文山國家級自然保護區大葉木蓮植物群落研究

王 娟,杜 凡,石 明

(西南林業大學 林學院，云南 昆明 650224)

1 引言

木蘭科(Magnoliaceae)起源于早白堊紀，是被子植物的原始類群[1]。全球有木蘭科植物15屬250余種，我國產11屬130余種，以云南、廣西、廣東為現代分布中心，在云南主要分布于滇東南地區[2，3]。滇東南是我國古特有植物分布中心，許多起源古老的類群和孑遺植物在此得以保存[4]。文山國家級自然保護區正是滇東南古特有植物分布中心的核心地段，是木蘭科植物豐富度最高、特有性最突出、屬和種分布密度最高的區域[5]。

大葉木蓮(Manglietiamegaphylla)是木蘭科木蓮屬(Manglietia)常綠喬木，是木蓮屬中較原始的種類，為國家Ⅱ級重點保護野生植物[6]，零星分布于云南東南部西疇、廣西靖西及貴州冊亨(疑似滅絕)，老撾和越南也有分布[7～9]。大葉木蓮干直質優，為木材中上等用材樹種。目前對大葉木蓮的研究很少，只有李茂等[10]對其果實和種子性狀、播種萌發和幼苗生長，以及李蕓瑛等[11]對其光合特性等進行研究，關于大葉木蓮群落學的研究未見報道。項目組于2018年對文山國家級自然保護區小橋溝片區的植被及主要保護對象進行監測。本研究基于實地調查，對保護區大葉木蓮的群落組成特征、區系特征、種群數量、分布特征等進行研究，為大葉木蓮的研究和保護提供依據。

2 研究區概況

文山國家級自然保護區批建于2003年，位于云南省東南部，地處東經103°48′～104°03′、104°39′～104°52′，北緯23°16′～23°29′、23°20′～23°24′，分為文山縣老君山片區和西疇縣小橋溝片區，總面積26867 hm2，海拔范圍1200～2991.2 m。植被類型以常綠闊葉林為主，匯集了云南常綠闊葉林全部5個植被亞型[12]。

研究區位于保護區的小橋溝片區，面積3906.6hm2，占保護區總面積的14.54%，地處北回歸線附近，海拔1200～1883 m[5]。受北部灣暖濕氣流影響突出，屬亞熱帶低緯山地季風氣候區，冬無嚴寒，夏無酷熱。年均溫15.9 ℃，年均降水量約1260 mm，有明顯的干雨季之分，5～10月份為雨季，降水量占年降水量的79%～86%，11月份至次年4月份為干季，占年降水量的14%～21%[13]。小橋溝片區保存著許多第三紀殘遺古老植物科屬及孑遺植物種類，古特有比例較高。主要保護對象是華蓋木(Manglietiastrumsinicum)、長蕊木蘭(Alcimandracathcartii)、大葉木蓮等木蘭科植物及毛枝五針松(Pinuswangii)等珍稀瀕危和特有植物。

3 研究方法

3.1 野外調查

2018年8月，參照《自然保護區與國家公園生物多樣性監測技術規程》[14]，訪問保護區工作人員和護林員后，在大葉木蓮的主要分布點采用典型樣方法設置6塊投影面積為20 m×20 m的固定樣方(表1)。將每個樣方劃分為16個5 m×5 m的小樣方，依次調查喬木層、灌木層、草本層和更新層物種。對樣方內胸徑(DBH)≥5 cm的喬木進行每木調查，記錄樹種、植株坐標、蓋度、冠幅、樹高、胸徑、生活力等，并用油漆在喬木胸徑1.3 m處標記和編號。記錄每個小樣方內的灌木和層間植物的物種、株數、高度、蓋度、生活力及物候等。再在每個小樣方的左下角設置一個1 m×1 m的草本樣方，記錄草本植物的種類、株數、蓋度、高度及生活力等。在大樣方的4個角和中央設5個5 m×5 m的更新樣方，記錄胸徑5 cm以下喬木幼苗幼樹的種類、個體數量及高度等。調查中對存疑物種拍照和采集標本，后續進行標本鑒定。

表1 樣方基本信息

3.2 數據分析

按照《中國植物志》[7]《Flora of China》[8]《云南植物志》[9]等資料對采集的標本進行鑒定。參照世界種子植物科的分布區類型系統[15,16]及中國種子植物特有屬的生物多樣性特征[17]對研究區種子植物科、屬、種的分布區類型進行劃分。

采用Excel2019進行數據整理和統計分析。物種的重要值的計算公式：喬木層重要值=(相對株度+相對頻度+相對顯著度)/3；灌草層重要值=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3[18]。對屬分布區熱帶成分(R)與溫帶成分(T)進行比較，以R/T值來反映出研究區的植物區系性質[19]。

大葉木蓮的徑級與高度級的劃分：根據調查內容、生境條件及其生長特性等因素，采用上限排外法[20]，將大葉木蓮的徑級劃分為4個等級，5≤D<10的小樹為Ⅰ級、10≤D<20的中年樹為Ⅱ級、20≤D<30的中年樹為Ⅲ級、30≤D<40的成年樹為Ⅳ級。高度級的劃分方法參照徑級劃分方法，將大葉木蓮以每級的級差為4 m，劃分為4個高度級，分別為I級(h<10 m)、Ⅱ級(10≤h<14m)、Ⅲ級(14≤h<20m)、Ⅳ級(20

4 結果及分析

4.1 群落特征

根據群落物種組成和生境特征，參照《云南植被》的分類原則和體系，確定大葉木蓮所在植被類型為常綠闊葉林(植被型)、季風常綠闊葉林(植被亞型)、瓦山栲+潤楠林(群系)。

喬木層物種58種，蓋度50%～70%，高達38 m，胸徑達74.5 cm。主要物種有瓦山栲(Castanopsisceratacantha)、潤楠(Machiluspingii)、藍果樹(Nyssasinensis)、大葉木蓮、燈臺樹(Cornuscontruversa)、馬蹄荷(Symingtoniapopulnea)、紅椿(Toonaciliata)、銹毛梭子果(Eberhardtiaaurata)、桂南木蓮(Manglietiaconifera)、木油桐(Verniciamontana)、尖葉桂櫻(Laurocerasusundulata)、棋子豆(Cylindrokeluphaxichouensis)、大葉楊桐(Adinandramegaphylla)、東京四照花(Dendrobenthamiatonkinensis)、馬尾樹(Rhoipteleachiliantha)、薄果猴歡喜(Sloanealeptocarpa)等。喬木層共計158株，平均2.12株/種。

灌木層植物164種，蓋度25%～75%，高0.9～9 m。主要物種有貴州木瓜紅(Rehderodendronkweichowense)、細齒葉柃(Oreocnideserrulata)、蜂房葉山胡椒(Linderafoveolata)、黃丹木姜子(L.elongata)、大山龍眼(Heliciagrandis)、滇越猴歡喜(Sloaneamollis)、凹脈蘋婆(Sterculiaimpressinervis)、葉輪木(Ostodespaniculata)、腺葉桂櫻(Laurocerasusphaeosticta)等。

草本層植物52種，蓋度30%～60%，高達1.3 m。主要物種有錐序冷水花(Pileapaniculigera)、長苞樓梯草(Elatostemalongibracteatum)、蛇根草(Ophiorrhizamungos)、大葉沿階草(Ophiopogonlatifolius)、華南鱗蓋蕨(Microlepiahancei)、大羽短腸蕨(Allantodiamegaphylla)、淡綠短腸蕨(A.virescens)、滇東南耳蕨(Polystichumauriculum)等。

層間植物(包括藤本、附生植物)70種，主要有翅子藤(Loeseneriellamerrilliana)、三葉木通(Clematisbuchananiana)、綠五味子(Schisandraviridis)、粉背菝葜(Smilaxhypoglauca)、喙果崖豆藤(Millettiatsui)、玉葉金花(Mussaendapubescens)等。

重要值是確定優勢種的重要指標，重要值越大則表明物種在群落中的地位越重要[18]。計算表明，喬木層重要值在3以上的有7種，依次是瓦山栲(10.81)、潤楠(8.60)、藍果樹(5.35)、大葉木蓮(4.73)、燈臺樹(3.76)、馬蹄荷(3.27)和紅椿(3.21)，其重要值之和達39.73，為喬木層的優勢種；重要值在3以下重要值的有52種，為本群落的伴生種。大葉木蓮重要值排名第四(表2)。

表2 喬木層重要值大于1的物種

灌木層重要值1以上的有8種(表3)，依次是貴州木瓜紅(16.72)、細齒葉柃(6.30)、翅子藤(1.53)、薯蕷(Huodendronbiaristatum)(1.19)、羅蒙常山(Dichroayaoshanensis)(1.15)、黃毛粗葉木(Lasianthusrhinocerotisssp.pedunculatus)(1.14)、點葉潤楠(Beilschmiediapunctilimba)(1.05)、球序鵝掌柴(Lasianthusjaponicus)(1.02)，重要值之和達30.10；重要值在1以下的有246種，為灌木層伴生樹種。

表3 灌木層重要值大于1的物種

4.2 植物區系特征

4.2.1 物種組成及其豐富度

在面積2400 m2的6個樣方里，計維管植物312種，隸屬于85科164屬(表4)。其中蕨類植物11科16屬21種；種子植物74科148屬291種；裸子植物1種；被子植物73科147屬290種，其中單子葉植物10科14屬23種，雙子葉植物63科133屬257種。可見，大葉木蓮所在群落物種豐富，2400m2的樣方中平均密度為0.13種/m2。喬木層植物58種，占總種數的17.31%；灌木層植物最多，計164種，隸屬于29科75屬，占總種數的48.96%；草本層52種，隸屬于26科39種，占總種數的15.52%；層間層70種，占總種數的20.90%。

表4 大葉木蓮群落物種組成

物種數較多的前10個科依次為樟科(Lauraceae)(11屬，30種)、紫金?？?Myrsinaceae)(2屬，20種)、茜草科(Rubiaceae)(10屬，19種)、蕁麻科(Urticaceae)(5屬、13種)、五加科(Araliaceae)(3屬，13種)、山茶科(Theaceae)(5屬，11種)、山礬科(Symplocaceae)(2屬，11種)、薔薇科(Rosaceae)(6屬，10種)，清風藤科(Sabiaceae)(5屬，8種)、大戟科(Euphorbiaceae)(7屬，8種)，這十個科包含143個種，占總種數的42.69%，為該群落的主要組成科(表5)。

表5 大葉木蓮群落種數排名前10的科

4.2.2 科的分布區類型分析

大葉木蓮群落種子植物74科劃分為7個分布型和5個分布區變型(表6)。其中世界廣布科16科，占總種數的21.62%。種類最多的為茜草科(Rubiaceae)(21種)。熱帶科44科，占總科數的59.46%。典型的有樟科(Lauraceae)(24種)、紫金牛科(Myrsinaceae)(17種)、蕁麻科(Urticaceae)(12種)等；溫帶科14科，占總科數的18.92%，以北溫帶分布及其變型為主，有9科，占總科數的12.60%，如殼斗科(Fagaceae)(9種)、繡球花科(Hydrangeaceae)(3種)、山茱萸科(Cornaceae)(2種)等。其它分布型及其變型物種較少，詳見表5。

4.2.3 屬的分布區類型分析

樣方中種子植物148個屬劃分為12個分布型(正型)和8個分布區變型(表6)。世界廣布屬5屬，占總屬數的3.38%。如堇菜屬(Viola)、懸鉤子屬(Rubus)、蓼屬(Polygonum)、鐵線蓮屬(Clem)等。熱帶屬(類型2～7.4)110屬，占總屬數的72.32%。以泛熱帶分布及其變型(類型2～2.2)和熱帶亞洲及其變型(類型7～7.4)為主，各有39屬，各占總屬數的26.35%。其次為舊世界熱帶分布及其變型(類型4～4.1)，有12屬，占總屬數的8.11%。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布(類型5)居第3，計11屬，占總屬數的7.43%。以上四個分布區類型的屬占熱帶分布區類型屬的80.90%。

溫帶屬(類型8～14及其變型)有31屬，占總屬數的20.95%。以東亞分布及其變型(類型14～14.2)為主，有13屬，占總屬數的8.78%，其中又以東亞成分(正型)最多，有8屬，占總屬數的5.41%。其次為北溫帶分布及其變型(類型8～8.4)，有9屬，占總屬數的6.08%，以北溫帶成分最多，有7屬，占總屬數的4.73。東亞和北美洲間斷分布(類型9)類型居第3，有7屬，占總屬數的4.73%。以上3個分布類型占溫帶分布區類型屬的93.55%。

中國特有屬2屬，即癭椒樹屬(Tapiscia)和華蓋木屬(Manglietiastrum)，占總屬數的1.35%。其它分布型及其變型物種較少。

4.2.4 種的分布區類型分析

大葉木蓮群落中291個種子植物劃分為6個分布型(正型)和9個分布區變型(表6)。典型熱帶分布(類型2～7)165種，占總種數的56.70%，以熱帶亞洲分布類型及其變型(7～7.4)占比最大，有158種，占總種數的54.30%，是組成該區種子植物的主體。其中，越南(或中南半島)至華南(或西南)分布類型(7.4)最為突出，種數達81種，如大葉木蓮、銹毛梭子果、雙齒山茉莉(Huodendronbiaristatum)、滇越猴歡喜、貴州木瓜紅等，占熱帶亞洲分布類型及其變型的51.27%?？梢?，該區種子植物種的區系成分與熱帶亞洲植物區系尤其是越南(或中南半島)植物區系聯系密切。典型的溫帶分布(類型8～14.2)27種，占總種數的9.28%，均為東亞分布類型及其變型(14～14.2)，其中東亞分布類型(正型)12種，如杜莖山(Maesajaponica)、狗骨柴(Diplosporadubia)、燈臺樹等；中國—喜馬拉雅分布類型(14.1)12種，如薄葉冬青(Ilexfragilis)、頭狀四照花(Dendrobenthamiacapitata)、白接骨(Asystasiellaneesiana)等；中國-日本分布類型(14.2)3種，即紫花地丁(Violaphilippica)、薯蕷、榕葉冬青(Ilexficoidea)。熱帶成分與溫帶成分之比為6.11∶1，表明該區植物區系有較強熱帶性質，與溫帶成分也有密切的聯系，處于熱帶向亞熱帶過渡的區域。

特有種是指某個地區植物區系的體現出的特有現象，代表該地區植物區系最為重要的特征[13]。研究區特有現象突出，中國特有分布類型及其變型的種計100種，占總種數的34.14%，為該區植物區系的第2大組成部分。其中，中國特有分布類型(正型)61種，占總種數的20.69%，如海桐山礬(Symplocosheishanensis)、紅梗潤楠(Machilusrufipes)、絨毛雞血藤(Millettiavelutina)等。西南—華南—華中特有分布類型11種，占總種數的3.79%，如光莖胡椒(Piperglabricaule)、無毛網脈柿(Diospyrosreticulinervis)、文山鵝掌柴(Schefflerafengii)等；云南特有分布類型28種，占總種數的9.66%，如華蓋木(Manglietiastrumsinicum)、麻栗坡鵝掌柴(Scheffleramarlipoensis)、長葉桂櫻(Laurocerasusdolichophylla)等。其它分布型及其變型物種較少，詳見表6。

表6 大葉木蓮群落種子植物分布類型

4.3 大葉木蓮種群結構分析

4.3.1 種群數量及密度

大葉木蓮分布十分局限，6個樣方中記錄到8株(表7)，種群平均密度為33.33株/hm2。調查到的8株大葉木蓮樹高9.5～31 m，胸徑9～39.1 cm。灌木層和更新層都未發現其幼苗幼樹。

表7 大葉木蓮個體數量記錄

通過查閱《CVH中國數字植物標本館》內所有大葉木蓮標本的采集地，大葉木蓮僅在云南和廣西出現(貴州東風林場的為栽培)。廣西有3個采集地，八寨(柳州市)、凌云縣加尤鄉傘村大彎屯士山(百色市)、那坡縣德隆鄉(百色市)；云南見于文山州西疇縣的法斗和香坪林場。根據以上采集地和本次調查可知野生的大葉木蓮在中國僅分布于廣西西部與云南東南部，分布范圍窄，種群少。

4.3.2 種群徑級及年齡結構

大葉木蓮種群中，株數最多的為Ⅲ級，有4株，占總數的50%；其次是Ⅱ級，2株，占總數的25%；Ⅰ級和Ⅳ各有1株，各占總數的12.5%(圖1)?？梢?，大葉木蓮的中年樹占比最大，達75%，小樹和成年樹偏少。

圖1 大葉木蓮徑級結構

采用立木徑級代替種群年齡結構的方式分析該種群特征。按照自然保護區生物多樣性監測技術規程[14]，亞熱帶森林樹種劃分為8級(表8)。大葉木蓮僅分布在Ⅳ和Ⅴ年齡階段，其中Ⅳ級有5株，Ⅴ級有3株，缺少Ⅱ級、Ⅲ級、Ⅵ級、Ⅶ級和Ⅷ級的個體，無更新層幼苗，表明研究區大葉木蓮種群結構不合理，其種群結構為衰退型。

表8 大葉木蓮年齡結構

4.3.3種群高度級分析

從樹高結構看(表9)，大葉木蓮在高度10～20 m之間的個體數量最多，有6株，占總株數的75%；高度10 m以下和20 m以上的個體各1株，各占總株數的12.5%。其種群平均高度17.64 m，但高度級跨度較大、波動較大，呈現出兩級低中間高的現象(圖2)。

表9 大葉木蓮高度級結構

圖2 大葉木蓮高度級結構

5 結論與建議

5.1 結論

文山國家級自然保護區的大葉木蓮主要分布在小橋溝片區，海拔1410～1846 m之間的中山下部陽坡，坡度大，分布區氣候濕潤，植被類型為典型的季風常綠闊葉林，林下枯枝落葉層厚，腐質層厚，土壤類型主要為黃紅壤。大葉木蓮個體少，零星分布，調查到的8株大葉木蓮在群落內均為成年喬木植株。

樣方內未見大葉木蓮幼苗幼樹，其更新能力較弱，種群整體呈衰退型。李茂等[10]探討了大葉木蓮幼苗數量少的幾個原因：第一是大葉木蓮的開花授粉期正逢雨季，不易結實；第二是由于其種子顏色鮮艷且動物喜食，導致種子數量少；第三是大葉木蓮存在敗育現象且發芽率較低的現象。除上述原因外，作者調查發現，大葉木蓮在本研究區中更新不良，還與林下枯枝落葉層過厚，掉落的種子浮在枯枝落葉層面上，落不到土壤里而難以萌發有關。

研究區種子植物在科、屬、種水平上分布型多樣，熱帶成分與溫帶成分的比值(R/T值)分別為3.14，3.55及6.11，表明該區的熱帶性質明顯。熱帶科44科，占總科數的59.46%，典型的熱帶科有樟科、紫金?？?、山礬科等；熱帶屬110屬，占總屬數的74.32%，典型的熱帶屬有榕屬Ficus、鵝掌柴屬Heptapleurum等；熱帶性質的種165種，占總種數的56.70%。可見本區種子植物的區系組成表現出較強的熱帶親緣關系。本區的種子植物區系也包含著部分溫帶成分，溫帶性質的科14科，占總科數的12.92%，有木蘭科、殼斗科、金縷梅科(Hamamelidaceae)等，是構成大葉木蓮群落的主要科。溫帶性質的屬31屬，占總屬數的20.95%，有算盤子屬Glochidion、厚殼桂屬Cryptocarya等過渡性質的屬。本區種子植物特有現象突出，有2個中國特有屬，100個特有種，無中國特有科。綜合科、屬、種的地理組成分析，本區種子植物區系主要以熱帶性質為主，同時也含有一些溫帶成分，說明本區植物區系不僅有熱帶性質，與溫帶植物區系也有密切的聯系，顯示出該區有熱帶向亞熱帶過渡的性質，且具有熱帶北緣性質。

研究區與北部灣古熱帶植物區系關系密切，主要體現在越南(或中南半島)至華南(或西南)分布型，計81種，占總種數的21.93%，如大果楠(Phoebemacrocarpa)、銹毛梭子果(Eberhardtiaaurata)、馬尾樹(Rhoipteleachiliantha)、假桂皮樹(Cinnamomumtonkinense)等，都是本研究區與越南北部的共有種。研究區植物區系組成起源古老，主要體現在本區的優勢科組成上，其由多心皮類的木蘭科、樟科及柔荑花序類的殼斗科等古老科組成。除此之外，研究區內還分布有單型科和單型屬，其在分類系統和演化上都屬于較原始和孤立的類型，常為古老的孑遺植物[21]，其中單型科有馬尾樹科1科，單型屬有馬尾樹屬Rhoiptelea、華蓋木屬Manglietiastrum2種，表明本在區植物區系上具有古老性。

5.2 保護建議

大葉木蓮分布狹窄，僅分布云南東南部和廣西西部。本研究區未發現其更新的幼樹幼苗，其更新存在嚴重的障礙，種群呈衰退型。本研究僅涉及到大葉木蓮的群落和種群，未涉及大葉木蓮開花授粉機制等生物學問題。建議接下來對大葉木蓮的保護生物學進行更深入的研究。

致謝：文山國家級自然保護區對本次野外調查工作給予了極大的支持和幫助；李娟、肖明昆、楊聰、鄒琳、呂婭梅、張芳芳等研究生及田景申、楊振綱、胡書豪等人在野外調查和標本鑒定過程中給予了極大的幫助；在此由衷感謝。