水生態(tài)修復(fù)植物生長(zhǎng)特性比較與應(yīng)用潛力*

陳 琳 李晨光 李鋒民# 種云霄 胡洪營(yíng) 高帥強(qiáng) 周衛(wèi)東 高書連

(1.中國(guó)海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，近海環(huán)境污染控制研究所，山東 青島 266100；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣東 廣州 510642；3.清華大學(xué)環(huán)境學(xué)院，北京 100084；4.青島市水務(wù)管理局，山東 青島 266071)

水生植物因具有良好的營(yíng)養(yǎng)鹽吸收能力，可富集重金屬，降解有機(jī)污染物，并具有較高的生態(tài)價(jià)值而被廣泛應(yīng)用于生態(tài)修復(fù)中。但在實(shí)際工程中，常由于對(duì)水生植物生長(zhǎng)條件及特點(diǎn)認(rèn)識(shí)不足而存在應(yīng)用盲目性，出現(xiàn)植物生長(zhǎng)狀態(tài)不良、修復(fù)效率低下等現(xiàn)象，并導(dǎo)致負(fù)面生態(tài)效應(yīng)。長(zhǎng)江中下游地區(qū)由于季節(jié)性降雨而水位波動(dòng)較大，梅雨季節(jié)長(zhǎng)期暴雨的環(huán)境使許多水生植物存活率顯著降低，引入一些對(duì)水深適應(yīng)范圍窄、耐水深度小的植物如浮萍(Lemnaminor)、槐葉蘋(Salvinianatans)、荇菜(Nymphoidespeltatum)等不僅無(wú)益于水體生態(tài)修復(fù)，還會(huì)因殘?bào)w分解產(chǎn)生二次污染[1]。東太湖自20世紀(jì)60年代中期引種菰(Zizanialatifolia)以來(lái)，由于缺乏對(duì)菰生長(zhǎng)特性的了解及相應(yīng)的管控措施，菰逐漸由湖岸向湖心蔓延，湖區(qū)沉水植物面積逐漸縮小，并且由于菰生物量較大，死亡后殘?bào)w淤積湖底使局部湖區(qū)淤積厚度超過(guò)2.0 m，造成了嚴(yán)重的湖體沼澤化現(xiàn)象[2]。由此可見，在生態(tài)修復(fù)工作中，了解水生植物的生長(zhǎng)特性并合理栽種是取得生態(tài)效益的前提。

水生植物生長(zhǎng)特性包括植物生長(zhǎng)所需的條件及生長(zhǎng)過(guò)程中所表現(xiàn)的特征，可用于明確植物適宜生長(zhǎng)的水域和在水體中的分布情況，還有助于了解植物種群的擴(kuò)增速度、可覆蓋水域面積及腐爛分解對(duì)水體的影響等，并可根據(jù)植物生長(zhǎng)速率及生物量等因素判斷最佳收割時(shí)機(jī)，防止泛濫成災(zāi)，在避免水體二次污染的前提下實(shí)現(xiàn)植物對(duì)水體的高效凈化。但目前在應(yīng)用水生植物進(jìn)行修復(fù)時(shí)普遍存在對(duì)植物生長(zhǎng)適宜條件和生長(zhǎng)特征掌握不透徹的情形。為提高水生植物水質(zhì)凈化與生態(tài)修復(fù)效率，本研究從水生植物的生長(zhǎng)環(huán)境條件、生長(zhǎng)能力、營(yíng)養(yǎng)吸收特點(diǎn)、錨定能力這4個(gè)角度出發(fā)，全面概括了與生態(tài)修復(fù)相關(guān)的水生植物生長(zhǎng)特性，為水體水生植物生態(tài)修復(fù)工作提供理論依據(jù)。

1 水生植物生長(zhǎng)環(huán)境條件

1.1 適宜水深

自然水體尤其是小面積封閉水域水位常受到降雨影響而發(fā)生波動(dòng)，水位過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響水生植物的生長(zhǎng)發(fā)育[3]。水深將會(huì)通過(guò)影響水生植物的生長(zhǎng)、生理狀況及繁殖能力間接影響植物凈水能力和生態(tài)修復(fù)效果的發(fā)揮[4-6]。部分水生植物的適宜水深見表1，與生活類型密切相關(guān)。沉水植物普遍適應(yīng)于1 m及更深水域生長(zhǎng)；浮葉植物適宜水深因植物而異，但大多適應(yīng)于較淺水域生長(zhǎng)；挺水植物適應(yīng)的水深較淺甚至可在沒(méi)有水的情況下生存，但相比多數(shù)沉水和浮葉植物對(duì)深水的適應(yīng)性更低，僅蘆葦(Phragmitescommunis)、荷、澤苔草、千屈菜適應(yīng)的水深可超過(guò)1 m。這可能是由于沉水和浮葉植物可通過(guò)調(diào)節(jié)自身形態(tài)如株高、地上組織與地下組織生物量、節(jié)間距等來(lái)增強(qiáng)對(duì)水深波動(dòng)的適應(yīng)性，而挺水植物的調(diào)節(jié)能力相對(duì)較弱。水生植物在進(jìn)行生態(tài)修復(fù)時(shí)，需根據(jù)水體的水深及變化情況選擇適宜不同水深范圍的物種。

1.2 適宜溫度

溫度是對(duì)水生植物生長(zhǎng)和生理活動(dòng)影響較大的環(huán)境因素之一，會(huì)影響水生植物的萌發(fā)、生長(zhǎng)狀態(tài)及代謝活動(dòng)等[10]。同時(shí)，溫度通過(guò)影響水生植物生長(zhǎng)和生理狀態(tài)將進(jìn)一步影響其水質(zhì)凈化能力，水生植物在其生長(zhǎng)適宜的溫度范圍內(nèi)，可較好發(fā)揮水質(zhì)凈化能力。夏季和初秋溫度較高，許多水生植物生長(zhǎng)旺盛，去除營(yíng)養(yǎng)鹽、富集重金屬的能力普遍較強(qiáng)，而到了晚秋和冬季，植物大多處于衰老和死亡階段，水質(zhì)凈化能力相應(yīng)變?nèi)鮗11]。除對(duì)水生植物本身產(chǎn)生影響外，低溫會(huì)影響微生物活性，從而影響水生植物系統(tǒng)整體的污染物去除效率。但也有研究發(fā)現(xiàn)，部分植物包括伊樂(lè)藻(Elodeacanadensis)、常綠水生鳶尾(Irishybrids)、羊蹄(Rumexjaponicus)、金錢蒲(Acorusgramineus)、燈心草(Juncuseffusus)等即使是在低溫下也具備較好的污染物去除能力[12-13]。

部分水生植物的適宜溫度見表2。適宜溫度高于30 ℃的水生植物屬于耐高溫型，如金魚藻、鳳眼蓮、荇菜、荷等；大部分植物的適宜溫度為10～30 ℃，在春末、夏季及初秋生長(zhǎng)旺盛，屬于夏季常溫型水生植物；部分可在10 ℃以下環(huán)境中正常生長(zhǎng)的水生植物在深秋、初春或冬季生長(zhǎng)狀態(tài)最佳，屬于秋冬春耐低溫型水生植物，如菹草、水毛茛(Batrachiumbungei)、水蘊(yùn)草。在利用水生植物進(jìn)行水質(zhì)凈化和生態(tài)修復(fù)的過(guò)程中，需要充分考慮溫度，根據(jù)季節(jié)及水溫的變化情況合理選擇生長(zhǎng)良好且凈化能力較強(qiáng)的水生植物。

表1 部分水生植物的適宜水深Table 1 Suitable water depth of some aquatic plants

表2 部分水生植物的適宜溫度Table 2 Suitable temperature of some aquatic plants

1.3 適宜pH

部分水生植物適宜生長(zhǎng)的pH見表3。根據(jù)植物可正常生長(zhǎng)的pH將其分為偏堿型、中性型和偏酸型。水生植物適宜生長(zhǎng)的pH多在7附近，穗花狐尾藻、伊樂(lè)藻、槐葉蘋、睡蓮和萍蓬草適宜生長(zhǎng)的pH范圍相對(duì)較大，需根據(jù)修復(fù)水域的pH選擇適宜生長(zhǎng)的水生植物，并考慮對(duì)污染物去除效果的影響，提高修復(fù)效率。

2 水生植物生長(zhǎng)能力

2.1 生物量

生物量是指某一時(shí)刻單位面積內(nèi)實(shí)存生活的有機(jī)物質(zhì)總量，受氣候、溫度、光照、水深、養(yǎng)分、食草動(dòng)物、微污染物等環(huán)境條件的影響[22-24]。水生植物的生物量水平?jīng)Q定其適宜修復(fù)的水域面積，也可指示其資源化利用量，并且一般生物量較大的水生植物對(duì)污染物的吸收量也相應(yīng)越大。表4列舉了部分水生植物的生物量。挺水植物生物量普遍大于沉水、浮葉和漂浮植物。菹草、苦草、鳳眼蓮、大薸、菱、金銀蓮花、蘆葦、菰等水生植物的生物量較大，適宜大面積水域的生態(tài)修復(fù)。細(xì)金魚藻、伊樂(lè)藻、水毛茛、圓心萍的生物量較小，可在小面積水域中進(jìn)行生態(tài)修復(fù)。

表3 部分水生植物適宜生長(zhǎng)的pHTable 3 Suitable pH of some aquatic plants

表4 部分水生植物的生物量1)Table 4 Biomass of some aquatic plants

水生植物在水質(zhì)凈化過(guò)程中存在去除各類污染物的最佳生物量，在適宜環(huán)境條件下的水生植物擴(kuò)張及產(chǎn)生的生物量過(guò)度累積會(huì)加速水體的陸地化進(jìn)程，從而威脅到水生生態(tài)系統(tǒng)。因此，將水生植物生物量控制在最佳范圍內(nèi)可最大限度地發(fā)揮水生植物的凈化能力，由此也可實(shí)現(xiàn)生物量的資源化利用，防止水生植物生物量堆積造成水體沼澤化，并避免由于水生植物死亡而產(chǎn)生的二次污染。

2.2 生長(zhǎng)速率

水生植物的生長(zhǎng)速率是指在單位時(shí)間內(nèi)植物體生物量的增加量，可分為絕對(duì)生長(zhǎng)速率(AGR)和相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)。AGR代表單位時(shí)間內(nèi)水生植物生物量的絕對(duì)增加量；RGR可縮小由植物本身生物量差異帶來(lái)的數(shù)據(jù)變異性[36]。通過(guò)測(cè)定水體中水生植物的生長(zhǎng)速率可判斷水生植物的生長(zhǎng)狀態(tài)及其對(duì)水體的適應(yīng)程度，同時(shí)水生植物在生長(zhǎng)速率較快的生長(zhǎng)階段對(duì)水體中污染物的去除能力也相應(yīng)較強(qiáng)。植物的生長(zhǎng)速率還能為收割管理提供依據(jù)，對(duì)于生長(zhǎng)速率較快的水生植物需要及時(shí)收割以避免由于生長(zhǎng)過(guò)快而造成不可控制的局面。常見水生植物中，漂浮植物的RGR普遍高于沉水和挺水植物，但受到其本身生物量的影響，AGR一般低于一些生物量較大的挺水植物(如蘆葦、美人蕉(Cannaindica)、旱傘草等)[37]。此外，鳳眼蓮、大薸、浮萍、金魚藻、馬來(lái)眼子菜等植物屬于生長(zhǎng)速率較快的水生植物[38-42]，在生態(tài)修復(fù)時(shí)需注意對(duì)其生長(zhǎng)的控制。

3 水生植物營(yíng)養(yǎng)吸收特點(diǎn)

3.1 氮、磷儲(chǔ)量

水生植物的氮、磷儲(chǔ)量是指單位面積水域中植物所儲(chǔ)存的氮、磷元素的量，可通過(guò)植物單位生物量的氮、磷含量與水域單位面積的生物量相乘得到，反映了植物體內(nèi)的氮、磷含量情況，并指示水生植物的生長(zhǎng)特點(diǎn)，也是判斷水生植物對(duì)水體中氮、磷元素吸收能力的重要指標(biāo)。一般情況下，水生植物的氮、磷儲(chǔ)量越大，對(duì)氮、磷的需求量就越多，相應(yīng)的氮、磷吸收能力也越強(qiáng)，且地上部分積累量大于地下部分[43]。因此，在水生植物生態(tài)修復(fù)時(shí)可通過(guò)了解氮、磷儲(chǔ)量?jī)?yōu)選出具有強(qiáng)氮、磷吸收能力的植物。在常見水生植物中，輪葉黑藻、輪葉狐尾藻、金魚藻、苦草、大薸、再力花、美人蕉等植物的氮、磷儲(chǔ)量相對(duì)較高，適宜應(yīng)用于氮、磷含量豐富的水域進(jìn)行生態(tài)修復(fù)，同時(shí)需要注意及時(shí)收割管理，防止這些高氮、磷儲(chǔ)量植物在水體中分解而產(chǎn)生嚴(yán)重的二次污染[32]。

3.2 營(yíng)養(yǎng)吸收主要部位

根、莖、葉是水生植物重要的營(yíng)養(yǎng)器官，具有從水體或沉積物中吸收養(yǎng)分的能力，不同部位的貢獻(xiàn)情況與水生植物的吸收生理學(xué)、沉積物/上覆水養(yǎng)分含量狀況相關(guān)。一般情況下，水生植物的根系是氮、磷元素等養(yǎng)分吸收的主要途徑[44]。但當(dāng)上覆水中養(yǎng)分含量遠(yuǎn)高于沉積物間隙水中含量或植物根系吸收營(yíng)養(yǎng)不能滿足自身生長(zhǎng)需求時(shí)，水生植物會(huì)傾向于通過(guò)莖、葉從水體中吸收養(yǎng)分。CARIGNAN[45]在1982年提出的磷吸收經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭蓄A(yù)測(cè)，水生植物根系對(duì)磷吸收的相對(duì)貢獻(xiàn)率隨沉積物間隙水與上覆水養(yǎng)分濃度比的下降而下降，這一比值決定了植物營(yíng)養(yǎng)吸收的主要部位。對(duì)于絲葉蝦海藻(Phyllospadixtorreyi)等少數(shù)生長(zhǎng)在巖石上的水草來(lái)說(shuō)，相比于根系，大部分養(yǎng)分需通過(guò)葉片獲取[46]。此外，具塊莖的水生植物如美人蕉、黃菖蒲(Irispseudacorus)、水芋(Callapalustris)等還可將塊莖作為氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽的重要吸收部位，對(duì)水中的養(yǎng)分去除提供極大支持[47]。

了解水生植物的營(yíng)養(yǎng)吸收主要部位有助于評(píng)估植物對(duì)上覆水或沉積物的養(yǎng)分吸收效果，根據(jù)實(shí)際修復(fù)需求選擇植物。此外，在富營(yíng)養(yǎng)化水體中，植物通過(guò)莖、葉獲取大量養(yǎng)分，在不影響生長(zhǎng)的前提下，可通過(guò)選擇栽種和收獲植物莖、葉來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)水體的營(yíng)養(yǎng)鹽去除，簡(jiǎn)化工程操作步驟。因此，水生植物不同部位的養(yǎng)分含量狀況對(duì)于收獲植物并量化評(píng)估水生植物對(duì)水體養(yǎng)分的去除情況具有重要意義。沉水植物體內(nèi)總氮含量一般高于挺水、漂浮和浮葉植物，植物莖、葉部分的氮含量總是高于根部，磷含量各部位較接近但根部略高于莖、葉部[48]。因此，水生植物對(duì)上覆水中的氮元素需求量較高，通過(guò)收獲水生植物的地上部分可在極大程度上將氮元素移出水體，實(shí)現(xiàn)良好的水質(zhì)凈化效果。但對(duì)于磷元素來(lái)說(shuō)，磷元素在根系中的含量相對(duì)較高，植物更傾向于通過(guò)根系從沉積物中獲取，在植物衰敗季節(jié)前需對(duì)整株水生植物進(jìn)行收割管理，才可充分利用水生植物對(duì)磷元素的強(qiáng)吸收能力以達(dá)到水質(zhì)凈化效果。

4 水生植物錨定(抗水流沖擊、風(fēng)浪擾動(dòng))能力

在生態(tài)修復(fù)中，水生植物具有抵御水流/風(fēng)浪、改變水/風(fēng)流結(jié)構(gòu)、促進(jìn)泥沙沉淀及抑制再懸浮的作用[49]。當(dāng)水或風(fēng)運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的外部機(jī)械力超過(guò)植物所能承受的范圍時(shí)，水生植物將會(huì)隨水流或風(fēng)流漂移甚至受到損傷，導(dǎo)致死亡，從而阻礙生態(tài)修復(fù)進(jìn)程[50]。因此，在生態(tài)修復(fù)過(guò)程中需關(guān)注所選用植物的錨定能力，以提高水域中植物群落受外部機(jī)械力擾動(dòng)的抗性。

水生植物抵御水流沖擊和風(fēng)浪擾動(dòng)的策略一般有兩種：(1)將可能受到的阻力最小化，即回避策略。一些體態(tài)柔軟的水生植物可被水流或風(fēng)流推動(dòng)而形成流線型的姿勢(shì)顯著降低阻力，如金魚藻、伊樂(lè)藻、穗花狐尾藻、篦齒眼子菜(Potamogetonpectinatus)等。(2)最大限度地提高自身的抗破壞性，即耐受策略。一些植物通過(guò)形成大的截面積器官及提高強(qiáng)化組織比例來(lái)應(yīng)對(duì)外界阻力，如蘆葦、香蒲、水蔥、菰等[51]。在受到風(fēng)流和水流影響的水域中，水生植物的密度、葉表面積、葉片數(shù)量、株高、生物量、排列方式等都是影響水生植物外部機(jī)械力抗性的重要因素[52]。其中，植物形態(tài)特征是影響錨定能力的重要內(nèi)在指標(biāo)，根系粗壯、根深度大的水生植物能將植物穩(wěn)固在底泥中，不容易在水流和風(fēng)浪沖擊下受到傷害。水生植物的根冠比是指水生植物地下部分與地上部分生物量的比值，反映了植物在地上與地下的資源權(quán)衡策略，在一定程度上可用于衡量水生植物的錨定能力，根冠比較大的植物將生物量更多分配于根部，有利于在沉積物中穩(wěn)固生長(zhǎng)。挺水植物的根冠比一般高于沉水、漂浮和浮葉植物，體型較大的剛性直立挺水植物蘆葦、三白草(Saururuschinensis)、水蔥、香蒲的根冠比都較高，而個(gè)體相對(duì)較小且體態(tài)柔軟的沉水植物穗花狐尾藻、伊樂(lè)藻、水蘊(yùn)草的根冠比較小[53-56]，因此在水流沖擊大或風(fēng)浪不穩(wěn)定的水域可優(yōu)先選用根系相對(duì)發(fā)達(dá)、根冠比較大的挺水植物。

5 結(jié) 語(yǔ)

(1) 確保水生植物的健康生長(zhǎng)是水質(zhì)凈化和生態(tài)修復(fù)工程開展的首要條件，水深、溫度、水體pH是影響植物生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素，也會(huì)影響水生植物的污染物去除能力，水生植物水質(zhì)凈化與生態(tài)修復(fù)存在最優(yōu)環(huán)境條件。

(2) 水生植物的生物量、生長(zhǎng)速率與水生植物的水質(zhì)凈化能力密切相關(guān)，一般情況下，生物量越大、生長(zhǎng)速率越快的水生植物水質(zhì)凈化能力較強(qiáng)。水生植物的生物量水平可影響其能修復(fù)的水域面積。通過(guò)收割將水生植物控制在最佳生物量水平，最大限度發(fā)揮水生植物的凈水效能并防止水生植物殘?bào)w分解對(duì)水體產(chǎn)生二次污染，也可降低水體沼澤化、陸地化風(fēng)險(xiǎn)。

(3) 水生植物的營(yíng)養(yǎng)吸收特點(diǎn)有助于評(píng)價(jià)水生植物的營(yíng)養(yǎng)鹽吸收能力并量化評(píng)估收獲水生植物對(duì)水體養(yǎng)分去除的貢獻(xiàn)情況，簡(jiǎn)化工程操作步驟。一般來(lái)說(shuō)，水生植物的氮、磷儲(chǔ)量越大，對(duì)水中氮、磷元素的吸收能力也越強(qiáng)。水生植物的根、莖、葉均具有從水體和沉積物中吸收養(yǎng)分的能力。

(4) 在水生植物的后續(xù)維護(hù)管理中需關(guān)注水生植物的錨定能力。水生植物通過(guò)回避和耐受策略抵御水流沖擊和風(fēng)浪擾動(dòng)，在水流和風(fēng)浪不穩(wěn)定的水域需選擇根系相對(duì)發(fā)達(dá)、根冠比較大的水生植物。