不同海拔的小粒咖啡光合特性日變化研究

胡發(fā)廣，劉紅明，畢曉菲，付興飛，李亞男，楊 旸，呂玉蘭，黃家雄

（云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 保山 678000）

咖啡是茜草科（Rubiaceae）咖啡屬（Coffea）多年生常綠灌木或小喬木，原產(chǎn)于非洲。咖啡的產(chǎn)量、產(chǎn)值和消費(fèi)量均居于全球三大飲料作物之首［1］，是僅次于石油的世界第二大貿(mào)易商品。咖啡已有數(shù)百年的飲用歷史，是一類產(chǎn)業(yè)鏈長、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的經(jīng)濟(jì)作物。咖啡飲品主要由咖啡豆制成，因焙炒咖啡豆含有豐富的咖啡因、生物堿、綠原酸、粗多糖、有機(jī)酸、咖啡油脂等成分，具有獨(dú)特的醇香口味和提神作用，咖啡已成為風(fēng)靡全球的日常飲品。截止到2020年底，云南省咖啡種植面積92533.33 hm2、產(chǎn)量14.50萬t、農(nóng)業(yè)產(chǎn)值22.28億元，均占全國98%以上。云南省咖啡產(chǎn)業(yè)的種植面積、產(chǎn)量和產(chǎn)值均居全國第一。

作物的光合能力是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ)，逾90%的干物質(zhì)來自葉片的光合產(chǎn)物，光合速率影響光合產(chǎn)物的積累，在一定程度上決定產(chǎn)量的高低［2-3］。海拔高度對果樹的生態(tài)影響主要是通過光、熱、水、氣等生態(tài)因子起作用［4］。隨著海拔的升高，太陽輻射、氣溫、大氣中O2和CO2分壓等均呈現(xiàn)一定的變化趨勢［5］。目前，國內(nèi)外已有學(xué)者開展了海拔高度對小粒咖啡相關(guān)理化性狀影響的研究工作，結(jié)果表明，高海拔地區(qū)的小粒種咖啡在咖啡鮮果與咖啡豆的產(chǎn)量上高于低海拔地區(qū)，且咖啡豆顆粒大，所含的圓豆與缺陷豆量較少，高海拔地區(qū)的咖啡果實(shí)品質(zhì)優(yōu)于低海拔地區(qū)［6］。海拔高度與咖啡豆千粒重、糖含量呈顯著相關(guān)，與咖啡因含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與粗脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)［7］。

本文以保山市潞江鎮(zhèn)新寨村委會(huì)萬畝咖啡園為研究地點(diǎn)，比較小粒咖啡[Catimor CIFC 7963（F6）]隨著海拔的升高，凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉片溫度（Tleaf）、光合有效輻射（PAR）等光合特性差異，探究不同海拔高度對小粒咖啡光合作用及果實(shí)品質(zhì)的影響，以期為優(yōu)化不同海拔區(qū)域的小粒咖啡栽培管理措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 樣品采集地位于保山市潞江鎮(zhèn)新寨村委會(huì)萬畝咖啡園，屬低緯度準(zhǔn)熱帶季風(fēng)雨林偏干熱河谷過渡類型氣候，干熱少雨，地面蒸發(fā)量大，干濕季分明，旱季一般從11月開始到次年5月，光照充足，年溫差小，晝夜溫差大。年平均氣溫21.5 ℃，年平均降雨量755.3 mm，絕對最高溫40.4 ℃，絕對最低溫0.2 ℃，全年基本無霜，≥10℃的活動(dòng)積溫7800.0 ℃·d，年日照時(shí)數(shù)2333.7 h，年均空氣濕度70%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年10月選擇種植年限超過10年以上的咖啡老園（定植規(guī)格為株距1 m，行距2 m），品種為Catimor CIFC 7963（F6）。分別選取海拔730、917、1064、1285、1489 m等5個(gè)海拔點(diǎn)的光合作用日變化進(jìn)行田間測定，每個(gè)測試點(diǎn)基本特性見表1。各測試點(diǎn)選取生物學(xué)性狀基本一致的15株參與測定。試驗(yàn)采用LCpro-SD全自動(dòng)便攜式光合測定儀（英國ADC公司），選擇晴朗無云天氣，從8：00～18：00每隔2 h測定1次，每個(gè)品種隨機(jī)選取3株，每株5片葉測定。測定時(shí)選取樹冠中上部南面的當(dāng)年成熟葉片，葉齡相對一致。測定時(shí)每片葉片重復(fù)測定3次，取其平均值。主要測量指標(biāo)：凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉片溫度（Tleaf）、光合有效輻射（PAR）等。

表1 測試點(diǎn)基本特性

1.3 數(shù)據(jù)分析

葉片水分利用率（WUE）計(jì)算公式如下：WUE=Pn/Tr，光能利用效率（LUE由計(jì)算公式：LUE（%）=Pn×100/PAR計(jì)算得到。運(yùn)用Microsoft Excel 2013軟件和SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件完成數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子的變化特征

2.1.1 大氣溫度 由圖1可知，在整個(gè)試驗(yàn)階段，不同海拔的咖啡大氣溫度變化趨勢基本一致，即都是先升后降的單峰型。但不同海拔的咖啡大氣溫度變化也不盡相同，其中低海拔樣點(diǎn)（730 m）從上午8：00～14：00溫度逐漸升高，12：00～16：00為一天中的最高溫時(shí)期，16：00后溫度逐漸下降。中海拔樣點(diǎn)（917、1064 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～16：00為一天中的最高溫期間，高溫期間顯著延長，16：00后溫度迅速下降。高海拔樣點(diǎn)（1285、1489 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～14：00為一天中的最高溫期間，14：00后溫度逐漸下降。

圖1 咖啡葉片大氣溫度日變化

2.1.2 葉片溫度 由圖2可知，在整個(gè)試驗(yàn)階段，咖啡葉面溫度變化趨勢與大氣溫度變化趨勢基本一致，即都是先升后降的單峰型。但不同海拔咖啡大氣溫度變化也不盡相同，其中低海拔樣點(diǎn)（730 m）從上午8：00～14：00溫度逐漸升高，12：00～16：00為一天中的最高溫期間，16：00后溫度逐漸下降。中海拔樣點(diǎn)（917、1064 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～16：00為一天中的高溫期間，高溫期間顯著延長，16：00后溫度迅速下降。高海拔樣點(diǎn)（1285、1489 m）從上午8：00～10：00溫度迅速升高，10：00～14：00為一天中的最高溫期間，14：00后溫度逐漸下降。

圖2 咖啡葉片葉面溫度日變化

2.1.3 光合有效輻射 從圖3 可以看出，不同海拔樣點(diǎn)光合有效輻射變化趨勢都呈單峰型，但不同海拔樣點(diǎn)光合有效輻射日變化存在一定差異。其中低海拔樣點(diǎn)（730、917 m）從8：00～10：00快速升高，10：00～16：00為一天中的光合有效輻射峰值期間，光合有效輻射峰值期間顯著延長，16：00后光合有效輻射迅速下降；中高海拔樣點(diǎn)（1064、1285、1489 m）從8：00～10：00快速升高，從10：00～14：00為一天中的光合有效輻射峰值期間，光合有效輻射峰值期間縮短，14：00后光合有效輻射快速下降。

圖3 光合有效輻射日變化

2.2 不同海拔梯度咖啡光合參數(shù)日變化比較

2.2.1 不同海拔梯度咖啡胞間CO2濃度日變化比較從圖4可以看出，5個(gè)不同海拔高度咖啡葉片的胞間CO2濃度日變化存在一定差異。低海拔樣點(diǎn)（730、917 m）變化趨勢呈“W”型，從上午8：00開始急劇下降，后開始回升，12：00又開始下降，海拔713 m樣點(diǎn)在16：00出現(xiàn)第2個(gè)低點(diǎn)后急劇上升；海拔930 m樣點(diǎn)在14：00出現(xiàn)第2個(gè)低點(diǎn)后緩慢回升。中海拔樣點(diǎn)（1064、1285 m）變化趨勢呈“U”型，從上午8：00～14：00緩慢下降，后迅速回升。高海拔樣點(diǎn)（1489 m）變化趨勢呈“W”型，從上午8：00開始急劇下降，后開始回升，12：00又開始下降，14：00出現(xiàn)第2個(gè)低點(diǎn)后緩慢回升。平均胞間CO2濃度從大到小排列為：1064 m＞1285 m＞1489 m＞917 m＞730 m。

圖4 不同海拔梯度咖啡胞間CO2 濃度日變化

2.2.2 不同海拔梯度咖啡的凈光合速率日變化比較從圖5可以看出，大部分咖啡品種在潞江壩干熱河谷區(qū)的凈光合速率日變化呈雙峰變化趨勢，有明顯的光合“午休”現(xiàn)象；低海拔樣點(diǎn)（730 m）則呈單峰曲線變化，從8：00開始急劇上升，至上午10：00達(dá)到一天中的最大值，后緩慢下降。5個(gè)海拔樣點(diǎn)Pmax值從大到小排列為：1285 m＞730 m＞1064 m＞1489 m＞917 m。

圖5 不同海拔梯度咖啡的凈光合速率日變化

2.2.3 不同海拔梯度咖啡的氣孔導(dǎo)度日變化比較從圖6可以看出，不同海拔高度咖啡葉片氣孔導(dǎo)度變化趨勢一致，均為“J型”曲線變化趨勢，上午8：00，所有海拔梯度咖啡的氣孔導(dǎo)度均為最大值，后急劇下降。從10：00和18：00氣孔導(dǎo)度則呈緩慢下降趨勢，18：00時(shí)低海拔的730 m處氣孔最先關(guān)閉。

圖6 不同海拔梯度咖啡的氣孔導(dǎo)度日變化

2.2.4 不同海拔梯度咖啡的水分利用率日變化比較從圖7可以看出，不同海拔咖啡水分利用率日變化差異顯著，所觀測的5個(gè)海拔樣點(diǎn)咖啡均呈現(xiàn)出2次峰值。其中低海拔（730、917 m）水分利用率的第1次峰值出現(xiàn)在10：00，中海拔（1064、1285 m）水分利用率的第1次峰值出現(xiàn)在8：00，高海拔（1489 m）水分利用率的第1次峰值出現(xiàn)在14：00。5個(gè)海拔樣點(diǎn)咖啡水分利用率的第2次峰值均在18：00。各海拔咖啡的日均水分利用率從大到小依次為1489 m＞917 m＞1285 m＞1064 m＞730 m。

圖7 不同海拔梯度咖啡的水分利用率日變化

2.2.5 不同海拔梯度咖啡的光能利用率日變化比較從圖8可以看出，5個(gè)海拔樣點(diǎn)咖啡光能利用率在8：00最高，8：00～14：00之間快速下降，直到光合午休時(shí)達(dá)到最低值，然后逐步回升。各海拔咖啡的日均光能利用率從大到小依次為1064 m＞917 m＞730 m＞1285 m＞1489 m。

圖8 不同海拔梯度咖啡的光能利用率日變化

3 討論

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)和干物質(zhì)積累的主要來源，是植物光合生產(chǎn)力的重要衡量指標(biāo)，也是作物產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成的決定性因素［8］。光合作用是一個(gè)極其復(fù)雜的生理過程，受植物本身的生理狀況和生態(tài)因子的雙重影響 。海拔高度直接導(dǎo)致生態(tài)因子的改變，太陽輻射、氣溫、大氣中的O2和CO2分壓等隨著海拔的升高而呈現(xiàn)一定的變化趨勢［9］。云南省地處中國西南邊陲，山地較多，地貌復(fù)雜，海拔變化差異大，其特殊的地理位置影響作物的種植園規(guī)劃和建設(shè)。海拔高度的變化對作物的生長發(fā)育和光合特性有明顯的影響［10］。

環(huán)境是植物賴于生存和發(fā)展的條件，光合作用是植物物質(zhì)代謝和能量代謝的重要基礎(chǔ)，同時(shí)也是受環(huán)境影響變化最顯著的生理過程之一［11］。海拔變化會(huì)導(dǎo)致光照、溫度、濕度、大氣壓及CO2分壓等環(huán)境的變化，影響作物的光合能力［9］進(jìn)而影響植物的生態(tài)和生理特征［12］。

張翠仙等［13］在杧果上的研究表明，杧果的凈光合速率、葉肉瞬時(shí)羧化效率隨著海拔的升高而降低，蒸騰速率隨著海拔的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。國內(nèi)外有很多文獻(xiàn)從咖啡品質(zhì)的角度對不同海拔咖啡進(jìn)行了探討，但尚未涉及海拔對光合作用影響的報(bào)道。研究表明，咖啡豆千粒重和總糖含量均與海拔高度呈顯著正相關(guān)；咖啡因含量與海拔高度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)；粗脂肪含量與海拔高度之間呈顯著負(fù)相關(guān)；粗蛋白質(zhì)、粗纖維、水浸出物、灰分與海拔高度之間的相關(guān)性不顯著［7］。張洪波等［14］對云南小粒種咖啡高海拔種植適應(yīng)性進(jìn)行了分析和評價(jià)，進(jìn)一步明確在適宜的范圍內(nèi)，海拔越高，杯品質(zhì)量越好。井銳銳等［15］對4個(gè)不同海拔區(qū)域種植的尤力克檸檬研究表明，4個(gè)海拔區(qū)域尤力克檸檬的光合有效輻射和大氣溫度均呈單峰型變化曲線，葉表面的相對濕度呈低谷型變化曲線，峰值和低谷均在中午12：00；4個(gè)海拔區(qū)域尤力克檸檬的凈光合速率均呈單峰型變化曲線，隨著海拔的升高呈增加趨勢，到1110 m出現(xiàn)下降。800和1110 m 顯著高于420和300 m 的凈光合速率。

龔榮高等［16］發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，青脆李的最大凈光合速率、暗呼吸速率和光補(bǔ)償點(diǎn)都出現(xiàn)了先增后降的變化。本研究表明，對同一咖啡品種來說，不同海拔地區(qū)的光合特性存在較大差異。不同海拔咖啡的大氣溫度、葉片溫度和光合有效輻射變化趨勢基本一致，即都是先升后降的單峰型，不同之處在于溫度升高后再降低的時(shí)間點(diǎn)不同。Catimor咖啡在潞江壩不同海拔地區(qū)的光合特性存在較大差異，除最低海拔樣點(diǎn)（730 m）外，最大凈光合速率隨著海拔的升高，出現(xiàn)了先增后降的變化趨勢。不同海拔咖啡的氣孔導(dǎo)度、水分利用率和光能利用率最大值均出現(xiàn)在上午8：00，隨著海拔的升高，均呈現(xiàn)先增后降的變化。

溫度因子是植物生長中重要且復(fù)雜的影響因素之一，在一定溫度范圍內(nèi)，光合速率隨溫度的升高而增大，這是因?yàn)闇囟戎苯佑绊懝夂献饔藐P(guān)鍵酶-Rubisco的活性［17］；而海拔對溫度的影響最大，隨著海拔的升高，溫度不斷下降，植物的光合能力也隨之下降，其營養(yǎng)生長和生殖生長的時(shí)間也隨之縮短［18］。在本研究中，不同海拔光合速率與大氣溫度的變化趨勢一致，隨著海拔的升高，出現(xiàn)了先增后降的變化。