棉花黃萎病發病成因與預防治理策略的經濟效益

文/王玨

1 引言

棉花是具有極高經濟價值的重要油料作物。棉花黃萎病自傳入我國以來，頻繁暴發，但黃萎病抗性研究遲緩甚至沒有收獲，每年造成棉區經濟損失15億～20億元。引起黃萎病的黃萎病菌是一種土壤傳播的病原體。它在土壤中形成微硬化，抵抗惡劣環境的能力很強，可以存活10年以上。到目前為止，還沒有有效的消毒劑用于生產。因此，黃萎病歷來被視為棉花的“毒瘤”。棉花黃萎病的田間發病率與棉花品種的抗病性、土壤中病原菌的密度、病原性強弱、環境條件等有關。

棉花黃萎病通常在出芽期間表現出典型癥狀，之后疾病傳播有兩個發病高峰，通常在7月和8月。但是由于氣候環境變化等因素造成了黃萎病流行的時間發生提前一到兩個月。以往的統計結果顯示，控制黃萎病的流行時間最主要因素是環境溫度。通常黃萎病流行的最適溫度在22攝氏度到28攝氏度之間，當溫度過高達到30攝氏度或者過低達到20攝氏度以下均不利于該病癥的傳播，即病原菌的浸染能力受到影響。另外濕度與光照也是較為重要的調控因素。在光照較為充足、降水量充裕的情況下該病癥較輕，反之當溫度適合的情況下，連續的雨天往往會導致病癥的急劇加重。具體來說，當大田氣溫條件較為適宜時，雨水較多，相對濕度大于80%則會加重發生。連作棉田，基肥未充分腐熟，大水漫灌，管理中磷、鉀肥施用不足的棉田容易出現大流行。同時，耕作施肥的方式也需要注意，在連續耕作的情況下，肥料沒有腐熟會導致土壤的氮素和鉀的含量不足以致大規模的病癥發生。眾多統計結果顯示，我國棉花黃萎病的發病面積增速很快而且棉花黃萎病的發生危害日趨加重?？傮w上看棉花黃萎病發病田占到棉田的一半以上，重病田面積也快速增加，中后期落葉成光稈的棉株比例也越來越高。

圖1 棉花黃萎病

2 黃萎病發病機制

棉花出現病害的特征是葉片邊緣出現黃色枯萎的斑，更為嚴重的話會變成瓜皮。在小型植物和幼苗中，黃萎病菌可以迅速殺死植物，而在更大、更發達的植物中，嚴重程度不盡相同。一旦進入維管組織，疾病主要向上遷移，而不是在莖中橫向遷移。其他癥狀包括發育遲緩、葉片萎黃或變黃、壞死或組織死亡以及落葉。在黃萎病菌中，標志和影響通常只會出現在植物的下部或外部，或者只會出現在植物的幾個樹枝上。在較老的植物中，感染會導致死亡，但通常，植物能夠恢復，或者至少繼續與致病菌一起存活。另外，感染的嚴重程度對癥狀的嚴重程度和發展速度起著重要作用。

2.1 引起黃萎病的致病菌

造成黃萎病菌屬非常多樣化，病原體的基本生命周期在不同物種之間是相似的，除了它們的生存結構。生存結構因物種而異，V.albo-atrum形成菌絲體，V.dahliae形成微菌核，V.nigrescens和V. nubilum形成厚孢子，V.tricorpus能形成以上這3種結構。另外許多環境因素，如土壤化學、溫度、水合作用、微型動物群和非寄主作物都對菌絲的結構及生存產生影響。已觀察到菌絲體存活至少4年，而在種植非寄主作物的田地中觀察到微菌核的時間已超過10年，甚至有報道稱15年。在這些極端情況下，生存能力降低，但這些結構的長期生存能力是黃萎病防治的一個重要方面。

2.2 致病菌的浸染與傳播

當宿主作物的根部靠近靜止結構，根系分泌物會促進發芽，真菌會從結構中長出并朝向植物生長。作為維管枯萎病菌，它會試圖到達植物內部的維管系統，所以從根部傷口是最容易進入的方式，這些傷口是自然發生的，即使在健康的植物中也是如此，因為根部的土壤磨損。研究者還觀察到黃萎病菌直接進入根部，但這些浸染很少進入維管系統，尤其是那些通過根毛進入的感染。一旦病原體進入宿主，它就會進入血管系統，特別是木質部。真菌可以以菌絲的形式在植物中傳播，但也可以以孢子的形式傳播。黃萎病菌在分生孢子梗上產生分生孢子，一旦分生孢子在木質部釋放，它們可以迅速在植物上定殖。嚴重感染的植物會死于這種疾病。當這種情況發生時，黃萎病菌將形成它的生存結構，當植物死亡時，它的生存策略是在植物凋落的地方，將接種物釋放到環境中。然后，繼續等待寄主植物在附近生長，并重新開始循環。除了在土壤中持久存在外，黃萎病還可以通過多種方式傳播。最常見的短距離傳播方式是通過土壤中的根與根接觸。因為自然條件下的根部通常有小的損傷或開口，所以很容易被附近受感染的根部的黃萎病菌定殖。

圖2 土傳真菌病原體（藍色）的浸染結構（右下圖透射電子顯微鏡圖像）穿透并感染棉花根部及定殖植物維管組織

如不利用殺菌劑對受感染植物的種子進行處理，受感染的種子很容易運輸并且疾病傳播，并且已經觀察到黃萎病在某些種子上保持存活至少13個月。最后，昆蟲也被證明可以傳播這種疾病。已經觀察到許多昆蟲，包括馬鈴薯葉蟬、切葉蜂和蚜蟲傳播黃萎病菌的分生孢子，因為這些昆蟲會對植物造成損害，從而為黃萎病菌創造一個入口，它們可以幫助傳播這種疾病。

3 黃萎病的防治策略與經濟效益

按照植物保護政策，倡導綠色防治技術，有效利用種植地的氣候條件，減少農藥用量和用藥，達到降低成本效益、提高經濟效益。使用綠色防治方法種植生產的棉花市場價值較高。采用無公害防治技術，使用作物輪換，清理植物殘骸的方法，可以大幅度改善種植地環境。采用生物防治等措施，有效減少病害數量，延緩發病高峰，化學防治減少2～3倍，可節約大量防治費用。地膜覆蓋和滴灌可以基本消除雜草的危害，節約用水成本。膜下滴灌也能在很大程度上避免土傳病害的傳播。

黃萎病開始時是一種輕微的局部感染，幾年后隨著更多有活力的真菌菌株的發展，這種感染的強度會增加。如果不加以控制，這種疾病將變得普遍，需要用抗性品種替換作物,或者需要完全種植新作物。溴甲烷對大麗輪枝菌，也能對線蟲、雜草和害蟲等起到良好的防治效果，其主要抑制土傳病原菌，但會造成環境污染，目前逐漸被淘汰[6-9]。

3.1 作物輪作

作物輪作是我國自古以來的經典農業手段之一，也是現在循環經濟的重要組成部分。黃萎病的控制可以通過在未受污染的土壤中種植無病植物、種植抗病品種以及避免重復種植易感作物來實現。在棉花植株中，感染初期使用乙烯會抑制疾病的發展，而在疾病發展的后期，使用相同的激素會導致更嚴重的病癥。可用的棉花植物已經被設計有抗性基因，這些基因可以耐受真菌，同時顯示出顯著降低了萎蔫的跡象。

3.2 清理植物殘骸

清理植物殘骸作為一種常規適合普及的防治策略被大多數種植者所采納，雖然容易出現即使清理干凈但是黃萎病也不能很好地預防的問題，但此種防治策略經濟投入成本低，僅僅需要大量人力成本的投加，并不具備很高的性價比，是一種低經濟效益的選擇。Verticillium albo-altrum、Verticilium dahliae和V.longisporum可以在植被或植物殘骸中作為黑色化菌絲體或微菌核越冬。因此，清除植物殘骸以降低疾病傳播非常重要。Verticilium dahliae和V.longisporum能夠作為微菌核在土壤中存活長達15年之久。

3.3 改變農田的施肥與灌溉

在農田施肥灌溉系統中透光性不好、通風不好，田間密度大，管理中偏施氮肥，都會導致偏重發生。小氮肥的施加策略可以有效減少化肥使用量以及病害的發生率，具有較高的經濟效益。但大多數棉花種植者并不能很好地控制化肥的用量，也會擔心減少氮肥的使用是否會減少棉花的產量，而用于提高產量的低赤字灌溉做法加劇了這種疾病。所以企業或者政府需要增加對農業氮肥最適施用量的研究投入。精準施肥推廣應用，會增加經濟效益。低地地塊排水性能差，容易產生下雨形成潮濕的氣候條件，從而導致土壤環境惡劣。多年連作的土壤會偏酸，也容易滋生一些病原菌，可以通過加入石灰來調節土壤的酸堿度進一步改善土壤環境。另外肥料的腐熟也是防控的關鍵，徹底腐熟有助于避免肥料中病蟲的滋生。另外，在輪種間歇，應對土壤進行充分除蟲處理，避免田間地下害蟲發生較多，植物出現損傷更會進一步給蟲害的發生提供條件。

3.4 生物防治

在國家綠色防控技術積極發展的背景下，環境友好和生態安全的病蟲害防治戰略和技術是保障農產品安全、人民健康和農業可持續發展的重要戰略需要。減少化學農藥的使用，提供綠色防治是重要步驟。利用各類生物及其代謝物等生物資源進行生物防治具有環境友好的特點，雖然初期投資較高，但整體經濟效益也較高。

棉花黃萎病的主要防治方法是培育抗病品種，但由于缺乏有效的抗病源，目前尚無成功栽培的高抗病品種。在化學防治方面，容易破壞環境且無有效殺菌劑；在生物防治方面，已有很多微生物被證實具有生防效果，有的已逐步走向應用。植物提取物的使用是否對該病有作用已經受到廣泛研究。Khaskheli等通過體外試驗篩選了26種抗菌藥用植物，這些植物對造成病害的菌落都有脅迫作用，將來可作為潛力藥物。由高等動植物或微生物產生的抗生素在生命活動中產生的代謝產物對病原體具有抗性。拮抗微生物抑制大麗輪枝菌，主要是通過向胞外分泌能降解細胞壁、抑制生物合成與能量代謝系統的高活性抑菌物質，包括小分子抗生素、大分子拮抗蛋白多肽和細菌素等。從歷史上看，植物育種已成為棉花綜合病害管理策略的基礎。按照世界標準，我國目前的品種具有高水平的黃萎病抗性，但良好的品種并沒有得到普遍推廣，這對那些受到該病害嚴重影響的種植者沒有幫助。另有研究發現，叢枝菌根真菌(Glomus etunicatum、Glomus intraradices和Glomus versiforme)與引起枯萎的土傳病原體黃萎病菌會產生相互作用。G.etunicatum定殖的病棉植株的病害指數低于其他病菌根和非菌根病株。在患病的棉花植株中，葉綠素含量低于其他植株，3個球囊霉素物種顯著增加了芽和根中的糖和蛋白質含量。與健康植物相比，病原體感染的植物在莖和根中的脯氨酸濃度更高。另一方面，作為應力傳感器的脯氨酸含量增加表明黃萎病加速衰老并降低產量。這些結果表明，菌根的有益作用可以部分減輕大麗花的致病作用，并且病原真菌與共生真菌之間存在競爭性相互作用。