石亞丹,巴音達拉,楊麗萍,伊里亞爾·阿德力江,也勒登巴特
(1. 新疆農業大學林學與風景園林學院,新疆維吾爾自治區 烏魯木齊 830052;2. 新疆農業大學資源與環境學院,新疆維吾爾自治區烏魯木齊 830052)
生物之間的共生是一種極為普遍的生命活動和生態現象,尤其是植物與土壤微生物之間的關系直接聯結生物多樣性[1]。植物通過根系為土壤微生物提供棲息地,而這些土壤微生物在完成自身生理的過程中促進或危害植物生長;其中,與植物根系形成互惠共生關系的土壤真菌被稱為“菌根”[2]。菌根是生物界最廣泛、最重要的一類共生體,對促進各生態系統中生物之間的物質交換、能量流動[3]、信息傳遞、生物的演化與分布等具有不可替代的作用。菌根有叢枝菌根菌、外生菌根菌、內生菌根菌等7大類型,其中叢枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi,AMF)作為生態系統中的重要驅動者之一,廣泛分布在土壤中,與草本植物、木本植物均可共生,與陸地生態系統中80%以上的高等植物共生[4]。AMF與植物共生時能有效促進植物生長發育,同時可以提高植物的抗病性、抗寒性和抗旱性[5-7]。近年來,學者們重點關注AMF對森林物種多樣性保護的作用機制[8-11],尤其是在干旱、半干旱區域植物與AMF之間相互作用機制的研究得到了一定重視[12]。新疆野果林主要由新疆野蘋果(Malus sieversii)、新疆野杏(Armeniaca vulgaris)等野生果樹樹種組成[13],其氣候以半干旱氣候為主,是我國西北地區特殊的植物群落。為了解新疆野果林AMF資源的多樣性,在鞏留野果林開展了新疆野蘋果和新疆野杏2種薔薇科野生果樹鄰近土壤AMF的調查。通過2種野生果樹鄰近土壤AMF孢子的篩選,明確了2種野生果樹鄰近土壤的AMF資源多樣性,分析了2種野生果樹鄰近土壤AMF群落的變化。
鞏留野果林處于新疆伊犁河谷中東部,該地區位于東經82°49′17″,北緯43°14′37.6″,屬于北溫帶大陸性半干旱氣候類型,春遲秋早,冬長夏短,四季分明,日照充足,年均氣溫7.4℃,最高氣溫37~39℃,無霜期約145 d,年日照時數2 731.7 h,年平均降水量256 mm[14]。該地區有豐富的新疆野蘋果和新疆野杏等野生果樹資源。
1.2.1土壤采集方法于2021年9月,在鞏留野果林內分別選擇新疆野蘋果、新疆野杏各10株為樣株,每株下隨機選擇3個采樣點采集土壤。將枯枝落葉層清理后,用5 cm×10 cm環刀距地面深度約20 cm處采集土壤,做好標簽帶回實驗室自然條件下風干。
1.2.2篩選AMF孢子與孢子密度測定方法每個土樣選取25 g土,采用濕篩傾析法[15]篩選土壤中的AMF孢子,同時測量每25 g土壤中出現的AMF孢子數量進行密度分析。利用光學顯微鏡觀察AMF孢子形態特征,并鑒定分類科、屬、種。
運用SPSS 22.0數據統計軟件對試驗數據進行單因素方差分析,比較2種野生果樹鄰近土壤的AMF孢子密度。
通過形態特征鑒定,鞏留野果林2種野生果樹鄰近土壤中篩選出AMF 22種,隸屬于4科4屬(圖1)。其中新疆野蘋果鄰近土壤中發現AMF 18種4科4屬,分別為球囊霉屬12種(占總數66.7%)、無梗囊霉屬3種(占總數16.6%)、巨孢囊霉屬2種(占總數11.1%)、多樣孢囊霉屬1種(占總數5.6%)。新疆野杏鄰近土壤中發現AMF 17種3科3屬,分別為球囊霉屬10種(占總數58.8%)、無梗囊霉屬5種(占總數29.4%)、巨孢囊霉屬2種(占總數11.8%)。由表1可知,新疆野蘋果和新疆野杏2種野生果樹鄰近土壤中球囊霉屬為優勢屬,無梗囊霉屬為常見屬,巨孢囊霉屬為少見屬;多樣孢囊霉屬為偶見屬,僅在新疆野蘋果鄰近土壤中發現,詳細形態特征和分類編目見表2。

表2 野果林2種野生果樹鄰近土壤AMF孢子形態特征與分類編目

圖1 AMF孢子形態特征及形狀

表1 新疆野蘋果和新疆野杏鄰近土壤AMF分布
不同植物鄰近土壤AMF孢子密度差別較大,新疆野蘋果鄰近土壤中平均篩選出AMF孢子46 CFU/25 g,新疆野杏鄰近土壤中平均篩選出AMF孢子25 CFU/25 g,二者間差異顯著(P<0.05)。
陸地生態系統中AMF普遍存在,土壤、植被、地形、氣候等環境因素的不同,會導致AMF群落結構不同,優勢種也不同[16-18]。新疆野果林屬于半干旱區域,植被屬于抗旱性比較強的植物。植物的抗旱性除了與植物本身的抗旱能力相關外,也與AMF有一定的相關性。但目前關于新疆野果林的AMF的報道較少。新疆地區AMF中球囊霉屬(Glomus)作為寄主植物的優勢種存在,其次為無梗囊霉屬(Acaulospora)[19-21]。截至2017年,我國已發現的AMF有147種[22]。
試驗結果表明,鞏留野果林的AMF資源種類較豐富,分布密度較高;在2種野生果樹鄰近土壤中鑒定出了22種AMF,占全國已發現總數的14.97%。土壤中發現AMF孢子35.5 CFU/25 g(新疆野蘋果土壤和新疆野杏土壤的平均值)。
降水量較高的海南東北部土壤中AMF密度最高為74.8 CFU/g,最低為11.3 CFU/g[23]。由于半干旱氣候、土壤酸堿度、地形等環境因素[24-25]的不同導致鞏留野果林土壤的AMF群落與其他地區有所差異。而在鞏留野果林內,新疆野蘋果和新疆野杏2種野生果樹鄰近土壤的AMF群落結構以及密度也有所不同。這說明,植物物種不同,其土壤的AMF群落也不同。這是因為AMF對宿主植物可能會有一定的選擇性。除此之外,這2種野生果樹鄰近草本植物種類的差異,也是影響其AMF的群落以及密度。新疆野果林面積較廣,野生果樹種類多、分布不均勻,為了充分利用新疆野果林的AMF資源多樣性,應對其密度與植被的相關性等開展深入研究。
由于AMF是一類相對獨立的真菌,純培養難度較大,AMF孢子只有在與宿主植物共生后才能產生,給AMF的分類鑒定工作帶來了一定的難度[26]。試驗在分類鑒定過程中嘗試采用分子生物學方法對AMF進行鑒定,但是沒有成功,故采用常規的形態學鑒定方法對其進行鑒定,結果可能存在一定主觀誤差。
綜上所述,鞏留野果林新疆野蘋果和新疆野杏2種野生果樹鄰近土壤的AMF資源豐富,經過形態特征鑒定從新疆野蘋果鄰近土壤中鑒定出AMF 18種,從新疆野杏鄰近土壤鑒定出AMF 17種。其中,疣突球囊霉、地球囊霉、縮球囊霉、蘇格蘭球囊霉、沙荒球囊霉、集球囊霉、英弗梅球囊霉、Glomussp.2、蜜色無梗囊霉、細凹無梗囊霉、光壁無梗囊霉、微白巨孢囊霉、易誤巨孢囊霉在2種樹種下均有分布。新疆野蘋果鄰近土壤的AMF孢子密度顯著高于新疆野杏鄰近土壤AMF孢子密度。這說明在不同樹種下,AMF群落以及分布密度有所不同,AMF對宿主具有一定的選擇性,宿主植物顯著影響AMF分布的多樣性。