我國沿海8個地理群體縊蟶的表型性狀對質量性狀的影響*

吳雪萍，韋熊剛，韋美椿，黃柯云，王文杰，童 潼

(廣西民族大學，海洋生物資源保護與利用校級重點實驗室，廣西南寧 530008)

縊蟶(Sinonovaculaconstricta)，屬軟體動物門(Mollusca)瓣鰓綱(Lamellibranchia)異齒亞綱(Heterodonta)簾蛤目(Veneroida)竹蟶科(Solenidae)縊蟶屬(Sinonvacula)，俗稱蟶子、蜻子，主要分布于日本、韓國、越南以及我國南北沿海海域[1]。縊蟶是理想的灘涂養殖貝類，也是我國傳統四大養殖貝類之一，具有生長速度快、產量高、養殖成本低，市場需求穩定、肉質嫩肥鮮美等特點[2]。2020年縊蟶的養殖面積為43 326 hm2，產量達860 265 t，具有極高的經濟效益[3]。近年來，隨著市場需求量的逐年增長，縊蟶的人工育苗技術也日益成熟。然而，經過多年的人工育苗，頻繁近交和親本選用不當等問題使得縊蟶種質資源混亂甚至嚴重退化，嚴重阻礙了其產業的可持續發展[4]。因此，對我國沿海不同的縊蟶種群進行種質資源保護已成為亟待解決的問題，其中有效的途徑之一是對其進行良種選育。

在貝類的良種選育過程中，表型性狀和質量性狀是衡量經濟效率的目標性狀。通過各性狀間的相關分析、通徑分析以及回歸分析等方法確定影響質量性狀的主要表型性狀，對于貝類的選育和性狀改良具有非常重要的指導意義，是數量遺傳學的研究熱點之一。目前，該方法已被廣泛應用于靚巴非蛤(Paphiaschnelliana)[5]、對角蛤(Antigonalamellaris)[6]、紫貽貝(Mytilusedulis)[7]、施氏獺蛤(Lutrariasieboldii)[8]、合浦珠母貝(Pinctadafucata)[9]、中華文蛤(Meretrixpetechialis)[10]、仿刺參(Apostichopusjaponicas)[11]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[12]、廣大扁玉螺(Glossaulaxreiniana)[13]、香港牡蠣(Crassostreahongkongensis)[14]等海洋經濟軟體動物，而對縊蟶的研究較少。叢玉婷等[15]運用相關分析、回歸分析和通徑分析對大連莊河縊蟶進行研究，認為殼長是影響縊蟶活體質量和軟體質量的最主要表型性狀。薛寶寶等[16]檢測了縊蟶新品種“申浙1號”不同月齡數量性狀間的相關性，結果得出對4，9，11月齡“申浙1號”活體質量直接影響最大的分別是殼長、殼寬、殼高。滕爽爽等[17]采用判別分析、方差分析、主成分分析及聚類分析等方法對山東東營、福建云霄、浙江樂清、廣東湛江和廣西欽州5個縊蟶種群進行形態特征比較分析，得出貝體殼高與前后端性狀是縊蟶種群形態差異的主要影響因子。然而，不同縊蟶地理群體間的表型性狀對質量性狀的相關分析及通徑分析尚未見報道。

本研究通過對我國沿海8個縊蟶地理群體的表型性狀進行測量和分析，找出表型性狀對活體質量與軟體質量的直接影響和間接影響，并通過逐步回歸方法，建立各表型性狀對活體質量與軟體質量的最優回歸方程，從而闡明不同地理群體表型性狀和體質量性狀之間的關系，為培育優良縊蟶品種、提高經濟效益提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

于2019年8-11月，隨機采集8個自然海域灘涂的縊蟶，即遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、山東沙子口、江蘇連云港、福建廈門、浙江象山、廣東惠州。在同一批次縊蟶中人工篩選出外殼完整無破損、性腺飽滿度接近的縊蟶作為樣本，每個群體各30個個體，共240個個體。經海水沖洗干凈帶回實驗室暫養，待其吐沙干凈后取出控干3 h，直接進行測量。

1.2 數據測量

如圖1所示，使用電子游標卡尺(精度為0.01 mm)測量各縊蟶群體個體的殼高(x1)、殼長(x2)和殼寬(x3)。用電子天平(精度0.001 g)測量縊蟶的活體質量(y1)，去除外殼后用濾紙將多余水分吸除并測量縊蟶的軟體質量(y2)。

x1:shell height；x2:shell length；x3:shell width

1.3 數據處理

使用Excel 2004軟件對數據進行處理，獲得縊蟶各表型性狀測量值的平均值、標準差和變異系數。參照Huo等[18]的方法，運用SPSS 25軟件進行各性狀間的相關分析，排除相關性不顯著的表型性狀后，進行表型性狀對活體質量與軟體質量的通徑分析，剖析表型性狀對活體質量與軟體質量的直接影響和間接影響，并計算出通徑系數和決定系數。通過逐步回歸方法(stepwise)剔除不顯著的性狀，并建立表型性狀對活體質量與軟體質量的最優回歸方程。相關系數(rxy)計算公式如下：

(1)

直接通徑系數(Pi)表示某一自變量對因變量的直接作用，計算公式如下：

(2)

式中，bxi為自變量的回歸系數，σxi為自變量的標準差，σyi為因變量的標準差。

間接通徑系數(Pij)表示自變量通過其他變量對因變量的間接作用，計算公式如下：

Pij=rijPjy，

(3)

式中，rij為兩個自變量之間的相關系數，Pjy為xj性狀對y的直接通徑系數。

決定系數(di)：

(4)

式中，di為單一變量自變量對因變量的決定系數。

共同決定系數：

dij=2rij×Pi×Pj，

(5)

式中，dij為兩個自變量對因變量的共同決定系數，rij為兩個自變量之間的相關系數，Pi和Pj分別為兩個自變量對因變量的直接通徑系數。

2 結果與分析

2.1 各性狀的統計分析

如表1所示，遼寧莊河縊蟶的殼高、殼長、殼寬、活體質量、軟體質量的測量平均值均大于其余7個群體，廣東惠州縊蟶的各性狀測量平均值均小于其他7個群體(除軟體質量大于江蘇連云港)。由變異系數可知，除遼寧莊河群體外，其余地理群體體質量的變異系數均大于殼形態的變異系數，證明體質量性狀的選擇潛力大于表型性狀的選擇。

表1 不同地理群體縊蟶各性狀表型參數Table 1 Phenotypic parameters of different geographical populations of S.constricta

2.2 各性狀間的相關分析

如表2所示，不同地理群體縊蟶各性狀間的相關系數均呈顯著相關關系(P<0.05)，表型性狀與活體質量、軟體質量之間存在極顯著的線性相關關系(P<0.01)。遼寧丹東群體縊蟶活體質量和表型性狀的相關系數大小依次為殼高=殼長>殼寬；遼寧莊河群體和浙江象山群體為殼寬>殼長>殼高；河北秦皇島群體為殼高>殼寬>殼長；山東沙子口群體為殼寬>殼高>殼長；江蘇連云港群體為殼高>殼長>殼寬；福建廈門群體為殼長>殼寬>殼高；廣東惠州群體為殼長>殼高>殼寬。遼寧丹東、河北秦皇島和浙江象山群體縊蟶軟體質量與表型性狀的相關系數依次為殼長>殼高>殼寬；遼寧莊河和廣東惠州群體為殼長>殼寬>殼高；山東沙子口群體為殼寬>殼高>殼長；江蘇連云港和福建廈門群體為殼高>殼長>殼寬。

表2 不同地理群體縊蟶各性狀表型相關系數Table 2 Phenotypic correlation coefficients of different geographical populations of S.constricta

續表Continued table

**P<0.01,indicates extremely significant difference

2.3 表型性狀對活體質量、軟體質量的通徑分析

據相關性分析結果，對活體質量和軟體質量進行通徑分析，保留通徑系數達到顯著水平的表型性狀，去除不顯著的表型性狀(表3)。對縊蟶活體質量分析發現，遼寧丹東群體保留了殼高和殼長兩個性狀；遼寧莊河、福建廈門、浙江象山、廣東惠州群體保留了殼長和殼寬；河北秦皇島、山東沙子口群體保留了殼高和殼寬；江蘇連云港群體僅保留了殼高一個性狀。其中，殼高(0.467，0.407，0.656)對遼寧丹東、河北秦皇島和江蘇連云港群體活體質量的直接作用最大，殼長(0.554，0.614)對福建廈門和廣東惠州群體的直接作用最大，殼寬(0.513，0.572，0.552)對遼寧莊河、山東沙子口和浙江象山群體的直接作用最大。

表3 不同地理群體縊蟶表型性狀對活體質量、軟體質量的通徑分析Table 3 Path analysis of phenotypic traits on living body weight and soft body weight of different geographical populations of S.constricta

對縊蟶軟體質量分析發現，遼寧丹東、浙江象山和廣東惠州群體保留了殼長和殼寬兩個性狀；遼寧莊河、河北秦皇島群體保留了殼長；山東沙子口和福建廈門群體保留了殼高和殼寬；江蘇連云港群體僅保留了殼高。對遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、浙江象山、廣東惠州群體縊蟶軟體質量直接作用最大的是殼長(0.536，0.840，0.636，0.554，0.609)，對山東沙子口、江蘇連云港和福建廈門群體直接作用最大的是殼高(0.552，0.560，0.467)。

續表Continued table

2.4 表型性狀對活體質量、軟體質量的決定程度

各表型性狀及各表型性狀間對活體質量的決定系數結果顯示，遼寧丹東、河北秦皇島和江蘇連云港群體的殼高，山東沙子口、遼寧莊河和浙江象山群體的殼寬，福建廈門和廣東惠州群體的殼長對縊蟶活體質量的決定程度最大。8個不同地理群體縊蟶的表型性狀對活體質量的決定系數的總和分別為0.801,0.913,0.485,0.686,0.430,0.698,0.664和0.880，分別與相關系數近似相等，表明本研究中不同地理群體縊蟶的3個表型性狀殼高、殼長和殼寬均是影響活體質量的主要因素(表4)。

各表型性狀及各表型性狀間對軟體質量的決定系數結果顯示，遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、浙江象山和廣東惠州群體的殼長，山東沙子口、江蘇連云港、福建廈門群體的殼高對縊蟶軟體質量的決定程度最大。8個不同地理群體縊蟶的表型性狀對軟體質量的決定系數的總和分別為0.715,0.706,0.404,0.650,0.314,0.709,0.501,0.852，分別與相關系數近似相等，表明本研究中不同地理群體縊蟶的3個表型性狀殼高、殼長和殼寬均是影響軟體質量的主要因素(表4)。

表4 不同地理群體縊蟶表型性狀對活體質量、軟體質量的決定系數Table 4 Determination coefficients of morphological traits on living body weight and soft body weight of different geographical populations of S.constricta

2.5 多元回歸方程的建立與檢驗

經多元回歸分析，對不同地理群體縊蟶各表型性狀的偏回歸系數進行顯著性檢驗，結果均達到顯著性水平(P<0.05)(表5)。在此基礎上，采用逐步回歸分析方法分別建立不同地理群體縊蟶活體質量和軟體質量為因變量的最優回歸方程。遼寧丹東群體：y1=-19.368+0.805x1+0.251x2，y2=-10.538+0.182x2+0.447x3；遼寧莊河群體：

表5 不同地理群體縊蟶表型性狀對活體質量、軟體質量的偏回歸系數顯著性檢驗Table 5 Significance test of partial regression coefficient of morphological traits on living body weight and soft body weight of different geographical populations of S.constricta

y1=-1.969+0.229x2+0.397x3，y2=-0.785+0.213x2；河北秦皇島群體：y1=-14.435+0.753x1+0.938x3，y2=-7.780+0.281x2；山東沙子口群體：y1=-24.031+0.795x1+1.682x3，y2=-13.719+1.001x1+0.483x3；江蘇連云港群體：y1=-7.955+0.964x1，y2= -6.689+0.593x1；福建廈門群體：y1=-15.473+0.325x2+0.637x3，y2=-11.469+0.633x1+0.449x3；浙江象山群體：y1=-26.526+0.392x2+1.100x3，y2=-20.148+0.339x2+0.540x3；廣東惠州群體：y1=-15.980+0.318x2+0.614x3，y2=-10.524+0.212x2+0.402x3。

3 討論

在貝類苗種繁育中，通過表型性狀的選育來實現質量性狀的選育能獲得事半功倍的效果。貝類的主要表型性狀包括殼長、殼寬、殼高等形態性狀，這些形狀易于準確測量。質量性狀主要包含活體質量和軟體質量，其中活體質量是最直接的目標性狀;軟體部分是可食用部分，其質量決定品質的好壞[19]。本研究利用相關分析、通徑分析和多元回歸分析等方法探討我國沿海8個地理群體縊蟶的表型性狀與質量性狀的關系，找出影響質量性狀的直接表型性狀，為縊蟶的選擇育種提供參考依據。

性狀間的相關系數是性狀兩兩之間密切程度的綜合體現。本研究中各表型性狀與活體質量、軟體質量之間的相關性均達到極顯著水平(P<0.01)，但表型相關分析只是簡單地估測兩個變量之間的相關系數，在多變量情況下其并不能完全反應變量之間的真實相關程度，包含了變量之間的直接關系和通過其他變量影響的間接關系，會導致結果存在片面性。然而，通徑分析能將相關系數剖分為直接作用和間接作用，其中直接作用即是通徑系數。因通徑系數不會受到其他變量的影響，故可采用通徑分析來找出兩個性狀之間的真實關系。孫靜等[20]運用相關分析和通徑分析比較不同地理群體合浦珠母貝(Pinctadafucata)雙列雜交子代數量性狀，發現軟體質量最具有選擇潛力；梁健等[12]采用相關分析與通徑分析方法篩選影響菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)軟體質量的表型指標，得出南方群體北方養殖蛤仔群體的殼寬直接作用最大，北方土著品種群體的主要直接作用是殼長，南方群體南方養殖蛤仔群體的主要直接作用是殼高；鄧正華等[21]經多元統計分析研究長肋日月貝(Amusiumpleuronectes)表型性狀對4個經濟性狀的作用，結果表明不同地區影響其經濟性狀的表型性狀有所不同；孫儉等[22]利用通徑分析探討3個海灣扇貝(Argopectenirradians) 群體各可量性狀對閉殼肌重的影響，結果顯示加拿大和山東群體殼寬對閉殼肌的直接作用最大，大連群體的軟體部重對閉殼肌的直接效應最大。本研究中，殼高對遼寧丹東、河北秦皇島和江蘇連云港群體活體質量的直接作用最大，殼長對福建廈門和廣東惠州群體的直接作用最大，殼寬對遼寧莊河、山東沙子口和浙江象山群體的直接作用最大。遼寧丹東、遼寧莊河、河北秦皇島、浙江象山、廣東惠州群體殼長對縊蟶軟體質量的直接作用最大，山東沙子口、江蘇連云港和福建廈門群體殼高的直接作用最大。由此可見，不同地理群體縊蟶的表型性狀對活體質量和軟體質量有直接影響作用的性狀是有差異的。

在相關分析的基礎上進行決定系數分析。當各自變量對因變量的單獨決定系數和兩兩共同決定系數的總和或相關系數大于或等于0.85時，表明影響因變量的主要自變量已經找到[23]。本研究中，遼寧莊河縊蟶活體質量的決定系數總和(0.913)大于0.85，說明影響該群體活體質量的表型性狀已明確；惠州縊蟶軟體質量的決定系數總和(0.852)約等于0.85，證明已找到影響該地理群體軟體質量的自變量。其余地理群體縊蟶的相關指數大于0.4，但小于0.85，表明影響縊蟶活體質量與軟體質量的部分性狀已經被找到，但還存在其他影響縊蟶活體質量和軟體質量的因素，從而造成相關性的差異，這種差異可能與其生存環境密切相關。本次采樣中，各群體所處的氣候帶不同。河北秦皇島、遼寧丹東、遼寧莊河、山東青島屬于暖溫帶海域，江蘇連云港和福建廈門屬于北亞熱帶海域，浙江寧波屬于亞熱帶海域，廣東惠州屬于熱帶海域。同時，縊蟶屬于埋棲型貝類，它的形態在一定程度上與底質相關：河北秦皇島以平原沙質海岸為主，遼寧丹東為平原淤泥質海岸，遼寧莊河為岬灣淤泥質海岸，山東青島海岸以粉沙質、粉細砂黏土為主，江蘇連云港為淤泥質海岸，福建廈門和浙江象山多為砂質海岸，廣東惠州海岸為粒度較細的粉沙質黏土軟泥。另外，縊蟶主要以底棲硅藻為食。據報道，我國南北方潮間帶底棲硅藻的種類分布不同，南方種類明顯多于北方[24]。因此，為適應生存環境，縊蟶的表型特征會隨之產生地理變異。再者，形態差異產生的原因可能與性別、自身遺傳物質的變異水平相關[25]。

4 結論

在相關分析和通徑分析的基礎上進行多元回歸分析，建立最優回歸方程，可客觀真實地反映不同地理群體縊蟶表型性狀與活體質量、軟體質量之間的關系，為遺傳育種和人工繁殖提供理論依據。 當以活體質量為選育目標達成更高的經濟效益時，縊蟶的人工選育應根據其地理位置進行相應的表型性狀選擇。遼寧丹東海域應以殼高為首選性狀，同時兼顧對殼長的協同選擇；遼寧莊河和浙江象山海域首先考慮殼寬，并加強對殼長的協同選擇；福建廈門和廣東惠州海域應以殼長為首選，同時兼顧殼寬；河北秦皇島海域以殼高優先，協同殼寬；山東沙子口海域應以殼寬為首選性狀，并加強殼高的協同選擇。當以軟體質量為選育目標達成更高的經濟效益時，遼寧丹東、浙江象山和廣東惠州海域應以殼長為首選性狀，同時兼顧對殼寬的選擇；遼寧莊河、河北秦皇島海域應以殼長為首選性狀；山東沙子口、福建廈門海域應以殼高為首選性狀，同時兼顧對殼寬的選擇；江蘇連云港海域應以殼高為首選性狀。