海藻酸鈉寡糖和赤霉素復配劑對亞低溫脅迫后設施番茄生長發育的影響

王建霞，李昕，范楷，白龍強，張毅，胡曉輝，石玉，溫祥珍，李亞靈

(1. 山西農業大學園藝學院/山西省設施蔬菜提質增效協同創新中心，山西 太谷 030801；2. 西北農林科技大學園藝學院，陜西 楊凌 712100)

番茄是我國設施栽培的主要蔬菜種類之一，生長發育的最適溫度為20 ～30℃，對低溫反應敏感[1]。 日光溫室是我國北方地區冬春季蔬菜生產的主要園藝設施，依靠吸收和積蓄太陽能來維持和提高設施內溫度，較少加溫[2]，在番茄栽培過程中容易形成亞低溫(15 ～18℃/10 ～12℃)逆境[3，4]。 亞低溫條件下，番茄光合速率下降、葉面積擴展減緩、生長停滯、花期推遲、產量和品質降低[3，5，6]。

赤霉素(GA)能夠促進細胞分裂與伸長，是調控植物生長發育的重要激素之一，在促進作物種子萌發、植株根莖葉生長，調控養分吸收，縮短生長周期，提高果實產量與品質等方面發揮重要作用[7]，并且可有效緩解低溫和亞低溫等非生物脅迫對植物生長的抑制[8-10]。 海藻酸鈉寡糖(AOS)是海藻酸鈉經過酶解獲得的分子量低、水溶性好的一種寡糖，可由海藻中提取，具有可自然降解、不污染環境和無殘留等優點[11]，由于可促進作物對礦質元素的吸收，在肥料增效助劑領域具有廣闊的應用前景[12-15]。 另外，AOS 也可以促進作物種子萌發，通過提高葉片光合速率等調控植株生長發育，以及增強植株抵抗低溫、干旱等非生物脅迫的能力[11，16-22]，并且連續施用多次的效果更優[11]。 但前人研究都集中于使用單一的GA 或AOS，而混合使用生長調節物質往往會產生一定的疊加作用和協同效應，調控效果更優[9，10，22，23]。

本試驗在前期工作的基礎上，研究了日光溫室栽培條件下葉面噴施AOS 和GA3復配劑對經歷亞低溫逆境后的番茄生長、養分吸收、光合作用、產量和品質的影響，以期為促進設施番茄優質高產栽培提供參考，也為擴大AOS 的應用提供新思路。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年2—8月在山西農業大學園藝站日光溫室中進行。 番茄品種為‘中雜9 號’，種子購自中國農業科學院蔬菜花卉研究所。 2月15日選取大小均勻且飽滿的番茄種子，清洗干凈后進行消毒、浸種、催芽，種子露白后將其播入72 孔穴盤中，育苗基質中草炭和蛭石比為2∶1。 當幼苗長至三葉一心時，于3月15 日選取長勢一致的幼苗定植于6.5 m 長、1.0 m 寬的栽培畦中，株距為35 cm。 植株長至第5 花序坐果后打頂。

1.2 試驗處理與方法

定植20 d 后，番茄幼苗于4月5 日(晝溫17℃、夜溫7℃)、4月13 日(晝溫18℃、夜溫6℃)、4月21 日(晝溫17℃、夜溫13℃)和4月27日(晝溫25℃、夜溫10℃)經歷4 次亞低溫，于溫度回升階段，即分別于4月8 日(晝溫20℃、夜溫11℃)、4月15 日(晝溫25℃、夜溫10℃)、4月22日(晝溫23℃、夜溫14℃)和4月29 日(晝溫27℃、夜溫13℃)進行AOS 和GA3復配劑處理。AOS ＋GA3復配劑由30 mg/L AOS 和3.5 mg/L GA3復配而成，每次用量為每666.7m2葉面噴施30 L。 以噴施清水為對照(CK)，共噴施處理4 次，每處理3 次重復。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生長指標 5月4 日用皮尺測量莖基部到生長點的長度記為株高，用游標卡尺測量番茄植株第1 片真葉下的粗度記為莖粗。 用手持式活體葉面儀測量番茄植株從上往下數完全展開的第4片真葉的葉面積。 8月2 日將番茄植株分為根、莖、葉三部分，用蒸餾水沖洗干凈并擦干，分別稱量各部分鮮重，然后105℃殺青30 min 后80℃烘干至恒重，稱量各部分干重。

1.3.2 生理指標 5月19 日上午9∶30，用Li-6400 便攜式光合儀(Li-Cor Inc，USA)測定番茄第3 片完全展開的功能葉的光合參數，讀取凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間CO2濃度(Ci)等指標，并計算氣孔限制值(Ls)和水分利用率(WUE)，其中流速設置為500 μmol/s，空氣相對濕度設置為50%，CO2濃度為400 μmol/mol。 葉片葉綠素含量用乙醇直接浸提，然后用紫外分光光度計測定。

1.3.3 營養元素含量 用凱氏定氮法測定根莖葉全氮含量；樣品用H2SO4-H2O2消煮后，用鉬銻抗比色法測定全磷含量，用火焰原子吸收分光光度法測定全鉀、全鈣和全鎂含量。

1.3.4 番茄產量 每穗果成熟后測產，累加后作為整個生育期的總產量。

1.3.5 品質指標 在番茄果實成熟期，選擇發育狀況一致的第2 穗果進行品質指標測定:采用手持式折光儀測定可溶性固形物含量，采用蒽酮法測定可溶性糖含量，采用考馬斯亮藍G-250 法測定可溶性蛋白含量，采用鉬藍比色法測定維生素C 含量，采用水楊酸比色法測定硝態氮含量。

1.4 數據處理與分析

使用Microsoft Excel 2010、GraphPad Prism 8軟件進行數據整理及作圖，使用SPSS 25 進行統計分析，采用Duncan’s 法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 AOS＋GA3復配劑對番茄生長指標的影響

2.1.1 對番茄株高、莖粗的影響 AOS＋GA3復配劑處理對番茄地上部生長有明顯促進作用(圖1)，定植25 d 后與對照相比，AOS＋GA3復配劑處理的番茄株高增加18.53%，莖粗沒有顯著變化(表1)。

表1 AOS＋GA3復配劑對定植25 d 的番茄株高、莖粗的影響

圖1 AOS＋GA3復配劑對番茄地上部生長的影響

2.1.2 對番茄葉面積的影響 植物的光合作用和蒸騰作用主要在葉片中進行[24]，作物的生長發育、產量和品質都會受葉面積的影響[25]。 圖2 為定植40 d 后番茄從上往下數完全展開的第4 片葉的生長情況，可以看出噴施AOS＋GA3復配劑顯著促進了番茄葉片的生長，與對照相比，葉面積增加46.54%，差異顯著。

圖2 AOS＋GA3復配劑對番茄第4 片復葉(A)與小葉(B)生長和第4 片復葉葉面積(C)的影響

2.1.3 對番茄植株干鮮重的影響 如表2 所示，與CK 相比，噴施AOS＋GA3復配劑后的番茄植株地上部鮮重增加7.74%，干重增加14.82%，全株鮮重和干重分別增加8.23%和15.00%，差異顯著；根系鮮重增加28.54%，干重增加19.72%，差異不顯著。 表明經歷亞低溫逆境后外源噴施AOS＋GA3復配劑可以促進番茄植株地上和地下部生長。

表2 AOS＋GA3復配劑對番茄植株干重和鮮重的影響 (g/株)

2.2 AOS＋GA3復配劑對番茄植株體內營養元素含量的影響

如表3 所示，番茄植株葉片的全氮含量最高，且與CK 相比顯著升高14.97%；根和莖的全氮含量相近，均與CK 無顯著差異。 全磷含量也以葉中最高，莖中次之，根中最低；與對照相比，噴施AOS＋GA3復配劑后根、莖和葉中全磷含量分別升高28.80%、26.89%和14.13%，差異顯著。 番茄植株各部位含量最高的元素為全鉀，但AOS＋GA3復配劑處理與否對各器官中全鉀含量無顯著影響。AOS＋GA3復配劑處理后葉和莖中全鈣含量分別比對照升高14.29%和21.05%，但根中顯著降低。除莖中全鎂含量顯著降低外，AOS＋GA3復配劑處理對葉和根中的全鎂含量基本無影響。

表3 AOS＋GA3復配劑對番茄植株各部位營養元素含量的影響 (mg/g)

AOS＋GA3復配劑處理提高了番茄整株的全氮、全磷、全鉀、全鈣和全鎂吸收量，與對照相比，分別升高30.26%、35.35%、11.05%、32.12%和9.01%，其中全氮、全磷、全鈣達到差異顯著水平(表4)。

表4 AOS＋GA3復配劑對番茄全株營養元素吸收量的影響 (mg/株)

2.3 AOS＋GA3復配劑對番茄葉片葉綠素含量及光合指標的影響

2.3.1 對葉綠素含量的影響 如表5 所示，AOS＋GA3復配劑處理后番茄葉片中葉綠素含量變化較小，與對照相比，僅葉綠素a 和類胡蘿卜素含量有小幅升高，但均未達到顯著水平；葉綠素a/b 值升高，差異顯著。 表明噴施AOS＋GA3復配劑對番茄葉片葉綠素含量未產生不利影響。

表5 AOS＋GA3復配劑對番茄葉片葉綠素含量的影響

2.3.2 對番茄葉片光合參數的影響 由表6 可以看出，與對照相比，AOS＋GA3復配劑處理后番茄葉片凈光合速率和蒸騰速率分別增加20.47%、13.27%，差異顯著；胞間CO2濃度顯著降低10.66%；對番茄葉片氣孔導度、氣孔限制值和水分利用率影響不顯著。

表6 AOS＋GA3復配劑對番茄葉片光合指標的影響

2.4 AOS＋GA3復配劑對番茄果實產量和品質的影響

2.4.1 對產量的影響 由表7 可以看出，噴施AOS＋GA3復配劑可以顯著增加番茄果實的平均單果重和單株產量，與對照相比分別增加16.25%和15.59%；但對單株結果數影響不顯著。 表明AOS＋GA3復配劑通過增加單果重提高番茄果實產量。

表7 AOS＋GA3復配劑對番茄產量的影響

2.4.2 對品質的影響 表8 結果表明，AOS＋GA3復配劑處理的番茄果實品質顯著提高，與對照相比，可溶性固形物含量增加8.85%，維生素C 含量升高23.77%，可溶性糖含量增加10.50%，可溶性蛋白含量增加10.00%，差異均達到顯著水平；而硝酸鹽含量略有降低，差異不顯著。

表8 AOS＋GA3復配劑對番茄果實品質的影響

3 討論

植物的生長發育受外界環境和內部激素等多方面因素的影響。 低溫逆境影響番茄株高、葉面積及生物量的增加，影響程度取決于品種耐低溫的能力[3，5]；而激素對植物體生長發育的調節是多種激素協調作用的結果。 前人研究發現，低溫導致番茄葉片中GA、IAA 和ZR 等多種內源激素的水平降低[6]。 單獨噴施AOS[11，18]或GA[9，10]均能顯著促進作物生長，增加莖長度和葉面積。 將GA 與生長素類物質配合施用對煙草和萵苣葉面積的影響更明顯，植株長勢也較單獨噴施GA 的更為健壯[9，10]。 張運紅等[26]研究表明AOS 對水稻生長和Cd 脅迫抗性的調控作用是由生長素信號介導的。 Yang 等[27]研究也發現，AOS 可以誘導大麥幼苗ARF 基因家族的HvARF3、HvARF17等發育相關基因的表達，加速生長素的極性運輸，從而促進根尖分生區細胞分裂、伸長區細胞伸長，加快幼苗生長。 本試驗結果顯示，外施AOS＋GA3復配劑能顯著促進番茄地上部生長和葉面積增加，推測其可能是通過調節內源GA 和生長素的協同作用實現的。

礦質元素參與植物的各種生理代謝過程，植物的生命活動離不開對礦質元素的吸收[28]。 亞低溫條件下番茄吸收能力減弱，體內N、P、K 等元素的含量顯著降低[2，29]。 外源GA3能增強黃瓜的養分吸收能力，提高黃瓜組織中礦質元素含量，緩解逆境対黃瓜生長產生的不利影響[30]。 海藻酸鈉及其寡糖可顯著促進菜薹對N、P、Ca、Mg 和B等元素的吸收[15]。 本試驗中，噴施AOS＋GA3復配劑顯著增加番茄植株根、莖、葉中的全磷含量及莖、葉中的全鈣含量，全氮含量在葉中增加顯著，且由于外施AOS＋GA3復配劑顯著提高了各器官的干物質量，故提高了全株對N、P、K、Ca、Mg 的總吸收量。

根系生理活性和養分吸收速率是影響植株養分吸收的重要因素。 前期研究發現，外源調節物質由于刺激了植物生長，加速了生理代謝過程，增加了對養分的需求，因而在短期內可提高根系的養分吸收速率[31]。 另一方面，作物根系總吸收面積和活躍吸收面積等與作物養分高效利用呈正相關。 張運紅等[15]認為AOS 對菜薹養分吸收的促進，可能與其顯著增加根長、根尖數、根體積、根生物量和根系總吸收面積有關。 海藻提取物可促進植物側根發生，但對主根伸長有明顯抑制[32]。 外源GA 雖然降低了玉米的側根密度，但顯著促進根系的伸長生長[33]。 因而，本試驗中番茄體內礦質養分吸收的增加可能是AOS 與GA3協同作用調節了根系生理活性和根系吸收面積的結果。

光合作用是作物產量和品質形成的基礎。 低溫逆境使得番茄葉片的葉綠素含量、氣孔導度、胞間CO2濃度、碳同化活性和凈光合速率下降，且下降程度取決于品種和低溫處理強度[3，5，6]。 在黃瓜、大豆和小黑麥等作物中的研究表明，噴施GA可以使葉片維持較高的光合效率[30，34，35]，其作用機制包括增加葉綠素含量、提高PSⅡ開放程度、增強電子傳遞活性、減少光能熱耗散、提高暗反應中RuBPCase 的合成和活性等[34，36]。 在煙草、小麥和花生等作物上噴施AOS 也促進了葉片的光合作用[11，18，22]，深入研究發現，噴施AOS 能增加葉綠素含量，改善葉綠體類囊體膜的結構功能，促進光能的捕獲及轉化，提高光能利用率，并改變碳代謝過程，促進碳的同化[11，19，37]。 在本試驗中，AOS＋GA3復配劑對番茄葉片氣孔導度、氣孔限制值和葉綠素含量未產生顯著影響，但顯著升高凈光合速率，顯著降低胞間CO2濃度，這可能是由于AOS 和GA3單獨或協同增強了番茄葉片的碳同化能力。

4 結論

在經歷亞低溫逆境后噴施AOS＋GA3復配劑可快速恢復番茄根系和地上部生長，增加葉面積，增強養分吸收和光合作用，促進有機物的積累，進而提高番茄果實的產量和品質。