趙 渺
(遼寧省林業調查規劃院,遼寧 沈陽 110122)
刺槐的原產地為美國的阿巴拉契亞山脈和歐扎克高原[1~3],刺槐具有生長速度快、材性好、木材熱值高等特點,同時具有生長迅速和耐干旱瘠薄的特性,是重要的水土保持樹種和優秀的綠化樹種[4~7]。經過上百年的引種栽培已是我國普遍種植的樹種,目前已在我國的北方的大部分地區廣泛分布栽植[1]。經過多年的選育,刺槐已經選出了多個優良無性系和優良品種,同時培育出了四倍體刺槐新品種。其選優的階段分為3個,主要是速生良種的選育、無性系用材林的選育以及專用和飼用品種的引進和選育。對于刺槐種源試驗的研究目前也主要集中于種源林、子代測定林和種質資源庫的研究,對于刺槐的研究較少,刺槐的品類也較少,所以需要對刺槐品類進行相關研究。目前,刺槐的繁殖方式主要以種子繁殖為主,但刺槐種子園主要以初代種子園為主。種子園、種源試驗林、無性系測定林、無性系試驗林、1.5代種子園和核心種質資源庫已經在全國各地建立,高世代的種子園還未建立[8~10]。刺槐的優良種質資源選育研究包括刺槐核心種質的建立,并未側重于刺槐的高世代種子園的建立。本研究是在民權美國種源試驗林的研究基礎上,深入研究其生長性狀的差異,為美國種源林選擇和馴化栽培提供一定的理論依據。
試驗區位于河南省東部商丘市,屬溫帶季風性氣候,四季分明,雨熱同季,年平均氣溫14 ℃,年均降水量679 mm,年平均無霜期213 d,土壤以黃棕壤土為主。民權刺槐美國種源林是民權林場經營管理的種源林,民權林場是商丘市最大的國有平原林場,民權林場同時也是河南省最重要的生態公益林基地、林業科研基地,也是商丘市重要的森林旅游基地和苗木繁育基地。其中包含刺槐經濟實驗林533 hm2,刺槐良種推廣林400 hm2。
美國種源林定植于2013年,面積為6 hm2,包含種源254個,共計種植株數2756個單株,種植株行距3 m×4 m,種源林采用完全隨機區組設計,10株小區,4次重復,美國種源林來自于美國的34個城市地區,2019年對試驗林內的所有美國種源刺槐進行測定。其中參試種源的來源如表1。

表1 孟津美國種源林的種源來源

續表1
2019年7月前往河南省商丘市民權縣對民權縣引種的美國種源林進行全株觀測,調查的性狀主要包括胸徑、樹高、通直度、分枝角和冠幅等與刺槐生長相關的性狀,觀測完成后對數據進行分析整理,對刺槐的材積進行計算,后利用SPSS22.0對種源林進行數據分析,來對刺槐的遺傳變異進行分析對比。
二元材積的計算公式采用:
V=7.118×10-5×D1.94×H0.8148708
(1)
式(1)中,D代表胸徑,H代表樹高。
方差分析的分析模型為Blup模型,該模型為:
Yijk=μ+Bi+Fj+Eijk
(2)
式(2)中:Yijk為刺槐的單株觀測值,μ為刺槐測定的均值,Bi為區組之間處理的規定效應,Fj為家系之間的隨機效應,BFij為區組與家系的互作隨機效應,Eijk為殘差剩余項。

(3)
(4)
遺傳增益:G=Sh2/x
(5)
式(5)中:S為選擇差,h2為家系遺傳力,x為群體平均值,以上所有的計算均在Excel2016和SPSS22.0中進行。
對參試種源的生長性狀進行方差分析如表2,結果表明:刺槐的樹高、胸徑、分枝角、通直度、冠幅和材積均存在一定的顯著或極顯著的差異,種源間的遺傳分化明顯,其中胸徑、通直度和材積的變異系數較大,其種源間的變異幅度分別為7.56~22.78 cm,3.36~9.57和0.02~0.05 m3,種源間最大的表型值是最小表型值的3.01倍、2.85倍和2.5倍,種源間變異系數分別在19%~56%,31%~89%和27%~156%,這說明刺槐的變異程度較大,也為種源選擇提供了一定的證據。樹高和冠幅的變異系數較小,其變異幅度分別為7.08~12.76 m和3.34~4.65 m,種源間表型最大值分別是表型最小值的1.8倍和1.39倍,表型變異系數分別為21%~38%和17%~24%,刺槐的種源和區組間均存在一定的變異,但種源間的變異更為明顯,種源是決定刺槐變異的主要因素。

表2 孟津美國種源遺傳變異分析
參試種源進行多重比較分析后,字母表示其差異性顯著結果,種源間的顯著差異分析結果不同,表述其中具有代表性的6個表現較為良好的種源,如表3各種源間雖然存在較大差異,刺槐種源間的影響較大,刺槐種源間存在較大差異的原因,往往是由于刺槐的遺傳因素影響,需要進一步在分子水平對刺槐種源進行研究。

表3 民權縣美國種源優良家系顯著性差異分析
刺槐美國種源林之間的相關性分析見表4,胸徑與材積之間存在顯著的正相關關系,分枝角與通直度之間存在顯著的正相關關系,其相關性分別達到了0.9和0.96。而樹高與胸徑、胸徑與冠幅、樹高與冠幅和通直度與冠幅之間也存在一定的正相關關系,分別為0.22、0.34、0.22和0.16,而胸徑與分枝角、樹高與分枝角、胸徑與通直度、樹高與通直度、分枝角與冠幅、通直度與冠幅、樹高與材積、分枝角與材積、通直度與材積和冠幅與材積之間并沒有存在顯著的正向關系。

表4 孟津美國種源林性狀間相關性分析
通過對數據的計算得到以下結果如表5,其家系遺傳力在0.23~0.52之間,單株遺傳力在0.25~0.64之間,刺槐各個生長性狀的遺傳力均為中等遺傳力。分枝角的家系遺傳力最高為0.52,單株遺傳力也最高為0.64;材積的遺傳力較高,家系遺傳力為0.43,單株遺傳力為0.51;通直度的遺傳力最低,其中家系遺傳力為0.23,單株遺傳力0.25。

表5 孟津美國種源林遺傳力分析
植物的表型性狀是其內在基因的外在表現,同時受植物所在的環境的影響。植物的表型主要受植物的遺傳因素的影響,因此可以通過植物的表型對植物進行分析選擇[11,12]。美國種源林間的刺槐間的遺傳變異較大,其變異幅度和變異系數較大,這說明刺槐的家系選擇和單株選擇具有較大的空間,刺槐的資源良種化和產業化具有良好的前景。民權美國種源林各性狀間的相關性分析,刺槐的材積與刺槐的胸徑和樹高存在著顯著的正相關的聯系,分枝角和通直度之間也存在著顯著的正相關關系,刺槐的各性狀間存在一定的性狀,表型研究中不能對其內在因素進行驗證,需要一定的分子手段來對其相關聯系進行檢驗。
刺槐的家系遺傳力在0.23~0.52之間,單株遺傳力在0.26~0.64之間,這就說明刺槐的遺傳力是中等的遺傳力,刺槐的表型性狀遺傳給下一代的也具有一定的穩定性。這與朱延林[13]的研究是一致的,刺槐的選優研究具有很大的潛力。
目前刺槐選優的主要方法主要包括優勢木選擇法,育種值法,綜合選優法以及分子標記輔助選擇,而常見的選優方法也具有一定的優勢,能夠淘汰環境不適宜的刺槐品種[14,15]。本實驗設計著重對刺槐生長形狀以及遺傳力等方面進行數據分析。后期通過分子標記進行品種的鑒定,遺傳距離計算,后根據其遺傳距離進行林木種子園的配置。通過綜合選優法得到的刺槐優良具有較大的遺傳增益,能夠滿足通過選優對刺槐選優的要求,該論文只涉及選優部分,為林木二代種子園的建立提供理論和物質基礎,而后會采用SSR分子標記進行輔助育種,計算其遺傳距離,對其種子園內的刺槐進行配置。