基于環(huán)境因子的沙丁魚太平洋群系親體-補(bǔ)充量關(guān)系研究

唐 馨，章賢成，汪金濤，2，3，4，5，陳新軍，2，3，4，5

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)室，上海 201306）

沙丁魚屬魚類（Sardina）為近海暖水性魚類，通常棲息于中上層，適溫在20～30℃左右，只有少數(shù)種類的適溫較低，主要攝食浮游生物［1］。在太平洋群系中，1齡以上的沙丁魚在黑潮周邊越冬、產(chǎn)卵，夏秋季進(jìn)行沿岸停留或小規(guī)模的向北方的索餌洄游［2］（圖1）。從卵的出現(xiàn)分布情況來看，沙丁魚的產(chǎn)卵期為每年11月—次年6月，盛期為2—4月，沙丁魚的最佳產(chǎn)卵溫度在表層水溫15℃到18℃之間［3］。近年來一些人類活動、大尺度氣候和局部環(huán)境變化造成沙丁魚資源補(bǔ)充量劇烈波動，亟需研究其親體量與補(bǔ)充量關(guān)系及環(huán)境影響因素，了解資源量變化的動態(tài)過程，以期為其資源的可持續(xù)利用奠定基礎(chǔ)［4］。

圖1 太平洋群系沙丁魚分布、洄游及生活史和漁場形成的示意圖Fig.1 Schematic diagram of the distribution，migration，life history and fishing ground for Sardina in the Pacific Ocean

準(zhǔn)確估計(jì)魚類親體-補(bǔ)充量關(guān)系（stock and recruitment relationship，SRR）是相關(guān)漁業(yè)資源管理的重要基礎(chǔ)［5］，但是SRR中的參數(shù)估計(jì)也是漁業(yè)資源評估中最困難的任務(wù)之一［6］。大洋中上層魚類的親體量與補(bǔ)充量之間的關(guān)系受環(huán)境影響較大，在研究這類魚群時(shí)通常加入關(guān)鍵環(huán)境因子來探索二者之間的關(guān)系。Ricker模型是一種研究親體量與補(bǔ)充量關(guān)系的模型，且該模型對環(huán)境有較顯著的響應(yīng)，因此有較多應(yīng)用。如曹杰等［7］利用海水垂直平均溫度（vertical average sea temperature，VAST）對印度洋黃鰭金槍魚（Thunnus albacares）SRR的Ricker模型進(jìn)行了優(yōu)化，結(jié)果表明，VAST對其補(bǔ)充過程產(chǎn)生了一定的影響。林琴琴等［8］結(jié)合海表面溫度（sea surface temperature，SST）和太平洋十年濤動（Pacific decadal oscillation，PDO）數(shù)據(jù)，利用Ricker模型對日本鯖（Scomber japonious）太平洋群系的親體-補(bǔ)充量模型比較分析，發(fā)現(xiàn)兩種環(huán)境因子的Ricker模型能更好的描述親體-補(bǔ)充量關(guān)系。

眾多研究表明，大洋中上層沙丁魚的親體量與補(bǔ)充量變化也顯著地受其棲息地環(huán)境影響［9］。DEYLE等［10］演示了利用多元SSR檢測環(huán)境變量對種群動態(tài)的影響，結(jié)果顯示，SST對沙丁魚的管理是一個重要的環(huán)境指標(biāo)，SST或PDO可以提高補(bǔ)充量預(yù)測精度。YATSU等［11］應(yīng)用Ricker模型研究表明，北太平洋海域的沙丁魚補(bǔ)充量狀況受其親體量和SST的影響。上述研究結(jié)果都是在單一環(huán)境因子存在下得出，沒有考慮雙因子環(huán)境條件共同驅(qū)動對SRR的影響。為此，本研究利用SST與PDO雙環(huán)境因子，探索太平洋群系沙丁魚的SRR關(guān)系，以期為更好地預(yù)測、利用和保護(hù)沙丁魚資源提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

沙丁魚親體量和補(bǔ)充量數(shù)據(jù)來源于2016年度太平洋群系資源評價(jià)數(shù)據(jù)集，時(shí)間跨度為1996—2015年。1996年之后的幾年中，沙丁魚親體量的水平呈現(xiàn)先增后減的趨勢，而在2000年到2008年，沙丁魚親體量逐年減少，一直處于低水平狀態(tài)，但2008—2014年親體量出現(xiàn)持續(xù)補(bǔ)充，同時(shí)捕撈強(qiáng)度有所下降，使其在2014年增加到103萬t。此外，2015年極高的補(bǔ)充量使得資源量劇增至約186萬t［12］。

沙丁魚的產(chǎn)卵盛期為2—4月，本研究只考慮外部環(huán)境因子對沙丁魚產(chǎn)卵期的同步效應(yīng)，因此采用1996—2015年2—4月份的SST和PDO作為沙丁魚SRR關(guān)系的關(guān)鍵影響因子。其中，SST數(shù)據(jù)下載于哥倫比亞大學(xué)氣候數(shù)據(jù)庫（http：／／iridl.Ldeo.columbia.edu／SOURCES／.IGOSS／.data_products.Html），海域?yàn)?42°～165°E、35°～40°N，空間分辨率為1°×1°，時(shí)間分辨率為月。PDO數(shù)據(jù)來源于日本氣象廳（http：／／www.jma.go.jp／jma／index.html），時(shí)間范圍為1996—2015年，時(shí)間分辨率為月。

1.2 SRR模型

選用Ricker模型模擬沙丁魚SRR關(guān)系，未加入和加入環(huán)境因素的公式分別為

式（1）、式（2）中：α，β是待估計(jì)參數(shù)，R為補(bǔ)充量，S為親體量。式（2）是優(yōu)化后的親體-補(bǔ)充量模型，式中e∑ni＝1γixi表示環(huán)境特征函數(shù)，xi為影響因子，n為影響因子的數(shù)量，γi為待估計(jì)環(huán)境系數(shù)。因?yàn)樘窖笕合瞪扯◆~SRR受其產(chǎn)卵場SST和PDO的影響，構(gòu)建4種SRR模型，分別是未考慮環(huán)境因子的Ricker模型（Ricker）、考慮受產(chǎn)卵場SST的影響的Ricker模型（SST_Ricker）、考慮受PDO影響的Ricker模型（PDO_Ricker）、考慮同時(shí)受SST和PDO影響的Ricker模型（SST_PDO_Ricker）。

1.3 模型評價(jià)

利用赤池信息量準(zhǔn)則（Akaike information criterion，AIC）檢驗(yàn)?zāi)Ｐ筒町悾哂凶钚IC值的模型為最優(yōu)模型［13］。同時(shí)利用留一交叉驗(yàn)證法（leave-one-out cross validation）評價(jià)模型穩(wěn)定性，即從N個觀測數(shù)據(jù)中選擇一個作為驗(yàn)證數(shù)據(jù)，然后使用剩下的觀測數(shù)據(jù)擬合模型，并用最先被排除的那個觀測值計(jì)算絕對殘差，如此重復(fù)N次［14］，本次觀測數(shù)據(jù)為20年的數(shù)據(jù)，即N為20。繪制各個模型20次AIC和絕對殘差的箱線圖，選擇最優(yōu)模型。

2 結(jié)果與討論

2.1 最優(yōu)SRR模型

同時(shí)考慮SST和PDO影響的沙丁魚太平洋群系SSR關(guān)系模型（SST_PDO_Ricker）的精度最高，其AIC均值為47.76，絕對殘差的均值為35.01；留一交叉驗(yàn)證顯示，SST_PDO_Ricker模型極少出現(xiàn)異常情況，最為穩(wěn)定（圖2）。因此選用SST_PDO_Ricker模型為最終模型。

圖2 不同環(huán)境影響下沙丁魚太平洋群系親體-補(bǔ)充量關(guān)系模型AIC值（a）與絕對殘差值（b）Fig.2 AIC（a）and residual values（b）for Pacific Sardina of four SRR models

2.2 環(huán)境因子對沙丁魚SRR關(guān)系的影響

通過最優(yōu)模型的環(huán)境系數(shù)（γPDO＝0.50，γSST＝1.03）發(fā)現(xiàn)，沙丁魚太平洋群系產(chǎn)卵期的SST和PDO對其補(bǔ)充量均有正影響，且SST的影響作用要大于PDO（P＜0.05，表1），即2—4月份產(chǎn)卵場平均溫度和平均PDO越高，當(dāng)年的沙丁魚太平洋群系的補(bǔ)充量越高。

表1 不同模型的參數(shù)值Tab.1 Parameter values of different models

1996—2015年這20年間沙丁魚太平洋群系產(chǎn)卵場的平均SST和平均PDO能夠明顯反映其補(bǔ)充量的變化規(guī)律。總體來說，沙丁魚補(bǔ)充量分布較為分散，其資源量進(jìn)入20世紀(jì)90年代后有所減少，此時(shí)SST值均在平均值以下，盡管PDO處在高水平，但波動明顯不夠穩(wěn)定，造成在1994年以后補(bǔ)充量進(jìn)一步減少，即從2002年到2006年一直保持在10萬t左右的低水平。在2007—2014年，SST高于平均值并持續(xù)上升，有利于沙丁魚補(bǔ)充量的發(fā)生。此外，2015年極高PDO使得補(bǔ)充量有了更大地提高（圖3）。

圖3 環(huán)境因子與沙丁魚親體-補(bǔ)充量之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between environmental factors and Sardina’s parental volume-recruitment

當(dāng)PDO出現(xiàn)暖期時(shí)，北美大陸附近海面的水溫就會異常升高，而北太平洋洋面溫度卻異常下降，導(dǎo)致沙丁魚補(bǔ)充量的增加，當(dāng)PDO出現(xiàn)冷期時(shí)，情況正好相反［15］。相比PDO，沙丁魚補(bǔ)充量受SST的影響程度更大，當(dāng)海表溫度相對較高處于平均溫度之上時(shí)，其補(bǔ)充量會有明顯升高。所以，在太平洋，隨著海表溫度的升高，沙丁魚的數(shù)量往往會增加，而溫度上升主要對魚群的產(chǎn)卵有一定影響，并且產(chǎn)卵場還會隨著其資源水平的變化而變化。在20世紀(jì)30— 40年代，由于氣候溫暖，使得加利福尼亞洋流中的沙丁魚數(shù)量激增，而在50—70年代，氣候寒冷，它們的數(shù)量不斷減少。在1999年，東北太平洋進(jìn)入了一個新的“寒冷”狀態(tài)，此狀態(tài)不利于沙丁魚的產(chǎn)卵和補(bǔ)充，在海洋溫度較高的年份，0歲沙丁魚的數(shù)量明顯增加，并且與小型沙丁魚相比，大型和中型沙丁魚更容易在較低的表面鹽度和溫度下被捕獲。對于浮游魚類而言，溫度與卵的豐度和中小生活史階段顯著相關(guān)，各階段漁獲量與溫度均呈正相關(guān)關(guān)系［9］。

除了SST和PDO對太平洋群系的沙丁魚補(bǔ)充量有影響外，還有一些其他的環(huán)境因子可能也對其有影響。此外，相同環(huán)境因子的強(qiáng)弱變化可能也會對其產(chǎn)生影響，所以關(guān)于SRR影響的研究還有待進(jìn)一步深入。了解氣候變化在年際和年代際時(shí)間尺度上對魚類補(bǔ)充量的影響是了解魚類種群動態(tài)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)［16-17］，為了更加準(zhǔn)確地掌握環(huán)境因子對太平洋群系沙丁魚資源的影響，也應(yīng)對該群系沙丁魚的一些行為以及綜合其他的一些因子，例如食物來源等進(jìn)行更加深入的研究，以實(shí)現(xiàn)對其資源的評估與利用。