美國棉花品種檢測項(xiàng)目（NCVT）綜述

文/雷雷 陳昂 周軒

美國國家棉花品種檢測項(xiàng)目（The National Cotton Variety Test）是美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局（USDA-ARS）的一個(gè)長期項(xiàng)目，該項(xiàng)目通過每年對(duì)美國棉花種植帶的棉花進(jìn)行質(zhì)量檢測，評(píng)估美國主要棉花育種項(xiàng)目的皮棉產(chǎn)量、纖維質(zhì)量和種子質(zhì)量。到2021年，該項(xiàng)目已經(jīng)進(jìn)行了60年。

1 項(xiàng)目背景

自20世紀(jì)60年代末以來，美國棉花產(chǎn)業(yè)發(fā)生了兩個(gè)比較大的變化：一是，轉(zhuǎn)基因棉花逐漸在美國棉花生產(chǎn)中占據(jù)主導(dǎo)地位。二是，美國棉花產(chǎn)業(yè)從國產(chǎn)棉纖維消費(fèi)大國轉(zhuǎn)變?yōu)槌隹诖髧樘岣呙绹藁ǖ膰H市場競爭力，并積極應(yīng)對(duì)影響皮棉產(chǎn)量和纖維質(zhì)量的生產(chǎn)環(huán)境問題，如溫度、風(fēng)、濕度和降雨等氣候變化，美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局設(shè)立了美國國家棉花品種檢測項(xiàng)目（The National Cotton Variety Test），簡稱NCTV項(xiàng)目。

1958年，美國農(nóng)業(yè)部在休斯敦召開會(huì)議，研討一項(xiàng)預(yù)備項(xiàng)目，計(jì)劃通過對(duì)美國棉花種植帶的棉花進(jìn)行全面質(zhì)量檢測，以評(píng)估棉花品種、皮棉產(chǎn)量和纖維質(zhì)量。1959年，美國農(nóng)業(yè)部舉辦了第一次NCVT會(huì)議，并于1960年組織了第一次NCVT檢測。美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局的科學(xué)家查爾斯于1959年成為NCVT項(xiàng)目的首任主席和協(xié)調(diào)員。2011年，該項(xiàng)目改革為聯(lián)合管理模式，由一名代表美國國家農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站（SAES）的棉花育種專家擔(dān)任主席，一名代表美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局的科學(xué)家擔(dān)任協(xié)調(diào)員。歷屆NCVT項(xiàng)目管理者見表1。

表1 歷屆NCVT項(xiàng)目管理者

2 項(xiàng)目目標(biāo)

NCVT項(xiàng)目初始目標(biāo)是:（1）確定代表美國各區(qū)域棉花產(chǎn)量和種植面積的棉花品種，作為年度質(zhì)量檢測的“國家標(biāo)準(zhǔn)”；（2）將美國棉花種植帶分為6個(gè)區(qū)域：東部、三角洲、中部、平原、西部和圣華金地區(qū)，進(jìn)行區(qū)域檢測；（3）確立美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局的職責(zé)，在所有棉花種植區(qū)域?qū)w維質(zhì)量性狀進(jìn)行檢測，準(zhǔn)備年度報(bào)告并歸檔產(chǎn)量和纖維質(zhì)量數(shù)據(jù)。

1963年，增加了Pima棉檢測，范圍是得克薩斯州、新墨西哥州、亞利桑那州和加利福尼亞州。

1964年，建立了區(qū)域性高質(zhì)量檢測（Regional High Quality，RHQ），范圍是羅來納到東得克薩斯各州。RHQ檢測的建立是為了鼓勵(lì)纖維品質(zhì)的遺傳改良，促進(jìn)外來棉花品種資源的交換和利用。2005年，RHQ檢測范圍再次擴(kuò)展到拉斯克魯塞斯、新墨西哥州。

1977年，RHQ檢測中增加了含油量、含氮量和游離棉酚等種子品質(zhì)性狀的檢測內(nèi)容。1980年增加了大容量綜合棉花測試儀（HVI）檢測纖維性能。2012年增加了高級(jí)纖維信息系統(tǒng)（Advanced Fiber Information System，AFIS），常稱單纖維測試儀檢測纖維性能。

3 NCVT項(xiàng)目對(duì)美國棉花種植的影響

NCVT項(xiàng)目的主要作用之一是為美國主要的公共和私營棉花育種項(xiàng)目提供統(tǒng)一的、公平公正的評(píng)估平臺(tái)。不同的育種項(xiàng)目可以在該平臺(tái)上進(jìn)行棉花質(zhì)量比較。自1960年至2010年，NCVT項(xiàng)目檢測了1300多個(gè)棉花品種，包括種質(zhì)資源、品系和栽培品種。2011年到2019年，NCVT項(xiàng)目檢測了419個(gè)品系，其中的308個(gè)轉(zhuǎn)基因品系來自私營企業(yè)，111個(gè)常規(guī)育種品系來自公共育種項(xiàng)目。由于有嚴(yán)格的檢測入選標(biāo)準(zhǔn)，通過NCVT檢測的品系代表了近年來美國的大部分種植情況。自2010年到2019年，無論是在NCVT按照國家標(biāo)準(zhǔn)或區(qū)域標(biāo)準(zhǔn)檢測的棉花品系，還是按照種植面積來看，達(dá)到了美國陸地棉種植面積的44%～67%（圖1）。

圖1 經(jīng)NCVT項(xiàng)目檢測的美國陸地棉品種的種植面積百分比

4 項(xiàng)目主要科研成果

項(xiàng)目在科研方面產(chǎn)生了較大的影響，主要分為兩個(gè)階段：1960年至80年代末的30年和1990年至今的30年。

4.1 早期的科研成果

項(xiàng)目在前30年的主要科研成果可以概括為：開發(fā)推廣利用高品質(zhì)棉花品種資源，利用NCVT歷史數(shù)據(jù)進(jìn)行基因育種與環(huán)境相互作用（GE）的早期研究。

在棉花育種研究早期，為免除墨西哥棉鈴象甲蟲害，美國研究人員的目標(biāo)主要是高產(chǎn)和早熟，也導(dǎo)致了在1990年以前美國棉花品種譜系中的親本數(shù)量較為有限。美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局Pee Dee項(xiàng)目建立了SC站，通過對(duì)亞洲棉和瑟伯氏棉中進(jìn)行基因滲入至陸地棉，從而拓寬產(chǎn)量和纖維品質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)。因?yàn)樵诋?dāng)時(shí)大多數(shù)商業(yè)化的棉花品種開發(fā)項(xiàng)目中，纖維品質(zhì)是次要目標(biāo)，Pee Dee種質(zhì)很少用于育種。20世紀(jì)60年代，RHQ試驗(yàn)推動(dòng)了為實(shí)現(xiàn)更高纖維質(zhì)量的Pee Dee種質(zhì)的使用。在1964年至1968年的檢測中，近一半的RHQ項(xiàng)目是涉及亞洲棉和瑟伯氏棉“三重雜交”的衍生物，并培育出了8個(gè)品種，且種植面積于1968年達(dá)到全美種植面積的12%。

“DES 56”是從“Stoneville 213/ DP2164”雜交品種發(fā)展而來。DP 2164是上述8個(gè)品種之一的姐妹品系。DES 56在20世紀(jì)70年代通過NCVT項(xiàng)目進(jìn)行了檢測，并在1978年發(fā)布。該品種在東部、三角洲和中部地區(qū)種植的許多品種的系譜中都有涉及。

研究使用NCVT試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)棉花地帶的環(huán)境進(jìn)行分組，以減少GE相互作用。用聚類分析法對(duì)1960—1962年4個(gè)美國國家標(biāo)準(zhǔn)、39個(gè)種植點(diǎn)的檢測數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析，將棉花種植帶39個(gè)檢測點(diǎn)劃分為6個(gè)區(qū)域和1個(gè)西部地點(diǎn)。

研究提出了GE相互作用與不同地區(qū)棉花品種纖維質(zhì)量差異的原因。從棉花纖維品質(zhì)方面，分析了自1961年到1984年，棉花種植帶上不同地區(qū)NCVT檢測試驗(yàn)數(shù)據(jù)（表2）。發(fā)現(xiàn)棉花種植帶上三角洲地區(qū)的棉花長度和紗線強(qiáng)度比圣華金要高，而白度卻正好相反。Meredith將這些差異歸因于這兩個(gè)地區(qū)的不同環(huán)境(圣華金是沙漠和灌溉環(huán)境，三角洲屬于潮濕環(huán)境)。

表2 NCVT 檢測的纖維質(zhì)量(1961—1984) (Meredith, 1986)

4.2 近30年的科研成果

4.2.1 產(chǎn)量、纖維品質(zhì)及種子品質(zhì)的影響研究方面

對(duì)2001年至2007年的RHQ數(shù)據(jù)進(jìn)行了分析。用皮棉產(chǎn)量的方差分量占總方差的百分比表示時(shí)，環(huán)境E、基因型G和遺傳因子GE分別為84%、7.4%和8.4%；纖維性能方面，其方差分量范圍分別為26%～74%E、16%～52%G、9%～23% GE。從2000年到2003年的數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)皮棉產(chǎn)量的E、G和GE的方差分量占總方差的百分比分別為90%、2%和8%；纖維性能的方差分量范圍分別為14% ～ 81% E、10% ～ 63% G、8% ～ 24% GE。在1996年至2013年的6年檢測周期中分析了RHQ檢測中種子質(zhì)量性狀的方差分量。G ×位置(GL)效應(yīng)對(duì)棉籽油含量、氮含量和游離棉酚含量均有極顯著影響。油、氮和游離棉酚的G含量占總方差的比例分別為20%～57%、9%～27%和5%～44%。GE影響研究表明，需要對(duì)棉花產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和種子品質(zhì)性狀進(jìn)行多地點(diǎn)檢測。GE對(duì)皮棉產(chǎn)量影響大于G單獨(dú)影響，而皮棉產(chǎn)量的纖維性狀和種子質(zhì)量性狀中，G單獨(dú)影響比GE總體影響更大。因此，在NCVT試驗(yàn)中，棉花纖維質(zhì)量和種子質(zhì)量性狀所需的檢測地點(diǎn)將少于皮棉產(chǎn)量檢測所需地點(diǎn)。

研究采用2003年至2009年的RHQ檢測數(shù)據(jù)，分析了GE對(duì)產(chǎn)量影響的環(huán)境因素。在棉花生長前期和后期，每日最低氣溫被檢測出與GE影響關(guān)系顯著，相關(guān)系數(shù)以及產(chǎn)量分別為

r

=-0.41和

r

=-0.30。后期在阿拉巴馬州的Belle Mina、新墨西哥的Las Cruces、得克薩斯州的Lubbock，進(jìn)行的檢測進(jìn)一步確認(rèn)了在棉花生長的前期和后期，這些地方氣溫最低。檢測結(jié)果表明，這些地區(qū)的棉花苗木生長和結(jié)鈴階段，通過對(duì)陸地棉品種進(jìn)行耐低溫性的遺傳改良，可以得到更高的產(chǎn)量穩(wěn)定性。

還有關(guān)于確定檢測地點(diǎn)接近“理想環(huán)境”的研究，使用GGE雙標(biāo)圖作為代表性地點(diǎn)。分析了2011年至2016年RHQ檢測中的8個(gè)地點(diǎn)與理想環(huán)境的差距，該差距由GGE雙標(biāo)圖根據(jù)其識(shí)別能力和代表性確定。通過計(jì)算各檢測年度的平均差距，根據(jù)纖維性能的方法，確定密西西比州的Stoneville、 阿肯色州的Keiser、得克薩斯州的Lubbock和College Station，與理想環(huán)境的差距最小，因此，確定這些地點(diǎn)是RHQ檢測中最具代表性的纖維質(zhì)量檢測地點(diǎn)。

4.2.2 產(chǎn)量變化與遺傳增益研究方面

有兩種主要研究方法用于評(píng)估棉花產(chǎn)量上的變化和遺傳增益：（1）對(duì)一個(gè)地點(diǎn)每年的品種產(chǎn)量進(jìn)行回歸分析。（2）當(dāng)所有品種都可以在同一環(huán)境中被研究時(shí)，在同樣的檢測中，對(duì)比以往品種和現(xiàn)代品種，從而評(píng)估遺傳增益。

在1978年和1979年的兩年試驗(yàn)中，對(duì)1910年至1979年發(fā)布的17個(gè)品種的產(chǎn)量進(jìn)行回歸分析。遺傳增益為9.46kg/年。研究分析了1967年至1968年、1978年至1979年、1992年至1993年和1998年至1999年在Stoneville 進(jìn)行的4次檢測。1922—1968年、1910—1978年、1938—1993年和1938—1999年的遺傳增益分別為10.2kg/年、9.5kg/年、6.1kg/年和5.3kg/年。從早期發(fā)布的品種到90年代后期發(fā)布的品種來看，產(chǎn)量的遺傳增益不斷減少。

研究中，為了估算遺傳因素對(duì)產(chǎn)量變化的影響，采用了一種改進(jìn)的方法，將所有地區(qū)和檢測年份中種植的普通品種作為一種協(xié)變量，在不同環(huán)境的檢測中調(diào)整全部品種的產(chǎn)量，使其達(dá)到一個(gè)共同基準(zhǔn)。NCVT項(xiàng)目中，每3年設(shè)定為一個(gè)新檢測周期，每個(gè)檢測周期中種植3～5個(gè)國家標(biāo)準(zhǔn)品種，其中1個(gè)國家標(biāo)準(zhǔn)品種跨越兩個(gè)試驗(yàn)周期。這些標(biāo)準(zhǔn)品種可用于評(píng)估遺傳增益。1980年至2012年的NCVT檢測中，對(duì)棉花品種的產(chǎn)量遺傳增益進(jìn)行了估算。在研究中，采用跨檢測周期的重疊國家標(biāo)準(zhǔn)品種，計(jì)算每年3個(gè)產(chǎn)量最高的品種與國家標(biāo)準(zhǔn)品種的偏差。偏差回歸分析到檢測年份。1996年至2012年的遺傳增益為21.6 kg/年，其結(jié)果與轉(zhuǎn)基因技術(shù)的應(yīng)用相吻合。

4.2.3 轉(zhuǎn)基因品種和非轉(zhuǎn)基因品種研究方面

在美國，NCVT提供了一個(gè)獨(dú)特的平臺(tái)，用以評(píng)估公共和私營育種項(xiàng)目中的棉花試驗(yàn)品系和品種，從而可以對(duì)轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因棉花的農(nóng)藝性能和纖維品質(zhì)進(jìn)行比較研究。在2002年至2018年的RHQ檢測中比較了轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因品種的產(chǎn)量和纖維質(zhì)量。每一個(gè)檢測年度中，轉(zhuǎn)基因品種的產(chǎn)量均高于非轉(zhuǎn)基因品種，而兩個(gè)棉花品種的纖維質(zhì)量卻恰恰相反。在2002年至2018年的6個(gè)棉花檢測周期中，進(jìn)行了產(chǎn)量和纖維性能的方差分析。在皮棉產(chǎn)量、纖維長度、強(qiáng)度、均勻性、馬克隆值等方面，轉(zhuǎn)基因棉花中Vg的比例均小于非轉(zhuǎn)基因棉花。結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因棉花的遺傳變異減少，在環(huán)境影響下，轉(zhuǎn)基因棉花的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)可能不太穩(wěn)定。

5 結(jié)語

NCVT項(xiàng)目之初，其功能主要是協(xié)調(diào)多個(gè)棉花種植地點(diǎn)的檢測，數(shù)據(jù)分析，發(fā)布年度報(bào)告并存檔數(shù)據(jù)信息。隨著美國棉花產(chǎn)業(yè)格局變化，棉花育種研究使得該項(xiàng)目的應(yīng)用發(fā)生了很大改變。2017年，美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局項(xiàng)目協(xié)調(diào)員組織對(duì)棉花研究人員進(jìn)行的一項(xiàng)調(diào)查顯示，分發(fā)NCVT和RHQ檢測中的數(shù)據(jù)已經(jīng)成為該項(xiàng)目的首要功能。目前，項(xiàng)目初始數(shù)據(jù)可以在匯總后幾個(gè)月內(nèi)就分發(fā)給所有NCVT項(xiàng)目參與者。

2020年1月，在得克薩斯州奧斯汀舉行的NCVT委員會(huì)會(huì)議上，由現(xiàn)任NCVT主席佛瑞德牽頭，決定將國家標(biāo)準(zhǔn)提高到8個(gè)，并在所有NCVT檢測中取消地區(qū)標(biāo)準(zhǔn)。在所有NCVT檢測點(diǎn)評(píng)估相同的8個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，預(yù)計(jì)可以提供一個(gè)跨地區(qū)的均衡數(shù)據(jù)集，該數(shù)據(jù)集可以進(jìn)一步增加數(shù)據(jù)的魯棒性和實(shí)用性。會(huì)上作出的另一項(xiàng)重要決定是在美國農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究局設(shè)立一個(gè)種子分配系統(tǒng)。過去幾年，不一致的種子來源可能導(dǎo)致了多地點(diǎn)測試的誤差增加。農(nóng)業(yè)研究局通過征集所有8種國家標(biāo)準(zhǔn)的種子，將其儲(chǔ)存在零下20攝氏度的冷藏室中，并以3年為周期分發(fā)給育種人員，以增加各地點(diǎn)檢測的一致性。