葉面肥對紅地球葡萄葉片光合特性的影響

楊樹紅

（武威市石羊河林業(yè)總場，甘肅 武威 733300）

葡萄是葡萄科葡萄屬木質(zhì)藤本植物，為世界最古老的果樹樹種之一。葡萄是有名的水果，可以生食或用來制葡萄干，也可以釀酒。

綠色植物利用太陽的光能，同化二氧化碳和水制造有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程，稱為光合作用[1]。植物在同化碳化物的同時，可以把太陽能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，儲存在形成的有機化合物中。葡萄葉片的光合作用是葡萄產(chǎn)量產(chǎn)生的重要動力，產(chǎn)量的高低關(guān)鍵在于光合產(chǎn)物的積累和分配。植物光合特性的增加可以增加葡萄產(chǎn)量，而光合作用對產(chǎn)量的增加起到重要作用，因此研究植物光合特性的變化就顯得特別重要。

尿素葉面肥的主要成分是氮，氮是葡萄葉片生長的必需養(yǎng)分，它是每個活細胞的組成部分，葡萄的生長發(fā)育離不開氮[2]。氮也是葡萄體內(nèi)維生素和能量系統(tǒng)的組成部分。氮素是調(diào)控葡萄葉片光合能力最有效的因子之一，其會影響光合作用的各個環(huán)節(jié)，對葡萄的生長發(fā)育起著重要作用。合理施用氮肥才能提高葉片光能利用率，實現(xiàn)肥料的高效利用。

葡萄葉片光合能力的強弱會影響葡萄果實的形成。當(dāng)?shù)爻渥銜r，葡萄葉片可以合成更多的蛋白質(zhì)，能有更多的葉面積用來進行光合作用。增施葉面肥是葡萄栽培管理中的重要環(huán)節(jié)，在增施氮素葉面肥以后，對促進葡萄健壯生長有明顯的作用。但是氮素葉面肥用量不宜過多，過量施用氮素時，葉綠素數(shù)量增多，對光合作用有一定的抑制作用。本試驗以紅地球葡萄為材料，研究了氮素葉面肥對葡萄葉片光合性能的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗內(nèi)容

試驗于2019 年12月在甘肅省武威市石羊河林業(yè)總場大灘分場葡萄溫棚內(nèi)進行，薄膜的透光率為65%，從早上10:00 時揭開覆蓋材料，下午17:00 重新覆蓋。材料為3 年生紅地球葡萄，株行距為0.5 m×1.0 m，單籬架栽培。此時設(shè)施條件下栽培的紅地球葡萄為果實成熟上市期，且同時進行人工休眠處理，促使樹體營養(yǎng)回流進入營養(yǎng)貯藏期。從溫棚中選擇長勢較好、受光均勻的10 株植株，5 株作為試驗處理對象，5 株作為對照組，并從每個植株上的營養(yǎng)枝和結(jié)果枝上各選擇色澤較好、位置比較均勻、對稱性較好及大小適中的2 片葉片標(biāo)注。選擇天氣晴朗時對試驗植株通過0.3%的尿素葉面肥噴施處理，要求噴施均勻，待2 d 后對標(biāo)注的各葉片進行試驗各指標(biāo)的測定。

1.2 指標(biāo)的測定方法

選擇晴天陽光充足的天氣，采用CIRAS-1 便攜式光合系統(tǒng)對凈光合速率（Pn）進行，同時測得光合有效輻射（PAR）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）及大氣二氧化碳濃度（Ca）。各指標(biāo)從 10：00—17：00 每隔 1 小時測定 1次，并做好試驗記錄。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 軟件進行數(shù)據(jù)、圖表整理。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉面肥對紅地球葡萄葉片凈光合速率（Pn）日變化的影響

光合速率是指光合作用固定二氧化碳（或產(chǎn)生氧）的速度。凈光合速率= 總光合速率- 呼吸速率[3]。由圖1 可以看出，對照及處理的凈光合速率都為雙峰曲線，在10—11 時都成直線上升趨勢，在12 時達到一個小高峰值，12—13 時緩慢下降；13—14時持續(xù)上升，在14 時達到最高峰，營養(yǎng)枝葉從2.38 μmol·m-2·s-1增加至 4.01 μmol·m-2·s-1，比對照高 43.2%；結(jié)果枝葉從 1.94 μmol·m-2·s-1增至 3.4 μmol·m-2·s-1，比對照高 21.4%；而對照從1.8 μmol·m-2s·-1增加至 2.8 μmol·m-2·s-1，隨后又急劇下降，但經(jīng)過葉面肥處理的營養(yǎng)枝和結(jié)果枝（Pn）都明顯高于對照，表明噴施葉面肥可以提高日光溫室中葡萄葉片中午時分凈光合速率，減少光合午休程度，且葉面肥對營養(yǎng)枝的作用更加明顯，從而提高葉片的光合能力。

圖1 葉面肥對紅地球葡萄葉片凈光合速率（Pn）日變化的影響

2.2 葉面肥對紅地球葡萄葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化的影響

氣孔是葡萄葉片與外界進行氣體交換的主要通道，氣孔導(dǎo)度大能更好地為功能葉片的光合作用提供充足的原料（CO2）。反應(yīng)氣孔開張程度大小以氣孔導(dǎo)度來表示，可以間接反映葡萄不同葉齡光合作用的強弱。由圖2 可以看出，10—11 時各處理及對照氣孔導(dǎo)度上升急劇；11—13 時上升緩慢，至14 時上升至最大值，結(jié)果枝為 93.8 mol·m-2·s-1，營養(yǎng)枝為85.2 mol·m-2·s-1，對照組為 69.8 mol·m-2·s-1，經(jīng)過葉面肥處理之后，營養(yǎng)枝提高1.22 倍，結(jié)果枝提高1.34 倍。隨后又逐漸下降，且經(jīng)過處理的枝葉明顯高于對照，氣孔導(dǎo)度的變化與凈光合速率日變化基本一致，間接說明噴施葉面肥可以影響葉片的氣孔導(dǎo)度，即氣孔張開程度，氣孔導(dǎo)度越大越有利于氣體的交換，從而提高葉片的凈光合速率，影響葉片的光合作用。

圖2 葉面肥對紅地球葡萄葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化的影響

2.3 葉面肥對紅地球葡萄葉片胞間二氧化碳（Ci）日變化的影響

胞間二氧化碳濃度就是葉肉細胞間的二氧化碳濃度。由圖3 可以看出，10—11 時胞間二氧化碳（Ci）從最高值急劇下降，隨后下降緩慢，且處理值都高于對照，至12 時各組值差別不大，表明葉面肥處理可以促進葉片吸收二氧化碳；而12—13 時對照結(jié)果枝葉小幅上升，至13 時達到小高峰295.8 μmol·mol-1，而處理枝葉在13 時達到最低值，營養(yǎng)枝為251.8 μmol·mol-1，結(jié)果枝為 258.8 μmol·mol-1。結(jié)合設(shè)施栽培分析，冬季13 時溫棚內(nèi)光照增強，溫度升高，空間封閉，二氧化碳作為光合作用的原料，中午進入細胞的二氧化碳越多，細胞間的二氧化碳越少，因此細胞間二氧化碳越少，說明光合作用反應(yīng)掉的二氧化碳越多，凈光合速率越大。13—17 時處理及對照組胞間二氧化碳都小幅上升，期間差異都不明顯。分析可知，13 時之后，溫度及光照都有所降低，光合速率與13 時相比較低，消耗的二氧化碳較少，所以胞間二氧化碳會小幅上升。表明葉面肥可以降低胞間二氧化碳的濃度，使葡萄葉片生長加快。葉片胞間二氧化碳濃度的變化更是直接影響著光合作用，因為光合作用并非直接利用空氣的二氧化碳，而是同化胞間的二氧化碳。表明葉面肥可以降低胞間二氧化碳的濃度，促進葉片的生長。

圖3 葉面肥對紅地球葡萄葉片胞間二氧化碳（Ci）日變化的影響

2.4 葉面肥對紅地球葡萄大氣二氧化碳濃度（Ca）日變化的影響

由圖4 可以看出，二氧化碳日變化與胞間二氧化碳日變化基本一致，10—12 時處理及對照都從最高值劇烈下降，12 時達到最低值，且經(jīng)過處理的枝葉下降的沒有對照組明顯，隨后又持續(xù)上升，13 時營養(yǎng)枝葉值明顯高于對照及結(jié)果枝葉，且13 時之后營養(yǎng)枝高于對照，而結(jié)果枝低于對照，說明營養(yǎng)枝吸收能量主要用于光合，而結(jié)果枝將吸收的能量一部分用來光合，一部分用來結(jié)果儲存起來，結(jié)果枝與對照變化差異不明顯。分析可知，噴施葉面肥可以促進葉片對二氧化碳的吸收能力，從而提高葉片的光合能力。同時，與結(jié)果枝葉相比，噴施葉面肥對營養(yǎng)枝葉的促進作用更強。

圖4 葉面肥對紅地球葡萄大氣二氧化碳濃度（Ca）日變化的影響

2.5 葉面肥對紅地球葡萄光合有效輻射（PAR）日變化的影響

葉片在進行光合作用的過程中，并不能全部吸收太陽輻射，能夠被葉片吸收利用的那部分能量稱為光合有效輻射（PAR）[4]。光合有效輻射是影響光合作用的關(guān)鍵因子，是植物生命活動、有機物質(zhì)合成和產(chǎn)量形成的能量來源[4]。由圖5 可以看出，營養(yǎng)枝和對照葉片的光合有效輻射值呈雙峰曲線，在10 時最低，隨后逐漸上升，在12 時達到小高峰值，12—13時緩慢下降，13—14 時又緩慢上升，至14 時達到最高峰，對照為 164.6 μmol·m-2·s-1，營養(yǎng)枝為283.6 μmol·m-2·s-1，比對照高 72.2%；結(jié)果枝的光合有效輻射值呈單峰曲線，在10—14 時緩慢上升，在 14 時達到峰值，為 205.1 μmol·m-2·s-1，比對照高24.6%。14—17 時都降低，至17 時下降至最低值。分析可知，噴施葉面肥可以提高光合有效輻射，使葡萄葉片的光合作用強度提高，效率提升，尤其對營養(yǎng)枝的提升能力更強。表明與結(jié)果枝相比，營養(yǎng)枝的光合能力更強。

圖5 葉面肥對紅地球葡萄光合有效輻射（PAR）日變化的影響

2.6 葉面肥對紅地球葡萄蒸騰速率（Tr）日變化的影響

蒸騰速率是指植物在一定時間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量，由于氣孔張開就會不可避免地發(fā)生葉片水分蒸騰作用，所以蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度成正相關(guān)。由圖6 可以看出，從早晨開始，對照及處理都緩慢上升，在14 時都達到高峰值，對照為1.776 mmol·m-2·s-1，營養(yǎng)枝為 1.958 mmol·m-2·s-1，比對照高 10.24%；結(jié)果枝為 2.536 mmol·m-2·s-1，比對照高 42.79%；14 時之后又逐漸下降。分析可知，蒸騰速率受葉片和光照影響較大，噴施葉面肥可以通過促進葡萄葉片氣孔的開放來促進蒸騰作用，蒸騰作用越大，蒸騰速率就越強。

圖6 葉面肥對紅地球葡萄蒸騰速率（Tr）日變化的影響

3 討論

試驗結(jié)果表明：噴施葉面肥處理可以提高葉片Pn，減輕光合午休程度，提高葉片凈光合速率，延緩葉片衰老。車俊峰等[5]認為，氨基酸葉面肥能為葡萄生長發(fā)育提供必需的氨基酸、大量元素、微量元素甚至植物生長調(diào)節(jié)劑，能促使葡萄葉片葉綠素的合成，有利于光合作用，從而增強葡萄的生長能力,提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)。試驗表明：合理增施葉面肥能增加葡萄葉片的光合作用效率，提高光能利用率。研究認為，在葡萄主要生育期追施葉面肥，能提高葉片光合效率，且上午可提早進入光合效率最高峰，午后恢復(fù)也較快，一定程度上緩和了“午休”現(xiàn)象。

從各種結(jié)果分析來看，Pn 與Gs、Tr 的總體變化趨勢相同。Gs 越大，進入細胞二氧化碳越多，細胞間的二氧化碳越少，所以胞間二氧化碳越少，證明參與光合作用二氧化碳越多，凈光合速率就越大，且光合作用是在光能條件下利用CO2進行的反應(yīng)，說明Gs所影響的水蒸氣和二氧化碳的交換量影響Pn 的大小。而蒸騰速率Tr 受葉片和光照影響比較大，因為葉片張開程度會導(dǎo)致蒸騰出現(xiàn)較大差別；胞間二氧化碳濃度Ci 則受田間二氧化碳濃度Ca 的影響較大，氣孔導(dǎo)度亦是如此，受環(huán)境中溫度和光照影響較大。

本研究表明：噴施葉面肥可以提高葡萄葉片凈光合速率，有利于光合產(chǎn)物的供應(yīng)，而葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度與凈光合速率的關(guān)系密切，葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度增加，有利于氣體交換，從而提高葉片光合速率[6]。