不同鉀素水平對馬鈴薯養分吸收及酶活性與產量的影響

顧小鳳， 魏全全， 芶久蘭， 張 萌， 何佳芳， 柳玲玲， 李 飛

(1.貴州省土壤肥料研究所/農業部貴州耕地保育與農業環境科學觀測實驗站， 貴州 貴陽 550006； 2.貴州省馬鈴薯研究所， 貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是貴州省的主要農作物之一[1]，發展馬鈴薯產業對維持貴州省糧食產業的可持續發展具有重要意義[2]。馬鈴薯是喜鉀作物，對鉀素的吸收是一個主動與被動吸收的過程，在鉀供應充足的情況下，多數作物對鉀的吸收都高于需求[3]。因此，鉀是影響馬鈴薯產量和品質的重要元素，生產上合理施用鉀肥是提高馬鈴薯產量和品質的重要措施[4-5]，尤其在重氮磷、輕鉀的地區尤為重要[6]。同時，我國耕地鉀素資源貧乏[7]，鉀肥的絕大部分只能依靠進口，鉀肥在馬鈴薯生產中成本較高，探究鉀肥適宜施用量對馬鈴薯生長及產質量的影響，對生產上合理施用鉀肥具有重要現實意義。【前人研究進展】何佳芳等[8]研究表明，施鉀能提高馬鈴薯產量，繼續增加鉀肥施用量，馬鈴薯產量不再增加。張吉立等[9]報道，黑龍江省馬鈴薯栽培區鉀施用量以112.5 kg/hm2為宜。趙歡等[10-11]研究表明，貴州地區馬鈴薯施用氯化鉀其產投比更高，且施鉀量為120 kg/hm2時增產效果最佳。徐亞新等[6]對區域性馬鈴薯鉀素效應分析表明，西南地區馬鈴薯施鉀效應低于西北地區，且鉀素利用率較低。李飛等[12]研究表明，鉀肥施用量為360 kg/hm2時，高寒地區馬鈴薯產量較高，達28 851 kg/hm2。【研究切入點】目前，鮮見關于高鉀環境下馬鈴薯生長、養分吸收及相關酶活性的研究報道。【擬解決的關鍵問題】探明不同鉀素水平對馬鈴薯養分吸收及酶活性與產量的影響，以期為其生產應用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 馬鈴薯 馬鈴薯品種為費烏瑞它，由貴州金農馬鈴薯科技開發有限公司提供。

1.1.2 試劑 氫氧化鈉、甲基紅-溴甲酚綠混合指示劑、鉬銻抗試劑、無水酒精和鹽酸等，購于貴州賽蘭博科技有限公司。

1.1.3 儀器 AA3流動注射分析儀，德國布朗盧比公司；FP640火焰光度計，上海傲譜分析儀器有限公司。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗于2018年在貴州省農業科學院試驗基地大棚進行，采用沙培方法，共設6個鉀素水平，即0 mmol/L(K0)、1mmol/L(K1)、3 mmol/L(K2)、5 mmol/L(K3)、7 mmol/L(K4)、9 mmol/L(K5)，每個水平4次重復。選取大小一致的脫毒馬鈴薯種薯，盆栽于裝有2 mm石英砂20 kg的周轉箱(600 mm×400 mm×280 mm)中，每個周轉箱種3個種薯，于自然光照和溫度條件下培養。營養液采用休伊特營養液配方配置，并在生長期分6次施入盆栽基質中，中期澆灌蒸餾水補充水分。試驗期間各個處理的操作方法均一致。

1.2.2 指標測定

1) 地上部生物量。于馬鈴薯成熟期取有代表性植株6株，105℃下殺青30 min，60℃烘箱中烘至恒重，記錄干重，依次折算地上部生物量。

2) 產量。于馬鈴薯成熟期各處理實收，分別計產。

3) 氮磷鉀含量。于馬鈴薯成熟期取有代表性植株，分地上部和薯塊，105℃下殺青30 min，60℃烘箱烘至恒重，濃H2SO4-H2O2消化，稀釋，利用AA3流動注射分析儀測定氮和磷，利用火焰光度計測定鉀[13]，并以鉀含量計算馬鈴薯對鉀素的吸收利用率(RE)、生理利用率(PE)、農學效率(AE)和偏生率(PEP)。

4) 馬鈴薯植株相關酶活性。于馬鈴薯成熟期取有代表性植株6株用于測定馬鈴薯抗逆性關鍵酶活性，參照文獻[14]的方法測定超氧化物歧化酶(SOD)活性，參照文獻[15]的方法測定過氧化物酶(POD)活性，參照文獻[16]的方法測定過氧化氫酶(CAT)活性。

1.3 數據處理與分析

采用Excel 2007及SPSS 17.0對數據進行處理與分析，LSD法檢驗P<0.05水平上的差異顯著性；采用Origin8.0制圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理馬鈴薯的產量及生物量

從表1可知，不同處理馬鈴薯產量及生物量均隨施鉀量的增加呈先升后降趨勢。產量：各處理為52.10～156.70 g/株，K4最高，為156.70 g/株；K0最低，為52.10 g/株；K0顯著低于各施鉀量處理，K1顯著低于K2～K5，K4顯著高于除K2、K3外的其余處理，K2、K3、K5間差異不顯著。生物量：地上部各處理為11.97～20.58 g/株，K2最高，為20.58 g/株；K0最低，為11.97 g/株；K0顯著低于各施鉀量處理，K2顯著高于除K3外的其余處理，K1、K3、K4、K5間差異不顯著。地下部各處理為12.71～28.98 g/株，K4最高，為28.98 g/株；K0最低，為12.71 g/株；K0顯著低于除K1、K5外的各施鉀量處理，K2～K5間差異不顯著。

表1 不同施鉀水平馬鈴薯的產量及生物量

2.2 不同處理馬鈴薯地上及地下部氮磷鉀的含量

從表2看出，不同處理馬鈴薯地上及地下部氮磷鉀含量的變化。

表2 不同施鉀水平馬鈴薯地上及地下部氮磷鉀的含量

2.2.1 地上部 各處理氮含量為24.25～32.34 g/kg，K0最高，為32.34 g/kg；K2最低，為24.25 g/kg；K0顯著高于除K1外的各施鉀量處理，K2～K5間差異不顯著。各處理磷含量為1.50～2.46 g/kg，K1最高，為2.46 g/kg；K2最低，為1.50 g/kg；K0顯著高于除K1外的各施鉀量處理，其余施鉀量處理間差異顯著或不顯著。各處理鉀含量為7.00～55.73 g/kg，K5最高，為55.73 g/kg；K0最低，為7.00 g/kg；K0顯著低于除K1外的各施鉀量處理，K5顯著高于除K4外的其余處理，其余處理間差異顯著或不顯著。

2.2.2 地下部 各處理氮含量為19.10～22.65 g/kg，K0最高，為22.65 g/kg；K5最低，為19.10 g/kg；K0顯著高于除K2和K5外的各施鉀量處理，K5顯著低于K3。各處理磷含量為2.51～3.70 g/kg，K0最高，為3.70 g/kg；K4最低，為2.51 g/kg；K0顯著高于除K1外的各施鉀量處理，K1顯著高于除K2外的各施鉀量處理，其余施鉀量處理間差異顯著或不顯著。各處理鉀含量為23.40～38.37 g/kg，K4最高，為38.37 g/kg；K0最低，為23.40 g/kg；K0顯著低于各施鉀量處理，K4顯著高于除K5外的其余處理，其余處理間差異顯著或不顯著。

2.3 不同處理馬鈴薯地上及地下部的養分累積量

從圖1看出，不同處理馬鈴薯地上部、地下部氮磷鉀累積量及養分總積累量的變化。

注：圖中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。

2.3.1 地上部 氮素：隨著施鉀量的增加，其氮素累積量呈先升后降再升再降趨勢，K2最大，為544.91 mg/株，K2顯著高于除K1和K4外的其余處理，其余處理間差異不顯著。表明，在鉀素適宜施用量下，氮鉀具有協同作用，當施鉀量過高時，會抑制馬鈴薯對氮素的吸收。磷素：隨首施量的增加，呈先升后降趨勢，K1最大，為37.88 mg/株，各處理間差異不顯著。鉀素：隨著施鉀量的增加呈先升后降趨勢，K4最大，為934.27 mg/株，較其余處理提高48.44～848.29 mg/株，K4顯著高于除K5外的其余處理，K0顯著低于其余處理，其余處理間差異顯著或不顯著。

2.3.2 地下部 馬鈴薯地下部氮磷鉀累積量的變化趨勢與地上部相似，均呈先升后降趨勢，分別在K2、K2和K4達最大，分別為603.8 mg/株、84.23 mg/株和1 074.6 mg/株。其中，氮素累積量K2顯著大于K0、K1和K5，K0與K1差異不顯著，二者顯著小于K5；磷素累積量K2顯著大于除K3外的其余處理，K0顯著小于除K1外的其余處理，其余處理間差異不顯著；鉀素累積量K4顯著大于除K3外的其余處理，K0與K1差異不顯著，二者顯著小于其余處理。

2.3.3 總累積量 隨著施鉀量的增加，馬鈴薯氮磷鉀總累積量均呈先升后降趨勢，分別在K2、K2和K4時達最大，分別為1 148.7 mg/株、118.7 mg/株和2 008.8 mg/株。其中，氮素總累積量K2顯著大于K0、K1、K3和K5，K0與K1間差異不顯著，二者顯著小于其余處理。磷素累積量K2顯著大于除K3外的其余處理，K0顯著小于其余處理，其余處理間差異不顯著。鉀素累積量K4顯著大于其余處理，K0顯著小于其余處理，K2、K3、K5間差異不顯著。氮素和磷素累積量的拐點與鉀素不同，說明在高鉀條件下，導致馬鈴薯吸收過多的鉀素，造成資源浪費。

2.4 不同處理馬鈴薯對鉀素的利用率

從圖2可知，不同處理馬鈴薯對鉀素的吸收利用率(RE)、生理利用率(PE)、農學效率(AE)和偏生產力(PEP)的變化。RE：隨著施鉀量的增加呈先升后降趨勢，K2最高，為55.5%，較其余處理提高1.7～33.8百分點；K5最低，僅21.7%；K2顯著高于除K1外的其余處理，K5顯著低于其余處理，K3與K4間差異不顯著。PE：隨著施鉀量的增加呈先升后降趨勢，K2最高，為59.6 kg/kg；K1最低，為28.8 kg/kg；K2顯著高于K1和K5，K3與K4間差異不顯著；K1顯著低于K2～K5。AE：隨著施鉀量的增加呈先升后降趨勢，K2最高，為41.8 kg/kg；K5最低，為11.0 kg/kg；K2顯著高于其余處理，K5顯著低于除K4外的其余處理，K1、K3、K4間差異不顯著。PEP：隨著施鉀量的增加呈逐漸下降趨勢，K1最大，為98.2 kg/kg；K5最低，為19.1 kg/kg；各處理間差異顯著。表明，高鉀條件下馬鈴薯的RE、PE、AE和PEP均處于較低水平。

圖2 不同施鉀水平馬鈴薯對鉀素的利用率

2.5 不同處理馬鈴薯的品質

從表3可知，不同處理馬鈴薯粗蛋白、淀粉、還原糖、維生素C和干物質含量的變化。粗蛋白：隨著施鉀量的增加呈降-升-降的變化趨勢，各處理為12.01%～14.06%，K0最高，為14.06%；K5最低，為12.01%；K0顯著高于K1和K5，K2、K3、K4間差異不顯著，K5顯著低于除K1外的其余處理。淀粉：隨著施鉀量的增加呈先升后降趨勢，各處理為13.66%～18.20%，K4最高，為18.20%；K0最低，為13.66%；K0顯著低于其余處理，K4顯著高于除K2和K3外的其余處理，K1與K5間和K2與K3間差異不顯著。還原糖：隨著施鉀量的增加呈先升后降趨勢，各處理為0.24%～0.28%，K2最高，為0.28%；K0最低，為0.24%；K0顯著低于其余處理，其余處理間差異不顯著。維生素C：隨著施鉀量的增加呈先升后降趨勢，各處理為22.50～36.89 mg/100g，K4最高，為36.89 mg/100g；K0最低，為22.50 mg/100g；K0顯著低于其余處理，K4顯著高于除K2和K3外的其余處理，K1與K5間差異不顯著。干物質含量：隨著施鉀量的增加總體呈下降趨勢，各處理為17.79%～24.22%，K0最高，為24.00%；K4最低，為17.79%；K4顯著低于除K5外的其余處理，K0顯著高于除K1外的其余處理，K2與K3間差異不顯著。

表3 不同施鉀水平馬鈴薯的品質指標

2.6 不同處理馬鈴薯的酶活性

從圖3看出，隨著施鉀量的增加，不同處理馬鈴薯過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均呈先升后降趨勢。POD：各處理為134.23～216.99 U/mg，K3最高，為216.99 U/mg；K0最低，為134.23 U/mg；K3顯著高于除K4外的其余處理，K0顯著低于其余處理，K1與K2間和K2與K5間差異不顯著。CAT：各處理為3.37～5.60 U/mg，K3最高，為5.60 U/mg；K0最低，為3.37 U/mg；K3顯著高于其余處理，K0顯著低于其余處理，其余處理間差異顯著或不顯著。可見，不施鉀肥或施用量低馬鈴薯抗逆酶活性最低，不利用馬鈴薯的生長；以施鉀量5 mmol/L較適宜，馬鈴薯抗逆酶活性達最高。SOD：各處理為158.81～653.01 U/mg，K2最高，為653.01 U/mg；K0最低，為158.81 U/mg；K2顯著高于除K3外的其余處理，K0顯著低于其余處理，K3與K4間差異不顯著，K1、K4、K5間差異顯著。

圖3 不同施鉀水平馬鈴薯的酶活性

2.7 馬鈴薯產量、養分累積、品質指標和抗逆酶活性間的相關性

從表4可知，馬鈴薯產量、養分累積、品質和抗逆酶活性間的相關性存在差異。其中，產量與鉀素累積、淀粉、Vc和SOD呈極顯著正相關，與氮素累積、磷素累積和CAT呈顯著正相關，與還原糖呈正相關，與粗蛋白呈負相關。氮素累積與磷素累積和淀粉呈極顯著正相關，與Vc和SOD呈顯著正相關，與鉀素累積、還原糖、POD和CAT呈正相關，與粗蛋白呈負相關。磷素累積與SOD呈顯著正相關，與鉀素累積、淀粉、還原糖、Vc、POD和CAT呈正相關，與粗蛋白呈負相關。鉀素累積與SOD呈極顯著正相關，與淀粉、Vc、POD和CAT呈顯著正相關，與還原糖呈正相關，與粗蛋白呈負相關。粗蛋白與淀粉、還原糖、Vc、POD、SOD和CAT均呈負相關。淀粉與Vc呈極顯著正相關，與SOD呈顯著正相關，與還原糖、POD和CAT呈正相關。還原糖與Vc、POD、SOD和CAT均呈正相關。Vc與POD、SOD和CAT均呈顯著正相關。POD與CAT呈極顯著正相關，與SOD呈正相關。SOD與CAT呈正相關。表明，抗逆酶活性、品質指標和養分累積均可作為不同鉀素水平下馬鈴薯產量的表達指標，以抗逆酶活性為優。

表4 馬鈴薯產量、養分累積、品質和抗逆酶活性間的相關性

3 討論

鉀素是馬鈴薯必需的營養元素，與馬鈴薯的生長發育密切相關，施鉀能提高馬鈴薯產量及品質[17-19]。研究結果表明，產量與生物量，隨著施鉀量〔0 mmol/L(K0)、1 mmol/L(K1)、3 mmol/L(K2)、5 mmol/L(K3)、7 mmol/L(K4)、9 mmol/L(K5)〕的增加，馬鈴薯產量、地上部生物量和地下部生物量均隨施鉀量的增加呈先升后降趨勢，各處理分別為52.10～156.70 g/株、11.97～20.58 g/株和12.71～28.98 g/株。氮磷鉀含量，不同處理地上部氮磷鉀含量分別為24.25～32.34 g/kg、1.50～2.46 g/kg和7.00～55.73 g/kg，地下部氮磷鉀含量分別為19.10～22.65 g/kg、2.51～3.70 g/kg和23.40～38.37 g/kg；氮磷鉀總累積量，隨著施鉀量的增加總體呈先升后降趨勢，分別在K2、K2和K4時達最大，分別為1 148.7 mg/株、118.7 mg/株和2 008.8 mg/株。

馬鈴薯品質，隨著施鉀量的增加，粗蛋白呈降-升-降的變化趨勢，K0最高，為14.06%；淀粉、還原糖和維生素C均呈先升后降趨勢，分別在K4、K2和K4最高，分別為14.06%、18.20%和36.89 mg/100g；干物質含量總體呈下降趨勢，K0最高，為24.00%。與張吉立等[9，19-25]在多種作物的研究結果相類似。研究中還發現，當鉀素施用超過適宜的水平后，馬鈴薯對氮素和磷素的吸收出現產量下降趨勢；馬鈴薯地上部分鉀含量隨施鉀量增加而增加，但施鉀過高時薯塊鉀含量反而降低，說明馬鈴薯雖然是喜鉀作物，但植株吸收K+的能力有限，當K+的投入量滿足馬鈴薯所需后，吸收的鉀在莖葉中并未向薯塊中轉移。所以，鉀肥的施入應結合當地土壤狀況、馬鈴薯特點和生育階段需求進行[26]，避免施用過量造成鉀素資源的浪費。

養分吸收量是馬鈴薯產量形成的基礎，其高低直接影響馬鈴薯產量和肥料利用效率[27]。吸收利用率(RE)、生理利用率(PE)、農學利用率(AE)和肥料偏生產力(PEP)是表達肥料利用率以及作物對養分利用效率的常用指標。研究結果表明，隨著施鉀量的增加，鉀素的RE、PE和AE均呈先升后降趨勢，均在K2時達最大，分別為55.5%、59.6 kg/kg和41.8 kg/kg；PEP則隨著施鉀量的增加呈逐漸下降趨勢，K1時達最大，為98.2 kg/kg。說明，適宜的鉀素條件下，馬鈴薯對鉀素的利用效率最高，K2水平即可滿足馬鈴薯生長對鉀素需求，再增加鉀素施用水平，則影響馬鈴薯生長，且產量呈下降趨勢，并造成鉀素資源的浪費。與何佳芳等[8，10-11，25]的研究結果一致。

過氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化氫酶(CAT)統稱為抗氧化酶，是植物體內重要的活性氧清除酶，其活性的增加可有效阻止過多活性氧的積累，減輕或防止細胞膜脂過氧化，從而延緩植物衰老，增加植株抗逆性[28-29]。因此，在一定范圍內其含量越高對作物越有利。研究結果表明，隨著施鉀量的增加，不同處理馬鈴薯POD、CAT和SOD活性均呈先升后降趨勢，分別在K3、K3和K2達最高，分別為216.99 U/mg、5.60 U/mg和653.01 U/mg，說明鉀素提高了馬鈴薯生長過程中抗病蟲害的能力，與PERRENOUD等[30-35]的研究結果類似。該研究結果中，馬鈴薯對鉀素利用效率以K2處理最優，而酶活性則以K3最好，可能是鉀素投入量稍高于馬鈴薯需求量更有利于馬鈴薯抗逆性的提高，其異同點有待進一步研究。

4 結論

適當施鉀量可提高馬鈴薯的產量、養分吸收及酶活性，但鉀素施用量過高，馬鈴薯產質量呈下降趨勢，且抗逆酶活性降低；不考慮土壤供鉀條件下，馬鈴薯鉀肥施用量以3 mmol/L為宜。