大興安嶺南段馬鹿生境適宜性分析與生態廊道構建

滕 揚,張 沼,張書理,楊永昕,賀 偉,王 娜,張正一,鮑偉東,*

1 北京林業大學生物科學與技術學院,北京 100083 2 赤峰市森林草原保護發展中心,赤峰 025015 3 赤峰市野生動植物保護協會,赤峰 025015

在自然生態系統中,生境是野生動植物生活和繁衍的場所,是其賴以生存和發展的基礎。近年來,由于城鎮化及道路交通的發展、農業建設用地擴張等大規模人類活動,直接影響野生動物生境的整體性和連通性,導致物種數量減少、死亡率增加及遷移率下降等一系列問題[1—2],同時由于棲息地破碎化所產生的種群隔離,引起物種遺傳多樣性降低,致使局部種群喪失[3]。隨著生物多樣性保護理論與實踐的不斷發展,發現孤立的自然保護區等生態保護地已經不能滿足對物種保護的要求,生態廊道作為物種的生活、移動和遷移的重要通道,可以促進和維持隔離棲息地斑塊間生境的連接,使物種能夠通過廊道在破碎化生境之間自由擴散、遷徙,增加物種基因交流,防止種群隔離,維持最小種群數量并保護生物多樣性[4—5],因此,維持孤立棲息地斑塊間的連通性,構建生態廊道已經成為消除生境破碎化的一個重要途徑[6—7]。

對野生動物生態廊道的研究開展較早且方法多樣,目前基于電流理論和最小累積阻力模型(minimum cumulative resistance model,MCR)結合GIS技術的方法運用最為廣泛[2,8]。對于美國中西部9個州的美洲獅(Pumaconcolor)利用最小累積阻力模型建立了潛在廊道分布格局[9]；在將電流理論應用于三棱黑龜(Melanochelystricarinata)核心生境間潛在廊道識別時發現,該模型能夠準確識別廊道,并有助于開展小型動物的生境研究[10]；在使用MaxEnt模型識別狼(Canislupus)高質量生境的分布區域時,根據有蹄類獵物的密度指數、人類活動影響、土地覆蓋類型和坡度選擇等生境信息,使用最小累積阻力模型確定了可能的遷徙廊道[11]。同時,有學者提出使用距離樣本探測和GPS項圈定位數據,結合負二項回歸、邏輯回歸和最大熵(MaxEnt)三種建模方法,來劃定和驗證野生動物廊道,并用這種方法描繪和驗證了牛羚(Connochaetestaurinus)的遷徙廊道[12]。在利用最大熵模型評估阿根廷米西奧內斯中北部地區美洲虎(Pantheraonca)、美洲獅、虎貓(Leoparduspardalis)、小斑虎貓(Leopardustigrinus)和藪犬(Speothosvenaticus)的生境適宜性和潛在物種豐富度時,運用多因素成本分析得到該區域主要及次要廊道的最佳位置[13]。我國學者對大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)的生態廊道開展了初步研究[14—15],諸葛海錦等對青藏高原高寒荒漠區藏羚羊(Pantholopshodgsonii)生態廊道的識別為棲息地有效保護提供了基礎信息[16]；同時,有研究探究了采礦活動對青藏高原藏羚羊棲息地及遷徙走廊的影響[17]；李美玲模擬了塔什庫爾干保護區馬可波羅盤羊(Ovispolii)的潛在生境分布,并識別了未來氣候變化下的生態廊道[18]；對青海湖周邊地區普氏原羚(Procapraprzewalskii)棲息地景觀網絡模擬結果顯示,青海湖東部的棲息地斑塊連通性對普氏原羚種群間的交流至關重要[19],而對于其他有蹄類動物生態廊道的研究工作亟待開展。

馬鹿(Cervuselaphus)是一種世界上廣泛分布的大型鹿科動物[20],在我國主要分布于東北各省、四川、西藏、內蒙古等地。馬鹿適應環境能力較強,棲息地類型多樣豐富,但由于多年來人為干擾等因素的影響,在數量、密度和棲息地等方面的情況不容樂觀[21]。

大興安嶺南部區域作為馬鹿主要分布地,受到人為干擾較強,張書理等[22]對該區域內野生馬鹿種群調查顯示,數量約為3509只,主要種群處于顯著隔離狀態。張沼[23]在2019年再次對該地區馬鹿種群及保護狀態進行調查,發現種群呈現明顯恢復,數量約為12160只。由于種群數量恢復,有可能實現隔離種群在該區域的連通。因此,本研究運用最大熵模型(MaxEnt)和地理信息系統軟件(ArcGIS)對該區域馬鹿的生境適宜性進行分析,并綜合植被類型、地理因素、人為干擾及物種遷移特性等因素,利用最小累積阻力模型構建適宜馬鹿擴散的潛在生態廊道,從區域性尺度綜合分析馬鹿棲息地現狀,有助于優化棲息地格局,為馬鹿物種的保護和棲息地重建規劃提供現實指導和基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

大興安嶺南部區域主要位于內蒙古自治區赤峰市北部,地處蒙古高原向東北平原過渡地帶,地理坐標為東經116°21′—120°58′,北緯41°17′—45°24′,海拔300—2000 m,為中溫帶半干旱大陸性季風氣候區(圖1)。該區地形地貌復雜,屬于森林與草原的交錯帶,該區是草原植物區系、華北植物區系和東北植物區系交匯的過渡地帶,有森林、灌叢、草原、濕地等多種植被類型,有西拉木倫河、查干木倫河、烏力吉木倫河等6條河流發源并流經全境,境內天然湖泊、水庫、溪流等濕地面積較大,多樣的自然環境為野生動物的棲息和繁殖創造了良好條件[22,24]。本研究區域由西南向東北分別經過克什克騰旗、林西縣、巴林右旗、巴林左旗、阿魯科爾沁旗,覆蓋赤峰市整個西北部地區,調查涉及總面積為55783.00 km2。

圖1 研究區域地理位置

1.2 數據來源與處理

模型的基礎數據是于2019年秋季,以及2020年夏、秋、冬季利用樣線法及紅外相機監測獲得[23],調查范圍覆蓋馬鹿棲息地全部生境類型,確保分布位點的準確性及代表性,使用“spatially rarely occurrence data for SDMs”工具剔除重復位點、排除數據集間聚集性后,共得到馬鹿出現位點602處。

環境因子包括地形變量數據(海拔高差、坡度和坡向,由DEM數據獲取本研究區域30 m分辨率,來自http://www.gscloud.cn/)；歸一化植被指數(normalized difference vegetation index, NDVI)為2019年MYD13Q1的16 d的合成產品(空間分辨率為250 m,來源同上)；氣候數據來自世界氣候數據庫WorldClim網站(http://www.worldclim.org/)中19個氣候因子Bio1—Bio19,分辨率為1 km；植被類型數據來自Landsat 8遙感影像解譯(https://glovis.usgs.gov/),分辨率為30 m；人類足跡數據下載自社會經濟數據和應用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/),以歐氏距離分析得到研究區域各個像元距居民點、鐵路、水源、人類足跡距離等干擾因子[25]。

環境變量均以ArcGIS 10.2為平臺,將所有環境變量的圖層統一邊界,去除邊界外的GPS坐標點,坐標系統一為WGS-1984-UTM-Zone-50N坐標,柵格統一為30 m×30 m,轉化為MaxEnt識別的ASCII文件格式。

1.3 研究方法

1.3.1MaxEnt模型的建立

將外業調查和環境變量因子數據導入MaxEnt 3.4.1軟件[26],隨機選取馬鹿分布位點數據75%的點作為訓練集建立預測模型,剩余25%的分布點作為測試集驗證模型,其余參數均選擇模型的默認值,采用交叉驗證方法驗證模型模擬結果,在環境參數設置中選擇刀切法,分析結果以ASCII類型文件輸出[27]。在ArcGIS 10.2軟件中將模型輸出的ASCII文件轉換成柵格數據,對結果進行重分類[28]。在總結以往對馬鹿生境適宜性研究的基礎上[29—32],采用交叉驗證法計算10次獲得AUC均值為最終棲息地適宜度指數(habitat suitability index, HSI), 根據HSI閾值對研究區域棲息地適宜度進行劃分[33],采用自然斷點法[34]將適宜度為0—0.25的范圍劃分為馬鹿種群不適宜棲息地,0.25—0.45為較適宜棲息地,0.45—0.65為適宜棲息地,>0.65為最佳棲息地4個等級,將最佳棲息地和適宜棲息地總面積作為大興安嶺南部區域馬鹿種群的棲息地面積。

本研究采用受試者操作特征曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)與橫坐標圍成的面積,即AUC(area under curve)值來評價模型預測結果的精度。基于兩組環境因子變量對馬鹿分布模型構建所產生的模擬訓練和數據測試AUC值均為0.990,AUC值越接近1,表明預測與隨機分布相距越遠,模型預測效果越好[35]。

1.3.2馬鹿生態廊道的建立

利用最小累積阻力模型(MCR)構建適宜馬鹿擴散的生態廊道,該模型描述物種從源地到目標地的運動過程中,克服阻力需要的最短路徑或最小成本路徑,阻力越小,生態流越易進行[36]。

(1)生態源地的確立

以最大熵模型產生的馬鹿棲息地分布狀態為基礎,利用ArcGIS 10.2的篩選工具對棲息地分布數據進行篩選提取,將最佳棲息地和適宜棲息地屬性相加、合并到新的面要素,作為最小積累阻力模型運行的基礎數據源。對棲息地基礎數據中相對獨立的區域進行定性,按屬性分類、提取,作為單個獨立的生態源地,利用ArcGIS 10.2建立新的面要素圖層,所有生態源地合并,生成馬鹿種群棲息地總生態源地的面要素圖層,再利用篩選工具對每一塊獨立源地區域進行篩選提取,定義為源地N(source n),對除源地N以外的源地進行合并提取,定義為目標源地N(target n),最后確定產生n個獨立的生態源地和一一對應的目標源地。以每一個生態源地之外的目標源地為擴散目標地,該生態源地擴散的消耗成本轉為成本柵格,結合ArcGIS 10.2成本路徑工具計算出馬鹿種群從該生態源地向外擴散時,生態消費最低、阻力最小的路徑,作為生態廊道的基礎模型。

(2)生態阻力面構建

以棲息地適宜度來反映研究區域的阻力系數,按照統一的阻力值分層規則,對所有背景環境阻力值進行垂直分層處理,以MaxEnt模型產生的環境因子敏感度為依據,得到馬鹿種群對每個環境因子的偏好值,將其作為馬鹿種群在擴散中受到的最小阻力等級,構建阻力垂直梯度,確定6個阻力等級(1—6),阻力值最大的等級為6,最小為1。

根據植被覆蓋度將土地覆蓋類型劃分為Ⅰ、Ⅱ兩個等級,參考馬鹿在擴散過程中對環境選擇的適宜度,將每個植被類型進行阻力值分配,確定土地類型受到的阻力值為林地<濕地<草地<耕地<其他植被表面<人工表面,將土地類型阻力值分為6個等級(表1)。

表1 土地類型分類賦值等級表

根據分布模型預測中馬鹿種群對棲息地環境選擇的偏好性,馬鹿對地形的選擇最優值在海拔220 m處,隨著海拔的升高適宜度逐漸降低[23],將地形按照海拔適宜度225—500 m>501—700 m>701—900 m>901—1100 m>1101—1400 m> 1401—2042 m的順序進行阻力值的分類賦值,再根據馬鹿的最適宜坡度為15°,小于15°部分為正相關,大于15°部分為負相關,將馬鹿對坡度的適宜度按照9°—15°> 4°—8°>15°—25°>0—3°>25°—50°>45°的順序進行阻力值的分類賦值。馬鹿距水源距離和坡向適宜度為正相關的線性關系,按照梯度分層將其劃分為對應的6個等級,馬鹿距居民點的距離在20 km處獲得最高的適宜度,按照這個規律對該阻力因素進行阻力等級劃分。植被覆蓋指數和距道路距離的適宜度分別在0.6和24出現最適宜的鐘型指數[23],按此規律對這兩個環境因子進行阻力值分配,最終將所有環境因子的阻力值等級劃分整理,得到阻力賦值體系表(表2)。

表2 環境因子阻力賦值體系表

以層次分析法為理論基礎,經咨詢當地野生動物保護管理人員,采用專家問卷形式打分,結合統計分析軟件(SPSS)[37]分析各個阻力因子之間的阻力值,建立阻力值相關性矩陣,根據矩陣得出各阻力因子之間的相關性,再根據層次分析模型完成主觀賦值法的計算[38]。根據MaxEnt模型中因子對模型的貢獻率得出各因子的客觀權重,進而得到各阻力因子的阻力權重,結合客觀和主觀權重得出綜合權重值(表3)。

表3 環境因子阻力值權重分析表

(3)構建潛在生態廊道

以每個生態源地作為輸入要素、除該元素以外的其他源地總和要素圖層為目標要素,以累積阻力總基面為消費值,生成該生態源地馬鹿種群擴散需要消耗的生態成本阻力值,然后利用成本路徑工具生成該生態源地向外擴散的最小阻力路徑。

2 結果與分析

2.1 馬鹿生境預測

本研究受試者操作特征曲線(ROC)與橫坐標圍成的面積,AUC值模擬訓練和數據測試均為0.990,模擬結果表明使用MaxEnt模型預測馬鹿適生區精度較準確,獲得的ROC曲線如圖2所示。

圖2 受試者操作曲線ROC曲線

增益指數按最濕季度平均氣溫、最暖月份最高溫度、最干季度平均溫度、最冷月最低溫、距水源距離、海拔等環境因子的順序從大到小排列,前六個環境因子的信息增益指數分別是1.40、1.38、1.37、1.36、1.3、0.74,對研究區域內馬鹿的分布起最顯著的影響。當因子單獨使用時,增益最高的環境變量是最濕季度平均氣溫；省略獨立因子時,減少收益最多的環境變量是年均溫變化范圍(圖3)。模型的貢獻率結果顯示最干季度平均溫度、最濕季度平均氣溫、距道路距離、最冷月最低溫和最暖月份最高溫度這五個參數對于模型的貢獻最高,分別為25.6%、18.9%、18.4%、4.8%、4.3%。

圖3 各環境變量對馬鹿分布影響的正規化增益結果

馬鹿種群較適宜生境面積3742.91 km2,適宜生境701.12 km2,最佳生境309.70 km2；適宜生境總面積為1010.82 km2,占研究區域總面積的22.00%。結果顯示研究地區馬鹿種群分布斑塊化明顯,各分布地區之間有比較明顯的斷帶存在(圖4)。

圖4 大興安嶺南段馬鹿棲息地分布預測區劃

2.2 阻力面和生態廊道的建立

利用ArcGIS 10.2的柵格計算器,生成馬鹿擴散最小阻力面(圖5)。

圖5 馬鹿擴散最小累積阻力面

本研究得到12條最優解作為研究地區馬鹿的擴散生態廊道(圖6、7、8),其中長距離廊道9條,短距離廊道3條。所有廊道均經過多條水源、遠離居民點地區,其中兩條距離較短的廊道直接連接到鄰近棲息地,另一條短距離廊道連接阿魯科爾沁旗與巴林左旗的馬鹿棲息地,植被多為林地。

圖6 生態廊道與河流位置關系

3 討論

野生動物在選擇棲息地時往往要考慮很多因素,包括食物資源的可獲得性和規避捕食風險等[39],預測物種的潛在適宜空間分布,對棲息地的監測和重建有重要意義,可以根據棲息地適宜性預測情況做出有效的保護措施,如人工恢復或選擇優先保護地點等[40]。本研究發現馬鹿的空間分布有明顯聚集性,出現頻率最高的位置均為自然保護區或者國有林場的核心保護地帶。馬鹿種群出現的位置都符合三個特點：(1)處于海拔較低(800—1200 m)的山腳下,并且地勢較為平緩,坡度小于15°,這既有利于馬鹿到草場取食,也有利于馬鹿規避風險時快速進入郁蔽的林區。馬鹿在選擇棲息地時,對地形與海拔的選擇一直保持有較高的敏感性,對丹麥分布馬鹿的棲息地選擇分析發現,對地形和海拔的選擇偏向性具有較強的季節性差異,但大多數馬鹿選擇的棲息地為海拔較低、地勢較為平緩的地段[31],然而,該研究在分析棲息地選擇時著重考慮地形的影響,本研究在此基礎上將人為干擾、植被類型、水源距離以及氣候等因子納入,綜合分析馬鹿在不同影響因子的作用下,傾向性最強的棲息地因素。(2)處于距離河流不遠的位置,在河流、較為密集的溪流或人工建造的水庫附近,馬鹿出現頻率要明顯高于其他位置,保障了馬鹿對生存用水的需求。對捷克分布的馬鹿棲息地選擇偏好結果顯示,不管冬季還是夏季,馬鹿種群的分布范圍均是以水源為線性中心的[41],這體現了馬鹿種群在選擇棲息地時水源是至關重要的。(3)處于林地邊緣地帶,植被類型多為灌叢和草甸共生。本研究開展實地調查時,對棲息地的植被類型進行分析,確認馬鹿的分布核心區域主要為林地、森林濕地、灌叢草甸這幾種類型,其中林地的比例明顯小于草甸、灌叢的混合類型。在歐洲馬鹿的棲息地研究中,草地占60%、森林占26%、非森林棲息地占14%[31,39,42],與本課題研究結果相符,體現出物種具有的生物學共性。

圖7 生態廊道與居民點距離關系

圖8 生態廊道與地形關系

生態廊道常用于連接野生動物的破碎化棲息地,打破生物隔離分布現狀,為種群提供基因交流機會、消除生境破碎化對生物多樣性的影響,進而改善生態系統服務功能[43]。一些實驗證明,與孤立的斑塊相比,由廊道連接的棲息地保留了更多的當地物種,這種效果會隨著時間的推移而增強[44],對維持當地生物多樣性和生態系統平衡與穩定具有極為重要的作用[45]。本研究篩選出的12條生態廊道顯示,大部分廊道并未受到地形、坡度、坡向等環境因子的過度干擾,所有廊道都需經過多條河流,馬鹿種群在遷移擴散過程中,表現出對水源的高度依賴性,由于當地主要為淺水溪流,沒有大型河流,并未成為阻礙馬鹿擴散的因素。廊道路徑均為遠離人群居住的區域,說明人為干擾因素對馬鹿遷移的影響同樣具有重要作用。此外,本研究選擇的生態廊道分為短距離和遠距離兩種,在短距離廊道中植被類型簡單,從林地穿過大片草原直接到目標棲息地；遠距離廊道中植被以林地和草原不均勻分布為主,林地可以為馬鹿提供避難隱藏場所,草原可以提供充足的食物資源。由此顯示,有利于馬鹿種群擴散的廊道反映了物種對當地生存環境的適應,在保證遷移路線上有充足水源和食物、避難場所后,選擇遠離人群、距離短、消耗體力少的路線進行擴散。建議在后期棲息地管理活動中,盡可能提高這些廊道的質量與穩定性,進一步修復和重建適宜棲息地,發揮其應有的生態功能。

氣候對地球上的大多數物種空間分布起著決定性作用,而對氣候變化最明確、最直接的響應就是物種分布格局的變化[46]。氣候變化能夠改變陸地生態系統的結構和功能,使物種生境范圍和分布區發生變化,目前由于氣候變化所導致物種分布范圍的擴展和收縮、物種生態相互作用的變化,以及物種適宜生境移動的方向等內容受到了廣泛關注[18]。本研究中刀切法結果表明,環境溫度和濕度對馬鹿分布的影響明顯,其中最濕、最干、最暖、最冷月溫度對馬鹿影響能力最強,這與艾比湖國家級自然保護區馬鹿種群的生境分析結果相符[47]。結合實地調查發現,本研究區域2020年較2019年降雨偏多,降溫時間較早,使得馬鹿發情時間較往年有所提前、持續時間短。同時,馬鹿的分布有從各保護區核心位置向外擴張遷移的趨勢,說明研究區域內多個馬鹿種群可能存在一定的連通性。

本研究對內蒙古大興安嶺南段馬鹿的適宜生境進行分析,并結合棲息地具體特點構建潛在生態廊道,顯示馬鹿種群棲息地有明顯的斑塊化分布趨勢,現有棲息地具備海拔較低(200—800 m)、坡度較緩(<15°)、靠近水源、植被類型多為靠近山林的灌叢或草地等特點,確定了12條有利于馬鹿種群擴散連通的生態廊道的具體位置。據此我們建議,應提高潛在擴散廊道區域的適宜性,加強對水源的保護,增加人工林地的種植,為馬鹿擴散過程中提供休息和避難場所。減少生態廊道區域內的放牧行為,為馬鹿的遷移提供充足的食物資源,繼續大力禁止非法盜獵、非法采藥等行為,以保證馬鹿種群不受人為因素的干擾,促進潛在生態廊道向真正有助于馬鹿擴散的方向發展,全面恢復大興安嶺南段馬鹿棲息地的連通性,達到連接現有破碎化棲息地的目的。