥等多種因素影響。在水分脅迫下，葉片細胞的生長受到了干旱的抑制，葉片的生長速率顯著降低，老化加速，葉面積減小[4]，脅迫后復水，作物葉片的補償生長有著增強作用[5]，從而影響葉面積的大小。在干旱條件下，鉀肥能夠通過增加葉片滲透物質的積累而改善葉片的抗旱性能，具有較強抗旱能力的葉片在復水后其補償生長能力也較強。因此，在本試驗條件下，不同處理的葉面積指數曲線具有較明顯的變化。

2.1 輕度水分脅迫復水后水分脅迫和K對大豆葉面積指數LAI及生長速率的影響

圖1、圖2是輕度水分脅迫歷時延續到鼓粒期，K素營養對葉面積生長速率和LAI補償效應的影響曲線。生長速率變化曲線表明，植株經過長期輕度水分脅迫后，復水能使各處理的生長速率都呈現出大幅度上升，LK1、LK2、LK3處理的生長速率在復水后都產生了超補償增長。在干旱脅迫前7d內，隨著K素營養的增加葉面積生長速率也會增加，且輕度水分脅迫下，各鉀素水平的葉面積生長速率均低于充分供水的對照組0.80cm2·h-1的葉面積生長速率，但是總體相差不大；其中最低的LK1葉面積生長速率為0.74cm2·h-1，仍為對照處理的92.5%。在干旱脅迫7～14d內，各處理的葉面積生長速率除了對照處理變化不大外，均比前7d有所提高，且LK2、LK3處理的葉面積生長速率超過對照處理的0.76cm2·h-1；LK3的葉面積生長速率此時最高，達到了0.96cm2·h-1。在干旱脅迫14～21d內，各處理的葉面積生長速率再次增加，LK2、LK3處理的葉面積生長速率仍超過對照處理的1.11cm2·h-1；LK3處理的葉面積生長速率仍為最高，為1.39cm2·h-1。在第21天復水后，所有處理的葉面積生長速率均追平了對照處理的葉面積生長速率，并出現反超的趨勢，表現出超補償效應。之后LK1、LK2、LK3的葉面積生長速率均超過對照處理，且隨著K素營養的增加，葉面積生長速率也會增加；LK3處理的葉面積生長速率仍為最高，為2.5cm2·h-1，但是從折線可以看出，LK3的葉面積生長速率的變化率低于LK2、LK1。可以看出，在輕度水分脅迫的各個時期，在施鉀量一定的閾值范圍內，大豆的葉面積生長速率隨著施鉀量的增多而增加。而且在干旱處理復水后葉面積生長速率均超過對照處理表現出超補償效應。

圖1 輕度干旱脅迫復水后，干旱脅迫和K素對葉面積生長速率補償效應影響曲線

圖2是輕度干旱脅迫歷時延續到鼓粒期，K素營養對LAI補償效應的影響曲線。LAI生長變化曲線與葉面積生長速率變化曲線相對應。葉面積指數變化曲線表明，在干旱脅迫前7d內，不同施鉀量的葉面積指數在0.60～0.64，略低于對照水平0.65，隨著時間的增長在干旱脅迫7～14d內，逐漸形成差距；LK1、LK2與葉面積指數對照組的1.27相差不大，但此時LK3的葉面積指數達到最高為1.42。在干旱脅迫21d復水后，各個處理拉開差距，僅有LK1的葉面積指數為10.90，低于對照處理的11.58。LK2、LK3處理的葉面積指數均超過對照處理，LK3的葉面積指數仍為最高的14.67。可以看出，在輕度水分脅迫的各個時期，在施鉀量一定的閾值范圍內，大豆的葉面積指數隨著施鉀量的增多而增加，而且在干旱處理復水后，LK2、LK3的葉面積指數均超過對照處理表現出超補償效應。

圖2 輕度干旱脅迫復水后，干旱脅迫和K素對LAI補償效應影響曲線

2.2 中度水分脅迫復水后水分脅迫和K對大豆葉面積指數LAI及生長速率的影響

圖3、圖4是中度水分脅迫歷時延續到鼓粒期，K素營養對葉面積生長速率和LAI補償效應的影響曲線。中度水分脅迫生長速率與LAI變化曲線與輕度長歷時水分脅迫條件下的變化曲線相比較，水分和施鉀量對大豆葉片的影響更為直觀一點。這是由于隨著干旱脅迫的加劇，降低破壞了作物的光合作用器官，生長代謝緩慢與鉀素營養對作物蒸騰速率和光合速率增加的共同作用下導致的。且中度水分脅迫下，葉面積生長速率和葉面積指數LAI有類似的趨勢，其特點是隨著脅迫歷時增加，MK2、MK3各時期的葉面積生長速率和葉面積指數LAI均表現出高于對照組，MK1各時期的葉面積生長速率和葉面積指數LAI均表現出低于對照組的趨勢。在干旱脅迫前7d內，隨著K素營養的增加，葉面積生長速率也會增加，且輕度水分脅迫下各鉀素水平的葉面積生長速率均低于充分供水的對照組0.80cm2·h-1的葉面積生長速率，MK1處理的葉面積生長速率明顯低于其他處理，為0.48cm2·h-1。在干旱脅迫7d后MK2、MK3的葉面積生長速率和葉面積指數LAI均表現出高于對照組，并有MK2>MK3的趨勢，且在鼓粒期分別達到對照組的103.1%和110.3%，表現出了補償效應。與其相類似，在干旱脅迫和K素對LAI補償效應影響曲線中，MK2與MK3相差不大且有MK2反超MK3達到最高的趨勢，在14～21d葉面積指數LAI分別達到對照組的115.2%和113.36%，表現出了明顯的補償效應。

圖3 中度干旱脅迫復水后，干旱脅迫和K素對葉面積生長速率補償效應影響曲線

圖4 中度干旱脅迫復水后，干旱脅迫和K素對LAI補償效應影響曲線

2.3 重度水分脅迫復水后水分脅迫和K對大豆葉面積指數LAI及生長速率的影響

圖5、圖6是重度水分脅迫歷時延續到鼓粒期，K素營養對葉面積生長速率和LAI補償效應的影響曲線。生長速率曲線表明，在長歷時重度水分脅迫的條件下，復水后SK1、SK2處理雖然都產生了補償生長現象，但補償量較小，只有SK2處理生長速率產生了較短時的超補償生長，干旱脅迫7～14d，葉面積指數達到了1.29cm2·h-1，SK1處理生長速率在復水后達到2.02cm2·h-1，略高于對照組的1.94cm2·h-1。但葉面積指數LAI值并沒有達到對照水平。分析表明，在長期重度水分脅迫的條件下，葉面積生長也能產生一定的補償生長，但不能產生超補償生長。這是由于高強度的水分脅迫會導致部分生長細胞死亡或老化，復水后只能使部分葉片恢復生長能力，補償效應不明顯。此外，在高強度的水分脅迫下，過多的鉀素營養不但不能促進細胞滲透物質的積累，反而會加速細胞組織的破壞，因此在這種條件下隨著鉀素營養的增加葉面積補償生長能力下降。

圖5 重度干旱脅迫復水后，干旱脅迫和K素對葉面積生長速率補償效應影響曲線

圖6 重度干旱脅迫復水后，干旱脅迫和K素對LAI補償效應影響曲線

3 結論

尋求產生產量補償或超補償效應的水分脅迫因子閾值一直是補償效應研究領域的難點之一。本試驗通過對“黑河35號”大豆進行脅迫強度和鉀素營養2個影響大豆產量的主要因子組合試驗，發現兩者之間存在明顯的耦合效應并且極為復雜。

干旱脅迫期間，K素可以削弱或緩解水分脅迫對大豆葉片生長的不利影響，增強大豆葉片的抗旱能力，且K素對作物抗旱性能的增強在復水后表現得更為明顯，且在施鉀量一定的閾值范圍內，K素營養使葉面積生長速率和葉面積指數LAI加大，但過量的鉀肥會降低這種趨勢。其主要原因是施鉀使大豆葉片的葉綠素含量、蒸騰速率和光合速率增加，促進大豆對水分的吸收利用，產生一系列的抗旱特性，如根、莖、葉的發達，利于吸收和貯存水分及養分，因而葉片補償生長能力更強。

中度水分脅迫的大豆在復水后，隨著施鉀量增加，大豆葉面積生長速率和葉面積指數LAI會表現出補償效應，施鉀少于一定的值會抑制葉片生長，導致葉面積生長速率和葉面積指數LAI低于對照水平。且在中度水分脅迫下，不會像輕度水分脅迫下隨著施鉀量的增加而明顯增大葉面積生長速率和葉面積指數LAI，反而影響不大甚至抑制生長。這是因為K肥可以促進作物對各種不良條件的耐受力，增強大豆抗旱性，但過量的鉀肥會使其降低。

影響葉面積產生補償和超補償生長的各影響因子——水分脅迫強度和鉀素營養，都存在一定的閾值范圍，低于和超過這個閾值范圍葉面積的補償量就會降低，在閾值范圍內2個因子的合理組合會促進補償生長的產生。

干旱脅迫強度和施鉀量對復水后的補償生長有耦合增長。如，MK2處理在復水后21d葉面積生長速率比LK1和SK3增長了30.6%和54.7%。